ответы на физиологию. 1. Современные представления о строении и функции мембран
 Скачать 0.69 Mb.
|
|
Часть соматовисцеральной системы, обеспечивающее чувство осязания, включает несколько разновидностей механорецепторов кожи, представленных свободными нервными окончаниями либо инкапсулированными. Свободные нервные окончания иннервируют волосы. Нервные окончания волосяных фолликулов являются механорецепторами и возбуждаются при смещении волос или их подергивании. Другая разновидность свободных нервных окончаний имеется в эпидермисе и в сосочковом слое дермы, большинство из них являются ноцицепторами или терморецепторами, но некоторые принадлежат к механорецепторами, которые специфически реагируют на слабое околопороговое раздражение. При раздражении этой разновидности рецепторов возникают ощущения щекотки и зуда. Среди инкапсулированных окончаний различают тельца Пачини, Мейснера, Руффини, диски Меркеля, тактильные тельца Пинкуса-Игго, колбы Краузе. В зависимости от строения и формы капсулы нервные окончания подвержены наиболее сильному воздействию либо в результате давления действующим перпендикулярно раздражителем, либо вследствие бокового смещения капсулы, которая играет роль механического преобразователя энергии внешних стимулов. Большинство инкапсулированных рецепторов содержится в лишенной волос коже пальцев рук и ног, ладоней и подошв, лица, губ, языка, сосков и половых органов, где они распределены с различной плотностью и на разной глубине. Тельца Пачини имеются также в сухожилиях, связках и брыжейке. Виды механорецепторов кожи Механорецепторы кожи различаются по скорости адаптации к действующему раздражителю. • Быстроадаптирующиеся (фазные) рецепторы возбуждаются только в момент смещения кожи и волос и служат датчиками скорости воздействия стимула. Это свойство присуще тельцам Мейснера, рецепторам волосяных фолликулов и особенно тельцам Пачини, способным реагировать на изменения скорости продолжающего свое действие стимула. • Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы не прекращают генерировать ПД при продолжительном действии раздражителя, если он оказывает давление на кожу: такие рецепторы служат датчиками интенсивности действующего стимула (тельца Руффини, диски Меркеля). Площадь рецептивных полей сенсорных нейронов, иннервирующих тельца Мейснера и диски Меркеля, составляет в среднем около 12мм2, а у нейронов с окончаниями в виде телец Пачини и Руффини она на порядок больше. Рецептивные поля различающихся своими рецепторами сенсорных нейронов перекрываются, поэтому при действии на кожу комплекса стимулов одновременно возбуждаются разные виды рецепторов, что позволяет ощущать все динамические и статические свойства такого комплекса. Пространственный порог тактильной чувствительности - минимальное расстояние между двумя одновременно предъявленными стимулами, при котором возникают два раздельных тактильных ощущения. Зона высокой чувствительности: кончик языка – 1 мм, концевые фаланги пальцев рук – 2,2 мм, красная часть губ – 4,5 мм, ладонная сторона кисти – 6,7 мм, концевая фаланга большого пальца ноги – 11,2 мм, тыльная сторона вторых фаланг пальцев ноги – 11,2 мм, тыльная сторона первой фаланги большого пальца ноги – 15,7 мм. Зона низкой чувствительности: крестец – 40,4 мм, ягодицы – 40,5 мм, предплечье и голень – 40,5 мм , грудина – 45,5 мм, шея ниже затылка – 54,1 мм, поясница – 54,1 мм, спина и середина шеи – 67,6 мм, плечо и бедро –67,7 мм. Адаптация тактильных рецепторов: в его основе лежат весьма сложные процессы, протекающие в рецепторах и в центральных отделах нервной системы. Субъективно адаптация проявляется по отношению к воздействию постоянного раздражителя. Фазные рецепторы возбуждаются в начальный и конечный периоды деформации их мембран при низких (тактильные рецепторы) и высоких (фонорецепторы) частотах механического раздражения. Примером очень быстро адаптирующегося рецептора может служить тельце Пачини, генерирующее всего один—два импульса (оn—ответ) в момент начала действия стационарной деформации и один—два ПД (оff—ответ) в момент выключения раздражения. 61. Проводниковый и корковый отделы соматосенсорной сенсорной системы. Соматотопическая организация соматосенсорной системы. Соматовисцеральная система перерабатывает сенсорную информацию нескольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, ноцицепторы. Поступающая информация передается по афферентным волокнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные извилины мозга и организованную топически. Тактильная чувствительность Обработка и анализ информации сигналов от различных рецепторов происходит на высших уровнях сенсорной системы, формирующих комплексное восприятие действующих на поверхность тела стимулов. Плотность механорецепторов в разных участках кожи не одинакова, чем определяются разные показатели пространственного дифференциального порога, т.е. наименьшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из которых ощущается раздельно. Инкапсулированные рецепторы иннервируются миелинизированными волокнами первичных сенсорных нейронов, которые проводят нервные импульсы в ЦНС со скоростью около 30-70 м/с. Немиелинизированные волокна передают ПД от свободных нервных окончаний со значительно меньшей скоростью – около 1 м/с, поэтому ощущение действующего на них стимула возникает относительно позже. Центральные отростки первичных сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков и разделяются в задних рогах спинного мозга на коллатерали. Восходящие коллатерали достигают переключательных ядер заднего столба продолговатого мозга, откуда специфическая информация передается на противоположную сторону мозга по лемнисковому пути, поступает к проекционным ядрам таламуса, а затем в соматосенсорную кору, с участием которой формируется чувство осязания. Проприоцептивная чувствительность Афферентная информация от проприоцепторов в составе задних корешков поступает в спинной мозг и без переключения в нем передается по восходящим путям к ядрам задних столбов продолговатого мозга. Расположенные там сенсорные нейроны второго порядка передают информацию по лемнисковому пути на противоположную сторону мозга к проекционным ядрам таламуса. Нейроны переключательных ядер таламуса образуют соматотопическую проекцию на соматосенсорную кору, с помощью которой формируются проприоцептивные ощущения. Сенсорные сигналы от проприоцепторов мышц лица и головы следуют в ЦНС по чувствительным волокнам черепных нервов, а в соматосенсорную кору информация поступает тем же способом, что и сигналы от мускулатуры тела, т. е. по лемнисковому пути. Проприоцептивное восприятие положения тела и движений происходит в результате объединения в соматосенсорной коре информации от всех разновидностей проприоцепторов. Порог воспринимаемых изменений углового положения проксимальных суставов ниже, чем дистальных: 0,2— 0,4 градуса в плечевом суставе и около 1 градуса в суставах пальца руки. Порог возрастает при увеличении угловой скорости движений, в связи с чем уменьшается точность выполняемых движений. Способность человека дифференцировать силу произвольных сокращений мышц подчиняется закону Вебера— Фехнера, эта способность уменьшается при самых слабых и очень сильных мышечных усилиях, необходимых для выполнения работы. Температурная чувствительность Кожные терморецепторы позволяют человеку распознать нагретые или холодные предметы и окружающий воздух, прикасающиеся к коже. Однако субъективное восприятие, определяемое как «мне холодно» или «мне жарко»,возникает в результате суммарной оценки информации, поступившей не только от кожных рецепторов, но также и от терморецепторов спинного мозга, внутренних органов и центральных рецепторов переднего гипоталамуса, где расположен центр терморегуляции. Нервные импульсы от кожных терморецепторов поступают в спинной мозг, в задних рогах которого расположены сенсорные нейроны второго порядка. Их аксоны переходят на противоположную сторону спинного мозга, входя в состав спиноретикулярного и спиноталамического путей. Спиноталамический путь ведет к задним вентролатеральным ядрам таламуса, на нейронах которых конвергируют проводящие пути температурной и тактильной чувствительности. Благодаря такой конвергенции у человека проявляется способность устанавливать, на какую часть поверхности тела подействовал температурный стимул. Спиноретикулярный тракт служит для проведения возбуждения от терморецепторов к ретикулярной формации и принадлежит к неспецифической части сенсорной системы. Ретикулярная формация вместе с неспецифическими ядрами таламуса активирует одновременно многие регионы коры, определяя общую активность мозга и уровень бодрствования. Поэтому повышение притока афферентной информации к ней от терморецепторов, например во время приема холодного душа, оказывает на человека тонизирующее влияние. Болевая чувствительность Центральные отростки первичных сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков и образуют синапсы с нейронами второго порядка, расположенными в задних рогах спинного мозга. Аксоны нейронов второго порядка переходят на противоположную сторону спинного мозга, где образуют спиноталамический и спиноретикулярный тракты. Спиноталамический тракт оканчивается на нейронах нижнего заднелатерального ядра таламуса, где происходит конвергенция проводящих путей болевой и тактильной чувствительности. Нейроны таламуса образуют проекцию на соматосенсорную кору: этот путь обеспечивает осознаваемое восприятие боли, позволяет определить