ответы на физиологию. 1. Современные представления о строении и функции мембран
 Скачать 0.69 Mb.
|
|
37. Функциональная организация коры больших полушарий. Колончатый принцип организации коры больших полушарий. Моторные, сенсорные и ассоциативные зоны коры больших полушарий, их локализация и функции. Структурно-функциональной единицей коры головного мозга является модуль (колонка), который состоит из шести слоев: 1. Молекулярный слой, самый поверхностный. Образован множеством восходящих дендритов пирамидных нейронов. Тел нейронов в нем мало. Этот слой пронизывают аксоны неспецифических ядер таламуса, относящихся к ретикулярной формации. За счет такой структуры слой обеспечивает активацию всей коры. 2. Наружный зернистый слой. Формируется плотно расположенными мелкими нейронами, имеющими многочисленные синаптические контакты между собой. Благодаря этому наблюдается длительная циркуляция нервных импульсов. Это является одним из механизмов памяти. 3. Наружный пирамидный слой. Состоит из мелких пирамидных клеток. С помощью их и клеток второго слоя происходит образование межкортикальных связей, т.е. связей между различными областями коры. 4. Внутренний зернистый слой. Содержит звездчатые клетки, на которых образуют синапсы аксоны переключающих и ассоциативных нейронов таламуса. Сюда поступает вся информация от периферических рецепторов. 5. Внутренний пирамидный слой. Образован крупными пирамидными нейронами, аксоны которых образуют нисходящие пирамидные пути, направляющиеся в продолговатый и спинной мозг. 6. Слой полиморфных клеток. Аксоны его нейронов идут к таламусу. Корковые нейроны образуют нейронные сети, включающие три основных компонента: 1. афферентные (входные) волокна; 2. интернейроны; 3. эфферентные (выходные) нейроны. Эти компоненты образуют несколько уровней нейронных сетей. 1. Микросети. Самый нижний уровень. Это отдельные межнейронные синапсы с их пре- и постсинаптическими структурами. Синапс является сложным функциональным элементом, имеющим внутренние саморегуляторные механизмы. Нейроны коры имеют сильно разветвленные дендриты. На них находится огромное количество шипиков в виде барабанных палочек. Эти шипики служат для образования входных синапсов. Корковые синапсы чрезвычайно чувствительны к внешним воздействиям. Например, лишение зрительных раздражений, путем содержания растущих животных в темноте, приводит к значительному уменьшению синапсов в зрительной коре. При болезни Дауна синапсов в коре также меньше, чем в норме. Каждый шипик образующий синапс, выполняет роль преобразователя сигналов, идущих к нейрону. 2. Локальные сети. Новая кора – слоистая структура, слои которой образованы локальными нейронными сетями. К ней через таламус и обонятельный мозг могут приходить импульсы от всех периферических рецепторов. Входные волокна проходят через все слои, образуя синапсы с их нейронами. В свою очередь, коллатерали входных волокон и интернейроны этих слоев образуют локальные сети на каждом уровне коры. Такая структура коры обеспечивает возможность обработки, хранения и взаимодействия различной информации. Кроме того, в коре имеется несколько типов выходных нейронов. Практически каждый ее слой дает выходные волокна, направляющиеся к другим слоям или отдаленным участкам коры. 3. Корковые колонки. Входные и выходные элементы с интернейронами образуют вертикальные корковые колонки или локальные модули. Они проходят через все слои коры. Их диаметр составляет 300-500 мкм. Образующие эти колонки нейроны концентрируются вокруг таламо-кортикального волокна, несущего определенный вид сигналов. В колонках имеются многочисленные межнейронные связи. Нейроны 1-5 слоев колонок обеспечивают восприятие и переработку поступающей информации. Нейроны 5-6 слоя образуют эфферентные пути коры. Соседние колонки также связаны между собой. При этом возбуждение одной сопровождается торможением соседних. В определенных областях коры сосредоточены колонки, выполняющие однотипную функцию. Сенсорные области коры Выделяют первичные сенсорные области (мономодальные нейроны) и вторичные и третичные сенсорные зоны (полимодальные нейроны). Важную роль играет соматосенсорная область I - в ней проекция тактильной, болевой, температурной, интероцептивной чувствительности, чувствительности от опорно-двигательного аппарата. Сенсомоторная зона II - функции изучены значительно хуже, локализация не четкая, включена информация с других зон: зрительной, слуховой, есть представительство болевой чувствительности, участвует в сенсорном контроле движений. Зрительная информация проецируется в 17 поле (первичная зрительная область), в 18, 19 полях (вторичная зрительная область), слуховая информация проецируется в 41 и 42 поле, информация от вестибулярного анализатора - в 20 и 21 полях, обонятельная информация - в 34 поле, вкусовая чувствительность – в поле 43. Ассоциативные области коры Большая часть коры - это специфические ассоциативные области. Особенности: 1) Мультисенсорность (полимодальность нейронов). 2) Способность к пластическим перестройкам под влиянием поступившей информации. 