Анатомия ЦНС. Анатомия
 Скачать 2.63 Mb.
|
|
2.1.3. Классификация нейронов. Концептуальная рефлекторная дуга При классификации нервных клеток чаще всего используют два принципа их деления – по строению нейронов и по выполняемым ими функциям. I. Классификация нейронов по их строению (рис. 2): 1. Большинство нейронов состоят из тела, нескольких отходящих от него дендритов и одного аксона – мультиполярные нейроны: 2. Нейроны, состоящие из тела, аксона и одного дендрита, называются биполярными. 3. Униполярными называются нейроны, воспринимающие возбуждение за счёт синапсов, расположенных на теле клетки, и передающие его по единствен- ному отростку – аксону. У человека такие нейроны обнаружены только в чувстви- тельном ядре тройничного нерва на уровне среднего мозга. Существуют нейроны, которые по своей структуре являются униполярными, но функционально они от- носятся к биполярным клеткам. От тела этих клеток отходит один отросток (ак- сон), но его проксимальная часть Т–образно разветвляется на два волокна: аффе- рентное и эфферентное. Такие нейроны называются псевдоуниполярными; они расположены в спинномозговых ганглиях (ганглиях задних корешков) и в чувст- вительных ганглиях черепно-мозговых нервов. Уникальность этих клеток заклю- чается в том, что по миелинизированным афферентным отросткам импульсы про- ходят намного быстрее, чем по обычным дендритам, не покрытым миелиновой оболочкой. II. В зависимости от выполняемых функций обычно выделяют нейроны (рис. 3): 1. сенсорные (чувствительные, афферентные); 2. эффекторные (двигательные и вегетативные, эфферентные); 3. вставочные (интернейроны, сочетательные, ассоциативные). Среди них осо- бое место занимают модуляторные нейроны, которые самостоятельно не запус- кают каких-либо реакций, но могут изменять уровень активности нервных цен- тров, модулируя, таким образом, их реактивность. 4. Секреторные нейроны вырабатывают различные гормоны, выделяющиеся в кровь и осуществляющие гуморальную регуляцию работы различных органов и систем (нейроны гипоталамуса и гипофиза). Из цепи функционально специализированных нейронов строятся рефлектор- ные дуги: простые (двухнейронные, моносинаптические) и очень сложные (поли- синаптические). Связь между нейронами осуществляется посредством синапсов, чаще всего – химических. Нейрон, передающий информацию через синапс, назы- 11 вается пресинаптическим * ; получающий информацию нейрон называется постси- наптическим ** Рефлекторные дуги являются субстратом, осуществляющим единичный акт нервной деятельности – рефлекс. Рефлекс – это закономерная ответная реакция организма на воздействия внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы. Концептуальная рефлекторная дуга (рис. 9) включает в себя афферентное звено (рецептор и чувствительные проводящие волокна), зону замыкания (нерв- ный центр рефлекса), эфферентное звено (центробежные проводящие пути и ис- полнительный (рабочий) орган – мышца или железа). В последнее время в соот- ветствии с теорией обратной связи добавляют в эту схему и канал «обратной аф- ферентации», по которому в нервный центр поступает информация о состоянии рабочего органа в данный момент времени. Соответственно, в свете кибернетиче- ских воззрений в основе рефлекторной деятельности ЦНС лежит не дуга, а замк- нутый круг. 2.2. Глиальные клетки: их разновидности и функции Нейроны в нервной системе окружены опорными и вспомогательными клет- ками, которые называются глиальными (греч. «glia» – клей). Количество глиаль- ных клеток в ЦНС в 5–10 раз превышает количество нейронов. Глиальные клетки бывают 4 типов: Три типа клеток – олигодендроциты, астроциты и эпендимныеклетки – от- носятся к нейроглиальным клеткам, то есть имеют общее происхождение с ней- ронами, но, в отличие от них, способны к регенерации. Клетки 4 типа – клетки микроглии – являются макрофагами, мигрировавшими из кровотока в ткани мозга. 