ответы на физиологию. 1. Современные представления о строении и функции мембран
 Скачать 0.69 Mb.
|
|
30. Роль структур ствола головного мозга и гипоталамуса в регуляции вегетативных функций Главным центром поддержания постоянства внутренней среды организ¬ма, является гипоталамус, в котором расположены центры регуляции тем¬пературы тела и водного баланса, а также пищевого и полового поведения. Более 40 пар ядер гипоталамуса через симпатический и парасимпатиче¬ский отделы вегетативной нервной системы обеспечивают регуляцию большинства висцеральных функций. Возбуждение заднегипоталамических ядер повышает системное артериальное давление, учащает ритм сердца, увеличивает содержание сахара в крови. При возбуждении переднегипота- ламических ядер происходит снижение артериального давления, замедле¬ние ритма сердца, а также усиление перистальтики кишечника. Ядра сред¬ней части гипоталамуса (латеральные и вентромедиалъные) регулируют ап¬петит и пищевое поведение. Раздражение ядер заднего и среднего гипота¬ламуса способно вызывать агрессивное поведение и эмоции удовольствия. Благодаря нервным и гуморальным связям с передней и задней долями гипофиза, гипоталамус также участвует в регуляции эндокринных функций и тем самым влияет практически на все виды обмена веществ. На функции органов, иннервируемых вегетативной системой, влияет также мозжечок. Последствия его удаления не ограничиваются только рас¬стройствами движений скелетных мышц, но охватывают и ряд вегетатив¬ных функций. У животных с удаленным мозжечком обнаружены различ¬ные нарушения функций внутренних органов: угнетение моторной функ¬ции и секреции желез желудка и кишечника, изменения возбудимости со¬судодвигательного центра. После удаления мозжечка все основные вегета¬тивные функции сохраняются, но протекают менее совершенно (напри¬мер, механизмы терморегуляции, предохраняющие организм от перегрева¬ния, включаются позже, чем у нормальных животных; уровень глюкозы в крови оперированного животного в меньшей степени снижается после введения инсулина). 31. Функциональная организация спинного мозга. Рефлекторные и проводниковые функции спинного мозга. Роль спинного мозга в регуляции соматических и вегетативных функций. Компактные скопления нейронов серого вещества образуют ядра, как правило, вытянутые вдоль спинного мозга на протяжении нескольких сегментов и образующие столбы или колонны. Поэтому афферентные и эфферентные волокна, связанные с одним ядром, входят и выходят в составе нескольких корешков, принадлежащих соседним сегментам. Дорсальные рога - студневидное вещество, интернейроны которого получают афференты первичных сенсорных нейронов, проводящих сигналы от рецепторов кожи, а также от некоторых висцерорецепторов и проприоцепторов. Переработку сенсорных сигналов регулируют нисходящие к интернейронам из ствола волокна моноаминергических нейронов голубого пятна, ядер шва и моста. В основании заднего рога - переключательные релейные нейроны – собственное ядро заднего рога, на которых образуют синапсы аксоны сенсорных нейронов, передающих болевую и температурную чувствительность. Часть аксонов релейных нейронов переходят на противоположную сторону, где образуют восходящие спиноталамический и спиноретикулярный тракты, а другая часть образует синапсы с интернейронами студневидного вещества. Переработка сенсорной чувствительности разных модальностей происходит параллельно: в проведении тактильной, болевой и температурной чувствительности участвуют нейроны студневидного вещества и собственного ядра заднего рога. Переработку висцеральной чувствительности осуществляют нейроны промежуточной зоны, а для передачи проприоцептивной чувствительности используется ядро Кларка, нейроны которого образуют спиномозжечковый путь, а также тонкое и клиновидное ядра, находящиеся в продолговатом мозге. На протяжении от верхнего шейного до II—III поясничного сегментов располагается латеральное ядро промежуточной зоны, в котором содержатся преганглионарные нейроны симпатического отдела ВНС, объединенные