интенсивность стимула и его локализацию. Волокна спиноретикулярного тракта оканчиваются на нейронах ретикулярной формации, взаимодействующих с медиальными ядрами таламуса. При болевом раздражении нейронов медиальных ядер таламуса оказывает модулирующее влияние на обширные регионы коры и структуры лимбической системы, что приводит к повышению поведенческой активности человека и сопровождается эмоциональными и вегетативными реакциями. Если спиноталамический путь служит для определения сенсорных качеств боли, то спиноретикулярный путь предназначен играть роль сигнала общей тревоги, оказывать на человека общее возбуждающее действие. Висцеральная чувствительность Большая часть афферентной информации от висцерорецепторов не осознается и служит для рефлекторной регуляции вегетативных процессов в организме человека. Висцерорецепторы расположены во внутренних органах и тканях человека и представляют собой как свободные, так и инкапсулированные нервные окончания. В зависимости от чувствительности к адекватным стимулам они подразделяются на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, осморецепторы и ноцирецепторы. Информация поступает от висцерорецепторов и поступает в ЦНС двумя путями: от сенсорных нейронов чувствительных ганглиев и по чувствительным афферентным волокнам, имеющимся в составе эфферентных симпатических и парасимпатических нервов. 62. Функциональная характеристика терморецепторов кожи. Адаптация терморецепторов. Ощущение тепла или холода, вызванные прикосновением к телу человека нагретых или холодных предметов, теплого или охлажденного воздуха, возникают вследствие раздражений одной из двух разновидностей температурных рецепторов, представленных в коже свободными нервными окончаниями. Среди них различают тепловые и холодовые рецепторы, которым соответствуют две субмодальности температурного восприятия внешних воздействий. Температурные рецепторы распределены в коже неравномерно и образуют специфические тепловые и холодовые точки площадью около 1 мм(квадратного) и менее, с наибольшей плотностью на лице и ладонях ,причем холодовых точек примерно в 10 раз больше, чем тепловых. Импульсивная активность терморецепторов возрастает в зависимости от направления и скорости изменений температуры поверхности кожи, составляющей в условиях температурного комфорта около 33градС.При ее снижении растет активность холодовых рецепторов максимум в диапазоне от 26 до 17 С, что субъективно расценивается как действие на кожу холода. При повышении температуры кожи от 34 до 45 С увеличивается импульсивная активность тепловых рецепторов, что субъективно ощущается как возрастающее по интенсивности действие на кожу тепла. При уменьшении температуры кожи ниже 17С и увеличении выше 45С к температурным ощущениям прибавляются болевые. Тоническая активность температурных рецепторов при неизменной температуре сохраняется в течении некоторого времени, а затем постепенно уменьшается. В таком случае, как и при медленных изменениях действующей на рецепторы температуры, происходит их адаптация, в связи с которой постепенно ослабевают ощущения тепла или холода. Но в ответ на резкие ступенчатые изменения действующей температуры возникает залповая фазическая активность терморецепторов, которая отражает произошедшие изменения температуры. Наличие адаптации терморецепторов наряду с их способностью реагировать залповой активностью на контрастные изменения действующей температуры проявляются в уменьшении порога тепловой чувствительности при пониженной температуре кожи и в уменьшении порога холодовой чувствительности при повышении ее температуры. 63. Болевая чувствительность, виды и значение боли. Виды ноцицепторов, особенности их раздражения. Пути проведения болевой чувствительности. Боль — особый вид чувствительности, формирующийся под действием патогенного раздражителя, характеризующийся субъективно неприятными ощущениями, а также существенными изменениями в организме, вплоть до серьёзных нарушений его жизнедеятельности и даже смерти. Боль может иметь сигнальное и патогенное значение. Причины боли Боль вызывают физические, химические и биологические факторы. • Физические (например, механическая травма, повышенная или пониженная температура, высокая доза УФ, электрический ток). • Химические (например, попадание на кожу или слизистые оболочки сильных кислот, щелочей, окислителей; накопление в ткани солей кальция или калия). • Биологические (например, высокая концентрация кининов, гистамина, серотонина). Виды боли Различают протопатическую и эпикритическую боль (болевую чувствительность). • Эпикритическая («быстрая», «первая», «предупредительная») боль возникает в результате воздействия раздражителей малой и средней силы. • Протопатическая («медленная», «тягостная», «древняя») боль