1. Олигодендроциты – это поддерживающие и изолирующие клетки, распо- ложенные в ЦНС; аналогичные клетки в периферической нервной системе назы- ваются шванновскими клетками (клетками-спутниками, клетками-сателлитами). Олигодендроциты образуют отростки, которые покрывают и изолируют нервные клетки и волокна. Олигодендроциты заключают их в складки своей на- ружной мембраны. При этом мембрана отростков олигодендроцитов, сопровож- дающих нервные волокна А и В типа, как бы накручивается вокруг соответст- вующего фрагмента каждого аксона (рис. 6 А, 7). В результате эти клетки покры- вают своей цитоплазматической мембраной ствол аксона в несколько слоёв с не- большими межклеточными промежутками между ними, называемыми перехва- тами Ранвье (рис. 6). После накручивания своих отростков вокруг аксона олиго- дендроцит начинает формировать специализированную клеточную оболочку, включая в её состав в качестве основного структурного белка миелин. Образо- вавшийся многослойный мембранный комплекс называется миелиновой оболоч- * Пресинаптический нейрон – досинаптический, передающий возбуждение нейрон, располо- женный выше места контакта двух нейронов. ** Постсинаптический – послесинаптический, получающий возбуждение нейрон, расположен- ный ниже места контакта двух нейронов. 12 кой. Миелин, таким образом, образован мембранными белками и липидами, кото- рые обусловливают белый цвет участков нервной ткани, состоящих преимущест- венно из миелинизированных волокон (белое вещество головного и спинного мозга). В периферической нервной системе миелинизацию осуществляют шваннов- ские глиальные клетки (рис. 6 Б). Шванновские клетки, в отличие от олигоденд- роцитов ЦНС, отростков не образуют; каждая из них как бы обвёртывает собой участок аксона, образуя вместе с другими шванновскими клетками его миелино- вую оболочку. Между соседними шванновскими клетками остаются небольшие свободные участки аксонов (перехваты Ранвье), по которым распространяются нервные импульсы. Олигодендроциты и шванновские клетки, заключающие в своих складках (инвагинациях) тела нейронов и немиелинизированные нервные волокна (С тип), могут одновременно образовывать изолирующие «футляры» для нескольких ней- ронов и их отростков (рис. 8). 2. Астроциты (лат. «astra» – звезда) имеют звёздчатую форму. Некоторые из них снабжены тонкими цитоплазматическими отростками (фибриллярные астро- циты), а часть – плотными отростками (протоплазматические астроциты). Эти отростки заполняют пространства между сосудистыми стенками и нейронами. Астроциты обеспечивают нейроны питательными веществами, поступающими по сосудам (трофическая функция) и одновременно участвуют в формировании ге- матоэнцефалического барьера (ГЭБ), препятствующего поступлению из крови вредных веществ (защитная функция). 3. Эпендимные клетки образуют непрерывную выстилку стенок желудоч- ков мозга и центрального канала спинного мозга. Эти клетки похожи на клетки кубического однослойного эпителия, их длинные цитоплазматические отростки глубоко проникают в подлежащую нервную ткань. На апикальной ∗ поверхности эпендимных клеток, которая обращена в просвет желудочков или спинномозгово- го канала, расположено большое количество микропиноцитозных пузырьков и микроворсинок. Эпендимные клетки выполняют транспортную и секреторную функцию, принимая участие в образовании спинномозговой жидкости. 4. Микроглия представлена мелкими клетками с множеством отростков. Клетки микроглии выполняют в ЦНС фагоцитарную функцию, удаляя погибшие нервные и глиальные клетки, вирусы и бактерии. Нейроны и клетки нейроглии развиваются в процессе эмбриогенеза из нерв- ной трубки. Их сложное взаимное расположение обусловливает вид нервной тка- ни на разрезе, когда участки серого вещества чередуются с участками белого ве- щества. В спинном мозгу серое вещество занимает центральную позицию и имеет вид бабочки. В мозжечке и в полушариях большого мозга серое вещество образу- ет ядра (участки скоплений нейронов при относительно небольшом количестве глиальных клеток, имеющие различную форму, отделённые друг от друга белым ∗ апикальный – верхушечный (лат. «apex» – верхушка) 13 веществом) и кору мозжечка и больших полушарий. Серое вещество коры боль- шого мозга состоит из 6 слоёв нервных клеток, а в коре мозжечка таких слоёв 3. 