друг с другом внутриспинальными проводящими путями. К этому ядру поступают сигналы от окончаний сенсорных нейронов, несущих информацию, во-первых, от висцерорецепторов внутренних органов (нейромедиаторами являются глутамат и вещество Р), во- вторых, от интернейронов медиального ядра промежуточной зоны (медиаторы: холецистокинин, соматостатин и ВИП) и, в третьих, нисходящие волокна норадренергических нейронов голубого пятна и серотонинергических нейронов ядер шва. Симпатические нейроны, контролирующие потовые железы, сосуды кожи и скелетных мышц располагаются латерально по отношению к нейронам, регулирующим деятельность внутренних органов. Парасимпатические преганглионарные нейроны входят в состав медиального ядра промежуточной зоны на уровне II поясничного — III крестцового сегментов. Латерально расположены нейроны, иннервирующие мочевой пузырь, медиально — иннервирующие толстый кишечник. В вентральных рогах - мотонейроны, тела которых образуют моторные ядра, вытянутые вдоль спинного мозга в виде колонн. Медиальные управляют мышцами туловища, необходимыми для сохранения равновесия и поддержания нужного положения тела (медиальный путь). Латеральные мотонейроны управляют мышцами дистальных отделов конечностей и контролируют движения кистей и пальцев рук и ног (латеральный путь). Топографическая упорядоченность: мотонейроны мышц-разгибателей расположены вентрально по отношению к мотонейронам мышц-сгибателей. Все мотонейроны подразделяются на два типа: альфа-мотонейроны (иннервирующие основную массу мышечных волокон, составляют скелетомоторную систему – сокращение мышцы) и гамма-мотонейроны (изменение чувствительности к растяжению мышцы интрафузальных мышечных волокон, образуют фузимоторную систему). Проводящие пути: 1) восходящие – спино-таламический, спиномозжечковый, спиноретикулярный, проприоцептивный пути – осуществляют взаимосвязь спинного мозга с головным мозгом. Проводят общую чувствительность, температурную, болевую, проприоцептивное чувство; 2) нисходящие – кортикоспинальный, руброспинальный, ретикулоспинальный, оливоспинальный, ретикулоспинальный – регулируют тонус мышц и координируют движения; 3) проприоспинальные пути – соединяют сегменты спинного мозга, регулируют позу и тонус мышц. После разрыва спинного мозга возникает спинальный шок, проявляющийся обратимым угнетением двигательных и вегетативных рефлексов. Утративший связь с головным мозгом спинной мозг определяют как изолированный, а рефлексы, которые могут осуществляться с его помощью, называют спинномозговыми или спинальными. Рефлексы СМ: сухожильные, растяжения и напряжения мышцы, сгибательные и разгибательные, ритмические (чесательный), участие в локомоции (коорд. Движения для перемещения в пространс.тве), спинальные вегетативные рефлексы. 32. Функциональная организация ствола мозга. Участие продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга в регуляции соматических и висцеральных функций. Продолговатый мозг, мост 1. Продолговатый мозг – находятся проводящие пути, ретикулярная формация, ядра черепно-мозговых нервов (IX- XII), нижнее вестибулярное ядро. 2. Функции: содержит дыхательный и сосудодвигательный центр; защитные рефлексы – чихание, кашель, рвота, слюноотделение; рефлексы пищевого поведения – жевание, сосание, глотание; реализует вегетативные, вкусовые, вестибулярные рефлексы; рефлексы поддержания позы. 3. Статические рефлексы – поддержание и перераспределение тонуса мышц в зависимости от положения головы, туловища в пространстве. 4. Статокинетические рефлексы – перераспределение тонуса мышц при движении с ускорением («лифтные» рефлексы) изменение тонуса мышц сгибателей и разгибателей. 5. Мост – проводящие пути, ретикулярная формация ядра черепно-мозговых нервов (V-VIII), верхнее, медиальное и латеральные вестибулярные ядра. Средний мозг 1. Красное ядро – увеличивает тонус альфа-мотонейронов мышц- сгибателей; ретикулярная формация регулирует тонус мышц. 2. Децеребрационная ригидность – возникает при повреждении ствола мозга ниже красного ядра, но выше вестибулярных ядер. При этом усиливается тонус мышц-разгибателей, при одновременном уменьшении тонуса мышц-сгибателей. 