ответы на физиологию. 1. Современные представления о строении и функции мембран
 Скачать 0.69 Mb.
|
|
41. Регуляция мышечного тонуса и движений при участии ствола ГМ. Роль вестибулярных, ретикулярных и красных ядер в регуляции мышечного тонуса. Децеребрационная ригидность. На спинальные двигательные рефлексы оказывают влияние вышележащие стволовые двигательные центры. Контроль положения тела осуществляется при участии красного ядра, вестибулярных ядер (г.о., латерального вестибулярного ядра – Дейтерса) и других структур ретикулярной формации. Эти центры функционируют, как переключающие звенья, участвующие в поддержании позы и равновесия: в них поступает информация непосредственно от проприорецепторов мышц шеи (об угле наклона головы относительно туловища) и рецепторов вестибулярного аппарата (о положении головы и о действии ускорения). Соответственно, данные центры принимают участие в реализации тонических шейных рефлексов и тонических вестибулярных рефлексов, которые обеспечивают поддержание нормального положения тела. Кроме того, перечисленные ядра ствола получают команды из мозжечка и двигательных областей коры, а также сенсорную информацию от проприорецепторов и тактильных рецепторов (из СМ), зрительную и слуховую информацию – эти сигналы так же оказывают влияние на положение тела. Нисходящие двигательные пути, направляющиеся из ствола к спинальным двигательным центрам, начинаются от красного ядра (руброспинальный тракт), ядер ретикулярной формации (ретикулоспинальные тракты моста и продолговатого мозга) и вестибулярных ядер, прежде всего ядра Дейтерса (латеральный вестибулоспинальный тракт). Руброспинальный тракт и ретикулоспинальный тракт продолговатого мозга (латеральный ретикулоспинальный тракт) оказывают тормозное влияние на альфа и гамма мотонейроны мышц разгибателей и возбуждающее влияние на мотонейроны мышц сгибателей. Напротив, латеральный вестибулоспинальный тракт, идущий от ядра Дейтерса, и ретикулоспинальный тракт моста (медиальный ретикулоспинальный тракт), начинающийся от ретикулярной формации моста, оказыват тормозное влияние на мотонейроны мышц-сгибателей и возбуждающее влияние на моонейроны мышц-разгибателей. Перерезка ствола мозга между красным ядром и ядром Дейтерса вызывает децеребрационную ригидность – резкое увеличение тонуса мышц-разгибателей, поскольку влияние ядра Дейтерса становится доминирующим. 42. Позно-тонические рефлексы ствола мозга (Р. Магнус), их классификация и значение Существует 2 типа соматических рефлексов - фазные и тонические. Фазные рефлексы являются основой сложных координированных локомоторных актов. Они обеспечивают перемещение тела (ходьбу, плавание, бег) или его частей в пространстве. Тонические рефлексы направлены на сохранение естественной позы, т. с. определенной ориентации тела в пространстве, определенного взаимного расположения его частей (у человека - выпрямление позвоночника, стояние на двух ногах, вертикальное положение головы). Целая группа рефлексов заднего мозга направлена на поддержание позного тонуса. В зависимости от источника рецепторных воздействий тонические рефлексы подразделяются на шейные и вестибулярные (лабиринтные). Шейные тонические рефлексы запускаются при возбуждении проприоцепторов мышц шеи. Впервые они описаны голландским физиологом Рудольфом Магнусом на кошках с перерезанным па уровне палатки мозжечка стволом мозга. В чистом виде шейные рефлексы можно наблюдать при разрушении вестибулярного аппарата, дающего дополни тельную информацию о положении головы в пространстве. Как показали опыты Магнуса, запрокидывание головы кошки назад в сагиттальной плоскости вызывает возрастание тонуса мышц-разгибателей передних конечностей и одновременно ослабление экстензорного тонуса задних; наклон головы вниз вызывает обратный процесс, когда тонус разгибателей передних конечностей снижается, а задних возрастает. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы. У человека рефлексы позы верхних конечностей, по-видимому, утрачены, рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы. Нарушение равновесия за счет поворота головы вправо или влево относительно продольной оси вызывает компенсаторное усиление тонуса разгибателей тех конечностей, в сторону которых повернута голова. Это так называемый рефлекс вращения по Магнусу. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смешается в сторону поворота головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека, особенно они выражены у детей. Эффекторным звеном шейных рефлексов могут быть не только мышцы конечностей, но и глазная мускулатура. Рефлекторные влияния на глазные мышцы обеспечивает компенсаторную установку глазных яблок при изменении положения головы. Любое отклонение головы вызывает движение глазных яблок в противоположном направлении, и таким образом рефлекторно сохраняется правильная зрительная ориентация животного. Все шейные рефлексы являются полисинаптическими. Импульсы от проприоцепторов шейных мышц идут в соответствующие центры продолговатого мозга, а оттуда нисходящие команды поступают или к мотонейронам спинного мозга, или к двигательному ядру отводящего нерва и производят определенное влияние на позный тонус и на глазную мускулатуру. Вестибулярные рефлексы неразрывно связаны с шейными тоническими рефлексами и в естественных условиях дополняют их. Вестибулярные рефлексы не зависят от положения головы относительно туловища и в чистом виде могут быть получены при фиксации головы по отношению к туловищу или при выключении проприорецепторов шейных мышц новокаиновой блокадой. Вестибулярные рефлексы, согласно классификации Магнуса, подразделяются на статические и статокинетические. Статические рефлексы связаны главным образом с возбужденном рецепторов преддверия перепончатого лабиринта и обеспечивают поддержание позы и равновесия тела при самых разнообразных его статических положениях в пространстве. Статические Рефлексы подразделяются на установочные (рефлексы наложения) и выпрямительные. Установочные рефлексы направлены на поддержание естественной позы тела. Например, если кошку с фиксированной относительно туловища головой поворачивать в пространстве, то в зависимости от положения головы будет наблюдаться различное распределение тонуса позных мышц. В том случае, когда угол между плоскостью горизонта и плоскостью ротовой щели животного составляет 45 градусов, разги6ательные мышцы напрягаются максимально. Этот рефлекс положения осуществляется при участии нейронов вестибулярного ядра Дейтерса и идущего от него в спинной мозг вестибулоспинального тракта. Рефлексы выпрямления направлены на переход животного из неестественной позы в обычное для него положение. Например, при падении спиной вниз кошка успевает занять нормальное по отношению к гравитационному нолю положение и упасть сразу на вес четыре лапы. В процессе переворачивания выпрямительные рефлексы совершаются в определенной последовательности. Сначала за счет вестибулярного выпрямительного рефлекса восстанавливается нормальное положение головы - мордой вниз. Затем изменение положения головы возбуждает проприоцепторы шейных мышц и они запускают шейный выпрямительный рефлекс, в результате которою вслед за толовой туловище также возвращается в нормальное положение. В естественных условиях вестибулярные рефлексы выпрямления дополняются шейными. Статокинетические рефлексы направлены на поддержание позы при изменении скорости движения животного. Эти рефлексы связаны с возбуждением рецепторов полукружных каналов, которое возникает при появлении в каналах тока эндолимфы. Обычно направленность статокинетического рефлекса зависит oт того, какой полукружный канал раздражается при ускорении. При замедлении поступательного движения, возбуждаются рецепторы сагиттального канала, и рефлекторные изменения мышечного тонуса будут наклонять туловшце вперед, как бы сохраняя равномерное движение. Ускорение при вращении тела в горизонтальной плоскости возбуждает рецепторы горизонтального полукружного канала и вызывает рефлекторную реакцию глазодвигательного аппарата - горизонтальный нистагм. Суть этой реакции состоит в том, что в момент ускорения вращения глаза движутся в сторону, противоположную направлению вращения. Затем, достигнув крайнего отклонения, глаза быстро перемещаются обратно в направлении вращения, и. таким образом, в поле зрения попадает другой участок пространства. Нистагм способствует сохранению нормальной зрительной ориентации н обычно используется в диагностических целях для проверки нормального функционирования вестибулярного аппарата. Плоскость нистагма совпадает с плоскостью ускорения, в связи с чем кроме горизонтального нистагма можно встретить вертикальный, диагональный и круговой нистагмы. К статокинетическим вестибулярным рефлексам относятся также лифтные рефлексы, которые проявляются в увеличении тонуса мышц разгибателей при линейном ускорении вверх и в повышении тонуса сгибателей при линейном ускорении