3. Классификация нервной системы По топографической классификации единая в морфологическом и функцио- нальном плане нервная система условно подразделяется на два основных отдела: центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (рис. 10, 11). Границей между этими отделами считаются межпозвонковые отверстия, через которые нервные волокна спинного мозга покидают спинномозговой канал, а также соответствующие отверстия в черепе, через которые из черепномозговой полости выходят черепные нервы. Центральная нервная система включает в себя два основных отдела, которые различаются как по анатомическому строению, так и по функциям: головной и спинной мозг. Анатомическая граница между головным и спинным мозга прохо- дит позади продолговатого мозга, по нижнему краю перекреста волокон пира- мидных трактов. Это место находится на уровне большого отверстия черепа. К периферической нервной системе относят корешки спинномозговых и че- репных нервов, стволы этих нервов, их ветви, сплетения и узлы, а также нервные окончания (рецепторы и эффекторы), расположенные во всех частях человеческо- го тела. По анатомо-функциональному принципу нервную систему также условно де- лят на две части: соматическую * и вегетативную ** . Соматическая нервная систе- ма включает в себя сенсорные системы (анализаторы), структуры, оценивающие информацию и определяющие её значимость, структуры программирования по- ведения и системы управления движениями. Она иннервирует, главным образом, органы чувств, скелетные мышцы тела, суставы и связочный аппарат, кожу и т.д. Этот отдел отвечает за взаимодействие организма с окружающей средой, воспри- нимает тактильные, температурные, болевые и другие воздействия, и обеспечива- ет сознательные движения (локомоция и манипуляция), рефлекторные защитные и другие движения (комфортные движения, например, чесание, изменение поло- жения тела во сне и т.п.). Вегетативная нервная система иннервирует все органы, создающие внутрен- нюю среду организма и обеспечивающие так называемую растительную жизнь. К этим органам относятся все внутренние органы, составляющие пищеварительную и сосудодвигательную системы, мочеполовой аппарат и бронхи. Вегетативная нервная система регулирует обменные процессы при разных уровнях активности организма, обеспечивая рабочие органы необходимой для совершения работы энергией (эрготропная функция); она регулирует рост и размножение клеток, а * В качестве синонима термина «соматическая система» часто используется термин «анималь- ная», то есть животная система. ** В качестве синонима термина «вегетативная система» часто используются термины «авто- номная, или непроизвольная нервная система». 14 также обеспечивает трофическую (питательную) иннервацию всех органов, включая скелетные мышцы, кожу и саму нервную систему (трофотропная функ- ция). В вегетативной нервной системе топографически также различают централь- ный и периферический отделы. Центральный, или внутримозговой, отдел, нахо- дится в составе головного мозга (ядра III, VII, IX и X черепномозговых нервов) и в спинном мозге в боковых столбах (или рогах) серого вещества. К перифериче- скому, или внемозговому, отделу вегетативной нервной системы относятся все вегетативные волокна, идущие в составе смешанных нервов, вегетативные ганг- лии и нервные окончания. На основании физиологических, фармакологических и отчасти морфологиче- ских признаков вегетативную нервную систему подразделяют на три части (отде- ла), часто называемые также системами: симпатическую * , парасимпатическую (околосимпатическую) и метасимпатическую (постсимпатическая). Метасимпатическая система является эволюционно самой древней и самой периферической частью вегетативной нервной системы. Она образована сенсор- ными, вставочными и эффекторными нервными