3. Черная субстанция (медиатор дофамин). Дофамин по аксонам достигает базальных ядер и принимает участие в регуляции точных целенаправленных движений. 4. Ядра глазодвигательного и блокового нервов регулируют движения глаз и век. 5. Четверохолмие: первичный подкорковый анализ зрительной информации (верхние бугорки); и первичный подкорковый анализ слуховой информации (нижние бугорки). Мозжечок 1. Мозжечок состоит из червя и двух полушарий. Со стволом мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек. Скопления нервных клеток в белом веществе образуют ядра мозжечка: ядро шатра (фасцигеальное); вставочные ядра (пробковидное и шаровидное); зубчатое ядро. 2. Кора мозжечка имеет поверхностный молекулярный слой; слой клеток Пуркинье, аксоны которых образуют единственный эфферентный выход из коры мозжечка; зернистый слой. Информация в кору мозжечка приходит по двигательным лазящим и мшистым волокнам. 3. Афферентная информация в кору попадает: от вестибулярных ядер, от спинного мозга, от коры головного мозга. 4. Эфферентные связи мозжечок образует с красным ядром, вестибулярными ядрами, спинным мозгом, ретикулярной формацией, с двигательными ядрами таламуса и через него – с двигательной корой. 5. Функции мозжечка: регуляция тонуса мышц и позы, координация позных и целенаправленных движений, коррекция быстрых целенаправленных движений (игра на музыкальных инструментах, быстрые движения глаз). 6. При поражении мозжечка могут возникать следующие симптомы: гипотония, астазия (интенционный тремор), асинергия, атаксия, нистагм, головокружения, дизартрия. 33. Физиологические особенности нейронов ретикулярной формации. Нисходящие и восходящие влияния ретикулярной формации, её значение в деятельности ЦНС. 1. Ретикулярная формация - это скопление нервных клеток, расположенных либо диффузно, либо объединенных в группы ядер, расположенных во внутренней части ствола на протяжении от нижних отделов промежуточного мозга до продолговатого мозга. 2. Нейроны ретикулярной формации регулируют возбудимость нейронов коры головного мозга и промежуточного мозга (восходящие активирующие влияния) и участвуют в регуляции быстрой фазы сна (голубое пятно, медиатор норадреналин) и медленной фазы сна (срединные ядра шва, медиатор серотонин) 3. Нисходящие влияния - участие в двигательной регуляции, связанной с жизненно важными рефлексами – кровообращения, дыхания, глотания, кашля и чихания. 4. Ретикулярная формация оказывает неспецифическое тормозное либо облегчающее влияние на спинномозговые рефлексы. 5. Нейроны ретикулярной формации регулируют возбудимость спинальных мотонейронов, поддерживают позу и организуют целенаправленные движения. Базальные ядра 1. Базальные ядра состоят из полосатого тела (образовано хвостатым ядром и скорлупой) и бледного шара. Эти анатомические структуры образуют так называемую стриопаллидарную систему, с которой функционально связаны субталамическое ядро и черная субстанция. 2. Базальные ядра играют важную роль в регуляции движений и, в частности, в переходе от замысла движения к выбранной программе выполнения этого движения. 3. Нарушение функции базальных ядер сопровождается двигательными расстройствами. Например, болезнь Паркинсона проявляется следующим симптомокомплексом: гипокинезия, статический тремор, восковидная ригидность. 4. Описанный симптомокомплекс связан с гиперактивностью базальных ядер, которая возникает при недостатке дофамина. Дофамин синтезируется нейронами черной субстанции и оказывает тормозное влияние на полосатое тело. 34. Функциональная характеристика ядер таламуса. Значение специфических, неспецифических, ассоциативных и двигательных ядер таламуса. 