3) Длительное хранение следов сенсорного воздействия. Есть две специфические ассоциативные системы мозга: таламотеменная и таламолобная, пытаются выделить третью – таламовисочную. Таламотеменная система (поля 5, 7, 40, частично 39), выполняет 2 функции: гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания - формы, величины, значения предметов, их пространственное расположение, стереогнозис (трехмерность), понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса обеспечивает хранение и реализацию программ двигательных автоматизированных актов. Таламолобная система представлена 9, 10, 11, 12, 13, 14 полями. Основная роль сводится к инициации базовых механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов. Она: 1) обеспечивает взаимоувязку доминирующей мотивации с возбуждениями, поступившими в кору. от сенсорных систем; 2) обеспечивает прогнозирование ожидаемого результата действия; 3) обеспечивает сравнение достигнутых конечных результатов действия с ожидаемым результатом (прогнозом). Таламовисочная система представлена 22, 37, 39 (частично), 42 полем. В состав этой системы входит: 1. Слуховой центр речи, он обеспечивает речевой гнозис - распознавание и хранение устной речи, собственной и чужой; 2. Центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний; 3. Центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи. Психические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведенческие реакции, обязательным компонентом которых являются целенаправленные произвольные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры. Моторные области коры Поле 4 - первичная моторная кора - координирует элементарные сокращения мышц лица, туловища, конечностей, участвует в тонкой координации движений. Поле 6 – вторичная моторная кора - главенствует над первичной, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений, получая информацию от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений, участвуя тем самым в их координации. В этом поле (6) расположен центр письменной речи, в поле 44-центр моторной речи, обеспечивающий речевой праксис, в поле 45 - музыкальный моторный центр и центр тональности речи. Реализация влияний моторной коры осуществляется через пирамидальные и экстрапирамидальные тракты. Роль коры в обеспечении двигательных актов: 1) Фронтальная кора, выступающая в качестве инициатора замысла действия. 2) Ассоциативная теменная кора, интегрирующая гетеромодальные возбуждения, хранение и перекодировку программ двигательных актов, которые (программы) накапливаются в базальных ганглиях и мозжечке. 3) Моторная зона – реализация программ двигательных актов, выбор через двигательные центры ствола, спинного мозга мышечных эффекторов, необходимых для реализации программ. 38. Регуляция мышечного тонуса и движений на уровне спинного мозга. Двигательные рефлексы спинного мозга (миотатический, обратный миотатический, сгибательный). Функция поддержания мышечного тонуса обеспечивается по принципу обратной связи на различных уровнях регуляции организма. Периферическая регуляция осуществляется с участием гамма-петли, в состав которой входят супраспинальные моторные пути, вставочные нейроны, нисходящая ретикулярная система, альфа- и гамма-нейроны.Существует два типа гамма-волокон в передних рогах спинного мозга. Гамма-1-волокна обеспечивают поддержание динамического мышечного тонуса, т.е. тонуса, необходимого для реализации процесса движения. Гамма-2-волокна регулируют статическую иннервацию мышц, т.е. осанку, позу человека. Альфа-мотонейроны передних рогов спинного мозга осуществляют иннервацию мышечных волокон, обеспечивая их сокращение. 1. Миотатические (сухожильные) рефлексы. Возникают при раздражении мышечных веретен – рецепторов растяжения мышцы, располагающихся перпендикулярно мышечным волокнам, датчики длины и скорости укорочения мышцы. Проявляется резким сокращением мышцы, прикрепленной к данному сухожилию. Принцип работы: Удар по сухожилию – растяжение соответствующей мышцы – возбуждение проприорецепторов, находящихся в небольших мышечных волокнах, окруженных капсулой из соединит. ткани – растяжение интрафузальных волокон в мышечных веретенах – возникновение рецепторного потенциала в проприорецепторах – генерация ПД – распространение ПД по ветви аксона первичного сенсорного нейрона в спинальном ганглии – афферентные глутаматергические волокна в составе заднего корешка входят в спинной мозг и оканчиваются на мотонейронах, образующих мотосинаптическую рефлекторную дугу. Мышечные веретена. Центральная область мышечного веретена – рецепторная зона, с которой контактирует афферентный аксон. Представлена ядерной цепочкой или сумкой. Периферическая часть – интрафузальное мышечное волокно. 2.Обратный миотатический рефлекс – возникает при активации сухожильных органов Гольджи. Принцип действия: Сокращение мышцы – возбуждение афферентных волокон рецепторов Гольджи – передача возбуждения на тормозные интернейроны – подавление активности альфа-мотонейронов мышцы – расслабление. Назначение: - контроль силы мышечного сокращения - предотвращение переутомления - рецепрокное торможение мышц-антагонистов. Сухожильные органы Гольджи – проприорецепторы сухожилий, представляют собой чувствительные нервные окончания, вплетенные в коллагеновые волокна мышечных сухожилий на границе с мышечными волокнами. Активируются при натяжении сухожилий во время сокращения мышцы, являются датчиком силы, развиваемой мышцей во время сокращения. 