вниз. 43. Роль моторной коры больших полушарий в формировании двигательных программ и регуляции движений Моторные области коры занимают часть корковой поверхности лобных долей и подразделяются на первичную и вторичную моторную кору. Первичная моторная кора (прецентральные извилины мозга или поле 4) получает афферентную информацию преимущественно от соматосенсорной коры и непосредственно управляет двигательными центрами ствола и спинного мозга, контролирующими сокращения скелетных мышц. Вторичная моторная кора (поле 6) получает большую часть афферентной информации от ассоциативной коры и на ее основе создает программы предстоящих движений, которые отправляет для исполнения первичной моторной коре. В функциональной иерархии моторных систем вторичная моторная кора главенствует над первичной. Первичная моторная кора Соматотопическое распределение ее нейронов соответствует регулируемым мышцам лица, тела и конечностей пропорционально объему движений, совершаемых с их помощью. Пропорции двигательного гомункулуса, искаженные, по сравнению с реальным человеком, отражают не объем регулируемых мышц, а объем и степень сложности движений, которые они выполняют, поэтому кисти рук, пальцы, лицо (мимические мышцы) и язык имеют большее представительство, чем, например, мышцы спины. Относящиеся к каждому участку тела кортикальные колонки содержат популяции нейронов, активация которых вызывает изменение положения управляемого сустава в одном определенном направлении в результате согласованных сокращений мышц-синергистов при одновременном расслаблении антагонистов. Для изменения положения этого сустава в противоположном направлении необходима активность других колонок. Первичная моторная кора занимает область передних центральных извилин и организована соматотопически. Непропорциональное пред-ставительство отдельных частей тела отражает степень сложности движений, осуществляемых под контролем соответствующей соматотопи-ческой области. Каждая соматотопическая область моторной коры имеет обратную связь с управляемой частью тела. Связь обеспечивается поступлением информации от проприоцепторов управляемых мышц и от тактильных рецепторов кожи в соматосенсорную кору, а из нее — в моторную. Например, в область представительства рук сенсорная информация поступает от рецепторов кожи, что позволяет тонко регулировать движения пальцев при ощупывании предметов руками или пальцами. С другой стороны, сами движения пальцев или рук по поверхности предмета активируют находящиеся в них проприоцепторы, а поступающая от этих рецепторов информация помогает установить форму предмета на ощупь. Такая деятельность рук называется стереогностической. Функция вторичной моторной коры Вторичная моторная кора создает план предстоящих движений, исполнение которого осуществляет первичная моторная кора. При электрической стимуляции первичной моторной коры возникают сравнительно простые сокращения мышц, а при стимуляции вторичной коры — целые комплексы движений, но чтобы их вызвать, необходима более сильная и продолжительная электрическая стимуляция, чем та, которая способна активировать первичную моторную кору. При повреждениях вторичной моторной коры нарушается выполнение комплексов автоматизированных, заученных движений. Вторичная моторная кора состоит из двух соматотопически организованных областей: премоторной коры и добавочного моторного ареала, расположенного на верхней стороне лобных долей. Каждая из этих областей получает афферентную информацию от префронтальной ассоциативной коры, а выходную активность адресует первичной моторной коре и моторным ядрам ствола. Некоторые аксоны ее нейронов входят в состав волокон кортикоспинального пути, спускающегося в спинной мозг и осуществляющего управление мотонейронами мышц туловища и конечностей. Кроме того, премоторная область получает от заднетеменных областей переработанную сенсорную информацию о комплексе зрительных ощущений. Эфферентный выход из премоторной области к стволу осуществляется с участием медиального пути, в основном ретикулоспинального тракта. С помощью медиального пути премоторная область коры управляет мышцами туловища и проксимальных отделов конечностей, которые сокращаются в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намеченной цели. Добавочный моторный ареал принимает непосредственное участие в переработке соматосенсорной информации, в соответствии с которой программирует последовательность движений, которые выполняются билатерально. При