1. Таламус – это подкорковое образование, в котором происходит первичный подкорковый анализ всей афферентной информации, кроме обоняния. Это скопление нервных клеток, анатомически объединенных в группы ядер – переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную. 2. С физиологической точки зрения различают: специфические или проекционные ядра, через которые в кору больших полушарий проходит тактильная, температурная, болевая чувствительность, проприоцептивное чувство. Латеральное коленчатое тело является подкорковым центром зрения, медиальное коленчатое тело - подкорковым центром слуха. В этих ядрах выделяется наиболее значимая для организма информация, которая в дальнейшем направляется в кору больших полушарий. неспецифические ядра – являются продолжением ретикулярной формации ствола мозга. Регулируют сознание, фазы сна и бодрствования двигательные ядра – связывают мозжечок и базальные ганглии с двигательной корой, здесь происходит регуляция некоторых двигательных рефлексов (например: сосание, жевание, глотание). ассоциативные ядра, участвуют в интегративных функциях головного мозга. Характерный признак – полимодальная (полисенсорная) конвергенция афферентных входов. 35. Гипоталамус, характеристика его основных ядерных групп. Участие гипоталамуса в регуляции вегетативных функций, деятельности эндокринной системы, поведения. Гипоталамус оперативно получает информацию от интерорецепторов внутренних органов, сигналы от которых поступают через ствол мозга, кроме того в гипоталамус поступает часть сенсорных сигналов от поверхности тела и некоторых специализированных сенсорных систем (зрительная, обонятельная, слуховая). Некоторые нейроны гипоталамуса имеют собственные осмо-, термо- и глюкорецепторы, которые воспринимают сдвиги осмотического давления, температуры и уровня глюкозы в ликворе и крови. В отличие от периферических рецепторов они называются центральными, а их наличие именно в гипоталамусе связано со слабой выраженностью гематоэнцефалического барьера. Гипоталамус имеет двусторонние связи с лимбической системой мозга, ретикулярной формацией и корой больших полушарий, что позволяет ему координировать вегетативные функции с определенным поведением, например с переживанием эмоций. Гипоталамус образует проекции на вегетативные центры ствола и спинного мозга, что позволяет ему осуществлять прямой контроль деятельности этих центров. Он регулирует ключевые механизмы эндокринной регуляции вегетативных функций, осуществляя управление секрецией гормонов гипофиза. Раздражение задней области гипоталамуса (эрготропной – способсвующей мобилизации энергии) приводит к активации симпатического отдела, а поведение является аффективно-оборонительным. Раздражение ростральных отделов гипоталамуса и преотипической области (трофотропной области) повышает парасимпатический тонус. Задача гипоталамуса заключается в том, чтобы оценить поступающую к нему из разных источников информацию и на ее основе выбрать тот или иной комплекс ответных реакций, объединяющий поведение с определенной активностью обоих отделов вегетативной нервной системы. Но не только уже произошедшие отклонения параметров гомеостазиса, но и любое потенциально угрожающее ему событие может активировать деятельность гипоталамуса (опережающее реагирование). Непосредственный контроль тонуса вегетативных центров, а значит и выходной активности вегетативной нервной системы, гипоталамус осуществляет с помощью эфферентных связей с тремя важнейшими областями. Во-первых, он регулирует активность нейронов ядра солитарного тракта, которое является главным адресатом сенсорной информации от внутренних органов, участвует в контроле температуры, кровообращения, дыхания и взаимодействует с ядром блуждающего нерва и других парасимпатических нейронов. Во-вторых, гипоталамус определяет активность ростральной вентральной области продолговатого мозга, имеющей решающее значение в повышении общей выходной активности симпатического отдела. Эта активность проявляется в повышении кровяного давления, увеличении частоты сокращений сердца, секреции потовых желез, расширении зрачков и сокращении мышц, поднимающих волосы. В-третьих, некоторые нейроны гипоталамуса образуют прямые проекции на вегетативные нейроны спинного мозга, что