3.Сгибательный (флексорный) рефлекс - рефлекс защитного типа, направленный на удаление повреждающего раздражителя. Рефлекторные дуги всех сгибательных рефлексов полисинаптические – разветвленные окончания сенсорных нейронов проецируются на возбуждающие и тормозные интернейроны, которые действуют на мотонейроны для мышц сгибателей и разгибателей. 39. Альфа- и гамма-мотонейроны спинного мозга, их функции. Альфа-гамма коактивация, её функциональное значение. В вентральных рогах спинного мозга располагаются мотонейроны, тела которых образуют моторные ядра, вытянутые вдоль спинного мозга в виде колонн. Медиальные управляют мышцами туловища, необходимыми для сохранения равновесия и поддержания нужного положения тела (медиальный путь). Латеральные мотонейроны управляют мышцами дистальных отделов конечностей и контролируют движения кистей и пальцев рук и ног (латеральный путь). Топографическая упорядоченность: мотонейроны мышц-разгибателей расположены вентрально по отношению к мотонейронам мышц-сгибателей. Все мотонейроны подразделяются на два типа: альфа-мотонейроны (иннервирующие основную массу мышечных волокон, составляют скелетомоторную систему – сокращение мышцы) и гамма-мотонейроны (изменение чувствительности к растяжению мышцы интрафузальных мышечных волокон, образуют фузимоторную систему). У альфа-мотонейронов диаметр тела достигает 80 мкм, от него отходят 10—15 первичных дендритов, кото¬рые благодаря многократному ветвлению заполняют окружающее мото¬нейрон пространство радиусом 2—3 мм. Альфа-мотонейрон формирует синапсы с нервными окончаниями: 1) нейронов головного мозга, образующих нисходящие двигательные пути; 2) интернейронов спинного мозга, расположенных в промежуточном ядре 3) первичных сенсорных нейронов, образующих моносинаптические рефлекторные дуги с мотонейронами. Таким образом, мотонейрон - общий конечный путь, используемый при осуществлении элементарных рефлекторных реакций и при выполнении произвольных движений, связанных с первоначальной активностью моторных областей коры. Активность мотонейронов регулируется при участии возбуждающих и тормозных интернейронов спинного мозга, благодаря которым координируется работа мышц, участвующих в совершении того или иного движения; при этом одни мышцы должны сокращаться, а другие — расслабляться. Клетки Реншоу активируются возвратными коллатералями аксонов мотонейронов, после чего тормозят деятельность самих мотонейронов: возвратное торможение - стабилизирует частоту потенциалов действия, возникающих в мотонейронах (в норме 8 - 15 импульсов в с). Осуществление сильных или слабых сокращений одних и тех же мышц происходит вследствие активации разных мотонейронов. Двигательная единица - простейшая структурно-функциональная единица двигательной системы, представляющая собой мотонейрон вместе с совокупностью мышечных волокон скелетной мышцы, иннервируемых этим мотонейроном. Двигательные единицы подразделяются, во-первых, на большие и малые в зависимости от количества мышечных волокон, получающих иннервацию от одного мотонейрона. Во-вторых, они различаются в зависимости от типа мышечных волокон как: 1) быстрые утомляемые (большой размер тела и высокий порог возбуждения); 2) медленные мало утомляемые (мелкие и наиболее возбудимые); 3) быстрые мало утомляемые (промежуточное положение). Слабое афферентное возбуждение - активируются мотонейроны второго и третьего типа, сильные афферентные стимулы возбуждают мотонейроны первого типа. Группы дендритов соседних мотонейронов образуют между собой электрические синапсы, что способствует синхронизации электрической активности этих клеток. Альфа-гамма коактивация Гамма-мотонейроны спинного мозга посылают свои аксоны к интрафузальным мышечным волокнам. Сокращение интрафузальных мышечных волокон в результате поступления импульсов от гамма-мотонейронов вызывает натяжение центральной (чувствительной) области мышечных веретен. Эфферентная иннервация мышечных веретен определяет чувствительность мышечных веретен к растяжению и обеспечивает, таким образом, адекватную сигнализацию о длине мышцы. При сокращении экстрафузальных мышечных волокон мышечные веретена «провисают», они перестают испытывать натяжение, и разряды их афферентов прекращаются. Однако, подобному эффекту «разгрузки» мышечных веретен противодействует эффект стимуляции гамма-мотонейронов. Их активность вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон, в результате срединная часть мышечного веретена растягивается, и афферентные волокна снова возбуждаются – в цнс поступает адекватный сигнал о длине мышцы. Следовательно, для нормальной деятельности мышечных веретен необходимо одновременное сокращение экстра- и интрафузальных мышечных волокон, что дополняется путем одновременной активации альфа- и гамма-мотонейронов. Поэтому нисходящие двигательные команды из ГМ вызывают, как правило, коактивацию альфа- и гамма-мотонейронов. 40. Влияние структур головного мозга на активность спинальных рефлексов: понятие о медиальной и латеральной нисходящей двигательной системе.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||