экспериментальном повреждении этой области коры у обезьян отдельные движения могут выполняться правильно, но координировать их в общем потоке действий животные уже не могут, особенно в тех случаях, когда необходимы согласованные движения обеих рук. 44, 45. Функциональные отдела мозжечка, их роль в регуляции движений. Участие мозжечка в организации двигательных программ Функция мозжечка состоит, в первую очередь, в формировании двигательных программ, необходимых для поддержания равновесия тела, регуляции силы мышц и объема совершаемых с их участием движений. Он не является составной частью иерархической сети двигательных систем, но имеет связи со всеми ее уровнями: моторной корой, двигательными центрами ствола и спинным мозгом. Благодаря этим связям мозжечок может сравнивать моторные программы коры с их исполнением, а затем корректировать движения, не соответствующие намеченной программе. Мозжечок способен накапливать опыт двигательной активности, сохраняя его в долговременной моторной памяти. В мозжечке имеются три области, различающиеся спецификой своих соединений с головным и спинным мозгом и выполняемыми функциями: 1) вестибулоцеребеллум (червь с примыкающими к нему областями старой коры); 2) спиноцеребеллум (примыкающие к червю медиальные области полушарий мозжечка); 3) цереброцеребеллум, включающий в себя латеральные области полушарий мозжечка. Вестибулоцеребеллум (функция сохранения равновесия и управления движениями глаз) получает зрительную и слуховую информацию, входные сигналы от вестибулярных ядер, ядер тройничного нерва и спинного мозга. Основной эфферентный выход к вестибулярным ядрам ствола. Спиноцеребеллум (управление движениями конечностей) получает афферентную информацию от проприоцепторов посредством спиномозжечковых трактов; эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре. Цереброцеребеллум (формирование двигательных программ) получает афферентную информацию о планирующемся движении при посредничестве ядер моста от сенсомоторных областей коры; основной эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре. При выполнении запрограммированных произвольных движений выходная активность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется приблизительно на 10 мс раньше, чем она обнаружится в моторной коре. Это опережение имеет особенное значение при выполнении быстрых движений, когда из-за дефицита времени кора не может исправить ошибку. Мозжечок не может инициировать движение, он лишь обеспечивает необходимый баланс действующих мышц, причем его участие особенно необходимо в заключительной стадии движений, когда замысел сопоставляется с результатом. При мозжечковом поражении пациент, например, промахивается, когда его просят быстро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем. Клетки ядер мозжечка представляют собой обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую по коллатералям моховидных и лазающих волокон афферентную информацию они возбуждаются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола. Клетки Пуркинье (кора мозжечка, медиатор ГАМК) ограничивают их активность таким образом, что выполнение одних моторных программ допускается, а других — отменяется в соответствии с характером афферентной информации и организацией связей между корой мозжечка и ядрами. Эфферентное влияние зубчатых и промежуточных ядер мозжечка на сенсомоторную кору больших полушарий осуществляется при участии моторных вентролатеральных ядер таламуса, которые служат узловым пунктом нейронной сети, связывающей сенсомоторную кору не только с мозжечком, но и с базальными ганглиями. Аксоны таламических нейронов способны изменять активность пирамидных клеток, образующих кортикоспинальный путь, что позволяет мозжечку корректировать двигательные программы, создаваемые в моторных областях коры. Еще одним пунктом переключения моторных систем мозга являются красные ядра, служащие источником образования руброспинальных путей. Здесь оканчиваются аксоны возбуждающих нейронов промежуточных ядер мозжечка и моторной коры, оказывающей тормозное влияние. От ядер шатра эфферентные волокна идут к вестибулярным ядрам и моторным ядрам ретикулярной формации ствола мозга, что позволяет мозжечку контролировать нисходящую активность вестибулоспинальных и ретикулоспинальных путей. Действие мозжечка на стволовые двигательные центры позволяет исправлять ошибки уже запущенной двигательной программы, если они возникают в процессе ее осуществления. |