клетками, диффузно располо- женными в толще стенки (интрамурально) желудочно-кишечного тракта ** , а так- же в других органах. Метасимпатическая система обладает наибольшей степенью автономии, так как может управлять процессами пищеварения полностью само- стоятельно, на основе местных рефлексов с хемо– и механорецепторов. Функцио- нирование метасимпатической системы не нарушается даже в отсутствие команд от ЦНС. Симпатическая и парасимпатическая системы образованы нейронами, распо- ложенными в ЦНС, преганглионарными эфферентными нервными волокнами, нейронами вегетативных узлов (ганглиев), постганглионарными волокнами и нервными окончаниями. Эти системы являются эволюционно более поздней «надстройкой» над метасимпатической системой, обеспечивающей централизо- ванную регуляцию вегетативных функций. Каждая из этих двух систем действует на органы по-своему, иногда противоположно; сумма их эффектов и определяет функциональное состояние организма. Активность симпатической и парасимпа- тической систем интегрируется и координируется гипоталамусом, который явля- ется высшим центром регуляции вегетативных функций. * Её название произошло от греческого слова «sympathos» – сострадание. Раньше предполагали, что она вызывает изменения в организме, связанные с эмоциональным волнением. ** отсюда второе название этой системы, предложенное в конце XIX–начале XX века англий- ским физиологом Ленгли, – энтеральная, то есть кишечная система 15 4. Филогенетическое и онтогенетическое развитие нервной системы 4.1. Филогенез (эволюционное развитие) нервной системы Простейшие одноклеточные организмы не имеют нервной системы, регуляция жизнедеятельности у них происходит только за счёт гуморальных механизмов. При этом под действием какого-либо фактора внешней или внутренней среды уве- личивается выработка регуляторных молекул, которые выделяются непосредст- венно во внутриклеточную жидкость (лат. «humor» – жидкость) и поступают к рабочей органелле путём диффузии. Только после этого формируется ответная реакция на причинный фактор. Разумеется, такой способ регуляции не является оперативным и точным, а, значит, ограничивает приспособительные возможности организма. Нервная система, появившаяся у многоклеточных организмов, позволяет управлять системами организма более дифференцированно и с меньшими потеря- ми времени на проведение командного сигнала (стимула). Поэтому у всех совре- менных высокоорганизованных животных при единой нейрогуморальной регуля- ции функций организма ведущая роль принадлежит именно нервной системе. Фи- логенез нервной системы, то есть её эволюционное развитие (греч. «phylon» – род), предположительно, происходил в несколько этапов: I этап – образование сетевидной нервной системы. На современном этапе эволюции такой тип нервной систем имеют кишечнополостные, например, гидра (рис. 12). Все нейроны у них являются мультиполярными и объединяются за счёт своих отростков в единую сеть, пронизывающую всё тело. При раздражении лю- бой точки тела гидры возбуждается вся нервная система, вызывая движение всего тела. Эволюционным отголоском этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной * нервной системы пищеварительного тракта (метасим- патической вегетативной нервной системы). II этап – формирование узловой нервной системы связан с дальнейшей интеграцией организма и необходимостью централизованной переработки ин- формации для ускорения этого процесса. На этом этапе произошла специализация нейронов и их сближение с образованием нервных узлов – центров. Отростки этих нейронов образовали нервы, идущие к рабочим органам. Централизация нервной системы привела к формированию рефлекторных дуг. Процесс централи- зации происходил двумя путями (рис. 13): с образованием радиальной (несиммет- ричной) нервной системы (иглокожие, моллюски) и лестничной (симметричной) системы (например, плоские и круглые черви). Радиальная нервная система, при которой все нервные ганглии сосредотачи- ваются в одном или