позволяет быстро изменять характер их активности. Группы мелкоклеточных нейронов гипоталамуса способны действовать как нейроэндокринные преобразователи, трансформирующие кратковременные нервные импульсы в длительные гуморальные влияния. В области воронки мозга секретируемые мелкоклеточными нейронами гипоталамуса пептиды по системе портальных вен поступают в аденогипофиз и регулируют образование его гормонов. Гипофизотропные нейроны гипоталамуса получают информацию от разветвленной афферентной сети волокон, передающих сигналы от лимбической системы, ствола, зрительной, слуховой и обонятельной сенсорных систем. Крупноклеточные нейроны супраоптинеского и паравентрикулярного ядер синтезируют вазопрессин и окситоцин - доставляются к задней доле гипофиза – через кровь действуют в качестве гормонов. Крупноклеточные нейроны гипоталамуса выполняют функцию нейроэндокринного преобразователя, в котором количество выделяемых нейрогормонов увеличивается пропорционально электрической активности таких клеток. 36. Функции лимбической системы. Функциональные особенности нейронных сетей лимбической системы. Роль миндалины и гиппокампа в регуляции физиологических функций. 1. Лимбическая система включает в себя: обонятельный мозг (обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка), гиппокамп, зубчатая извилина, поясная извилина; островок, парагиппокампова извилина, миндалина, перегородка, переднее ядро таламуса, мамиллярные тела и гипоталамус. 2. Функции лимбической системы: формирует эмоции (участвуют все структуры); обеспечивает гомеостаз (гипоталамус); формирует побуждение к действию или мотивацию (за счет тесного взаимодействия с корой); влияет на гормональный фон (гипоталамус); участвует в механизмах памяти (гиппокамп и кора больших полушарий). 3. Различают 3 положительных и 7 отрицательных основных эмоций - интерес, радость, удивление, и горе, гнев, отвращение, презрение, страх, стыд, вина. Эмоции взаимодействуют между собой, создают устойчивые комплексы - чувства (любовь, депрессия, враждебность и т.д.), и формируют поведение индивида Особенности нейронной сети лимбической системы - наличие между ее структурами простых двусторонних связей, а также множества замкнутых кругов нейронных цепей. Поэтому в лимбической системе может длительно циркулировать возбуждение, формируя в ней единое функциональное состояние, которое навязывается другим системам мозга. Миндалевидный комплекс ядер находится в глубине передней части височной доли, его базолатеральные ядра получают афферентные проекции из двух источников: 1) от сенсорных ядер таламуса и 2) от височной и орбитофронтальной коры. Миндалины сопоставляют сенсорную информацию, поступившую от таламуса, с информацией, пришедшей из коры, чтобы выделить сигналы опасности; участвуют и в возникновении положительных эмоций, например удовольствия, связанного с определенной пищей (ее видом, вкусом и запахом); при возникновении конкурирующих мотиваций обеспечивают выбор доминирующей потребности, определяя ее на основе зафиксированной предшествующим опытом эмоциональной оценки событий. Выходная активность миндалин адресована лимбической коре, а также гипоталамусу и стволу мозга. Гиппокамп расположен в медиальной части височной доли, афферентную информацию он получает от близлежащей энторинальной области коры, в которой происходит переключение сигналов, приходящих из нескольких источников. Это, во-первых, сенсорные и ассоциативные области коры, в которых перерабатывается информация обо всех действующих сенсорных стимулах. Во-вторых, это мотивационные структуры мозга, прежде всего гипоталамус, перегородка и миндалины. В третьих, это фронтальная ассоциативная кора, определяющая стратегию поведения. В четвертых, ретикулярная формация, регулирующая активность корковых нейронов и связанная с гиппокампом волокнами свода. Функция гиппокампа состоит в регуляции распределения всех поступающих информационных потоков, классификации таких потоков и создании условий для образования энграмм (следов) памяти. |