возникает под действием сильных, «разрушительных», «масштабных» раздражителей. Только сочетанная — и протопатическая, и эпикритическая — чувствительность даёт возможность тонко оценить локализацию воздействия, его характер и силу. Болевые рецепторы или ноцицепторы - присутствуют в виде свободных нервных окончаний в дермисе кожи, слизистых оболочках и тд. Они активируются стимулами разой природы (хим, физ,терм). Делятся на механорецепторы и хеморецепторы. Порог чувствительности ноцицепторов высок, поэтому лишь достаточно сильные стимулы вызывают возбуждение первичных сенсорных нейронов: например, порог болевой чувствительности для механических стимулов примерно в тысячу раз превышает порог тактильной чувствительности. Болевые ощущения проводятся через трехнейронные пути, которые передают ноцицептивный стимул от периферии в кору головного мозга. Тела первых нейронов находятся в спинномозговых узлах, расположенных в межпозвонковых отверстиях. Каждый первый нейрон имеет один аксон, который делится на два отростка: один из них иннервирует периферические ткани, а другой в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсом на клетках вторых нейронов. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга через переднюю белую спайку и входит в боковой канатик, где включается в состав спиноталамического пути. Второй нейрон заканчивается синапсом на клетках таламуса. Здесь лежит тело третьего нейрона, отросток которого проходит через внутреннюю капсулу и в составе лучистого венца достигает постцентральной извилины коры головного мозга. 64. Антиноцицептивная система мозга, её основные структуры. Механизмы подавления проведения болевого сигнала. Теория «контроля ворот» проведения болевого сигнала в спинном мозге. Антиноцицептивная система – это совокупность нервных структур на разных уровнях ЦНС, с собственными нейрохимическими механизмами, способная тормозить деятельность болевой (ноцицептивной) системы. Антиноцицептивная система подавляет боль на нескольких различных уровнях Структура. 1. АНЦ-структуры среднего, продолговатого и спинного мозга. Главные из них: серое околоводопроводное вещество (сильвиев водопровод соединяет III и IV желудочки), ядра шва и ретикулярной формации, а также желатинозная субстанция спинного мозга. Они угнетают восходящий ноцицептивный поток возбуждения. Это система нисходящего тормозного контроля боли. Они изменяют состояние нейронов-мишеней, а не передают на них возбуждение. Основные нейроны АНЦ-системы локализованы в околоводопроводном сером веществе среднего мозга 2. АНЦ-структуры гипоталамуса. Они оказывают различное действие на болевую ноцицептивную систему: 1) нисходящее тормозное влияние на ноцицептивные нейроны спинного мозга; 2) восходящее тормозное влияние на таламические ноцицептивные нейроны; 3) активирующее влияние на систему нисходящего тормозного контроля (т.е. АНЦ-систему предыдущего первого уровня). 3. АНЦ-структуры второй соматосенсорной зоны коры. Эта зона активирует АНЦ-структуры предыдущего первого и второго уровня. Антиноцицептивная система выделяет биологически активные эндогенные опиоидные вещества – это «внутренние наркотики». Они называются эндорфины, энкефалины, динорфины. На многих нейронах болевой системы существуют специальные молекулярные рецепторы к этим веществам. Когда опиоиды связываются с этими рецепторами, то возникает пресинаптическое и/или постсинаптическое торможение в нейронах болевой системы. Болевая ноцицептивная система тормозится и слабо реагирует на боль. В механизме регуляции болевой чувствительности участвуют и неопиоидные пептиды, такие, как нейротензин, ангиотензин II, кальцитонин, бомбезин, холецистокинин, которые также оказывают тормозный эффект на проведение ноцицептивной импульсации. Эти вещества образуются в различных областях ЦНС и имеют соответствующие рецепторы на станциях переключения ноцицептивной импульсации. Их аналгетический эффект зависит от генеза болевого раздражения. Так, нейротензин купирует висцеральную боль, а холецистокинин оказывает сильное аналгетическое действие при боли, вызванной термическим раздражителем. Кроме пептидов эндогенной антиноцицептивной природы существуют и непептидные вещества, участвующие в купировании определенных видов боли, например серотонин, катехоламины. Согласно теории «контроля ворот», предложенной Патриком Уоллом и Роном Мелзаком, «ворота» для потока болевых импульсов «закрываются» другими безболезненными стимулами, такими как вибрация. Таким образом, может оказаться, что потирание ушибленного колена ослабляет боль, предотвращая её передачу в мозг. «Закрывание ворот» также может происходить, если сигналы, поступающие из мозга в спинной мозг, подавляются поступающей информацией о другой боли. |