двух-трёх местах, оказалась мало перспективной в эволюци- онном плане. Из животных, имеющих несимметричную ЦНС, только осьминоги достигли низшего уровня перцептивной психики, остальные же не поднялись вы- ше сенсорной психики. * Интрамуральная – расположенная в толще стенки желудка или кишечника 16 При формировании ЦНС лестничного типа (как, например, у планарий, рис. 13, А) ганглии формируются в каждом сегменте тела и соединяются между собой, а также с сегментами верхних и нижних уровней посредством продольных ство- лов. На переднем конце нервной системы развиваются нервные узлы, отвечаю- щие за восприятие информации от передней части тела, которая в процессе дви- жения первой и чаще сталкивается с новыми стимулами. В связи с этим головные ганглии беспозвоночных развиты сильнее остальных, являясь прообразом буду- щего головного мозга. Отражением этого этапа формирования ЦНС у человека является строение вегетативной нервной системы в виде параллельно идущих це- почек симпатических ганглиев. III этапом является образование трубчатой нервной системы. Такая ЦНС впервые возникла у хордовых (ланцетник) в виде метамерной * нервной трубки с отходящими от неё сегментарными нервами ко всем сегментам туловища – туло- вищный мозг (рис. 14). Появление туловищного мозга связано с усложнением и совершенствованием движений, требующих координированного участия мышеч- ных групп разных сегментов тела. IV этап связан с образованием головного мозга. Этот процесс называется цефализацией (от греч. «encephalon» – головной мозг). Дальнейшая эволюция ЦНС связана с обособлением переднего отдела нервной трубки, что первона- чально обусловлено развитием анализаторов, и приспособлением к разнообраз- ным условиям обитания (рис. 15). Филогенез головного мозга, согласно схеме Е.К. Сеппа и соавт. (1950), также проходит несколько этапов. На первом этапе цефализации из переднего отдела нервной трубки формируются три первичных пузыря. Развитие заднего пузыря (первичный задний, или ромбовидный мозг, rhombencephalon) происходит у низ- ших рыб в связи с совершенствованием слухового и вестибулярного анализато- ров, воспринимающих звук и положение тела в пространстве (VIII пара головных нервов). Эти два вида анализаторов наиболее важны для ориентации в водной среде и являются, вероятно, эволюционно наиболее ранними. Так как на этом эта- пе эволюции наиболее развит задний мозг, в нём же закладываются и центры управления растительной жизнью, контролирующие важнейшие системы жизне- обеспечения организма – дыхательную, пищеварительную и систему кровообра- щения. Такая локализация сохраняется и у человека, у которого выше указанные центры располагаются в продолговатом мозге. Задний мозг по мере развития делится на собственно задний мозг (metencephalon), состоящий из моста и мозжечка, и продолговатый мозг (myelencephalon), являющийся переходным между головным и спинным мозгом. На втором этапе цефализации произошло развитие второго первичного пу- зыря (mesencephalon) под влиянием формирующегося здесь зрительного анализа- тора; этот этап также начался ещё у рыб. * Метамерная – непрерывная, сплошная, равномерная. 17 На третьем этапе цефализации формировался передний мозг (prosencephalon), который впервые появился у амфибий и рептилий. Это было связано с выходом животных из водной среды в воздушную и усиленным разви- тием обонятельного анализатора, необходимого для обнаружения находящихся на расстоянии добычи и хищников. В последующем передний мозг разделился на промежуточный и конечный мозг (diencephalon et telencephalon). Таламус стал интегрировать и координировать сенсорные функции организма, базальные ганг- лии конечного мозга стали отвечать за автоматизмы и инстинкты, а кора конечно- го мозга, сформировавшаяся изначально как часть обонятельного анализатора, со временем стала высшим интегративным центром, формирующим поведение на основе приобретённого опыта. Подробнее вопросы эволюции конечного мозга будут рассмотрены в Разделе 6.5.1. |