Анатомия ЦНС. Анатомия
 Скачать 2.63 Mb.
|
|
1 Министерство образования Российской Федерации Южно-Уральский государственный университет Кафедра общей и возрастной психологии 61 (07) Т 471 И.А. Т ИШЕВСКОЙ АНАТОМИЯ центральной нервной системы Учебное пособие Челябинск Издательство ЮУрГУ 2000 2 УДК 611.8 (075.8) Тишевской И.А. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие. – Челябинск: Изд-во ЮУрГУ, 2000.– 131 с. Ил. 81, табл. 2, список лит. – 9 назв. Одобрено учебно-методической комиссией факультета психологии. Рецензенты: Зырянова В.М., Степанов В.А. © Издательство ЮУрГУ, 2000 . 3 1. Введение Предмет изучения анатомии ЦНС. Функции ЦНС 1.1. Нервная система как предмет изучения анатомии Функции нервной системы Любой организм от примитивного до самого сложного для своего существо- вания в любых условиях и при разных уровнях активности должен поддерживать на одном уровне гомеостаз – устойчивое неравенство внутренней среды организ- ма с окружающей средой. Это возможно только при упорядоченных потоках ве- ществ, энергии и информации внутрь организма и из него. Для этого организм должен получать и оценивать информацию о состоянии внешней и внутренней среды и, учитывая насущные потребности, строить программы поведения. Эту функцию выполняет нервная система, являющаяся по словам И.П.Павлова, «невыразимо сложнейшим и тончайшим инструментом сношений, связи многочисленных частей организма между собой и организма как сложней- шей системы с бесконечным числом внешних влияний». Таким образом, к важнейшим функциям нервной системы относятся: 1. Интегративная функция – управление работой всех органов и систем и обес- печение функционального единства организма. На любое воздействие организм отвечает как единое целое, соизмеряя и соподчиняя потребности и возможности разных органов и систем. 2. Сенсорная функция – получение информации о состоянии внешней и внутрен- ней среды от специальных воспринимающих клеток или окончаний нейронов – рецепторов. 3. Функция отражения, в том числе психического, и функция памяти – перера- ботка, оценка, хранение, воспроизведение и забывание полученной информации. 4. Программирование поведения. На основе поступающей и уже хранящейся ин- формации нервная система либо строит новые программы взаимодействия с ок- ружающей средой, либо выбирает наиболее подходящую из уже имеющихся про- грамм. В последнем случае могут использоваться видоспецифические программы, заложенные генетически * , или программы, выработанные в процессе индивиду- ального научения ** . В реализации любой программы участвуют рабочие органы (мышцы и железы), изменяющие свою функциональную активность в зависимо- сти от поступающих к ним из ЦНС сигналов. Нервная система осуществляет те- кущий контроль правильности выполнения программы: результаты поведения по- стоянно оцениваются, и на основе этой оценки могут вноситься поправки в про- грамму поведения. * На генетическом уровне в виде последовательности нуклеотидов в ДНК хранятся и передают- ся по наследству безусловные рефлексы и инстинктивные реакции (инстинкты). Многие из них являются признаками, специфичными для данного вида, также как и морфологические призна- ки. ** К этой группе программ можно отнести условные рефлексы, двигательные и мыслительные стереотипы и т.п., не передающиеся по наследству. 4 1.2. Место анатомии среди других наук Изучению нервной системы посвящён раздел знаний, называемый в России и странах Европы неврологией, то есть учением о нервной системе, а в Америке – нейробиологией. Этот раздел представлен несколькими науками, изучающими нервную систему на разных уровнях и с помощью разных методов. К первой группе наук, изучающих морфологию нервной системы и обра- зующих её элементов, относятся: 1. Анатомия (греч. «anatemno»– рассекаю) является самой древней из наук о строении человеческого тела. Раздел этой науки – анатомия ЦНС – изучает морфологию нервной системы на органном уровне. 2. Гистология ЦНС (греч. «histos» – ткань) изучает строение нервной системы на тканевом и клеточном уровнях. 3. Цитология (греч. «сytos» – клетка) изучает строение нейронов и клеток глии на клеточном и субклеточном уровнях. 4. Биохимия и молекулярная биология изучают строение нейронов и вспомога- тельных клеток нервной системы на субклеточном и молекулярном уровнях. Следующая группа дисциплин изучает функции нервной системы с помощью экспериментов и моделирования процессов, происходящих в ней: 5. Физиология ЦНС исследует общие закономерности функционирования нерв- ных клеток, отдельных структур ЦНС и всей нервной системы в целом. 6. Физиология анализаторов (сенсорных систем) изучает работу структур, вос- принимающих и перерабатывающих информацию. Из наук, имеющих прикладное значение, знание анатомии ЦНС необходимо, в первую очередь, в медицине (7). Функции ЦНС и их связь с различными отде- лами и структурами мозга изучаются клиницистами, наблюдающими за больными людьми * . Особенно большой вклад сделан врачами таких медицинских специаль- ностей, как невропатология и нейрохирургия, отоларингология, психиатрия. Все вышеперечисленные науки изучают работу ЦНС с помощью объектив- ных методов исследования. В отличие от них, психология (8) и нейропсихология (9) делают упор на субъективные, косвенные методы изучения психики человека и процессов в ЦНС, лежащих в её основе. Однако современная психология, осо- бенно клиническая психология, уже не мыслима без знаний, полученных точными науками, позволяющими не умозрительно предполагать, а точно знать механизмы психических нарушений и возможные пути их компенсации. Это связано с тем, что, несмотря на наличие у человека сложной психики, речи, сознания, интеллек- та и социального характера его существования (то, что называется духовной и со- циальной сущностью человека), он остаётся биологическим субъектом, и биоло- гические законы определяют или, по крайней мере, влияют на все высшие функ- ции человека. Изучение ЦНС традиционно начинается с анатомии, так как без знания ос- новных элементов нервной системы и их взаимосвязей невозможно изучать функ- * Этот метод изучения роли различных структур мозга называется «выведение функции из дис- функции». 5 ции ЦНС. При изучении связи поведения со структурами и функциями ЦНС учё- ные опираются на основной постулат современной неврологии (нейробиоло- гии), который гласит, что всё многообразие и уникальность психической деятель- ности человека, функции здорового и больного мозга могут быть объяснены из особенностей строения и свойств основных анатомических структур мозга. 1.3. Основные термины и понятия, используемые в анатомии Прежде чем перейти к изучению собственно строения нервной системы, не- обходимо рассмотреть терминологию, используемую в анатомии и физиологии для обозначения расположения структур. При изучении строения мозга и других структур мы будем рассматривать их в разрезе (сечениях). Эти сечения обычно выполняются в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях (фронтальной, гори- зонтальной и сагиттальной) на разных уровнях (рис. 1). Сагиттальные сечения проводятся сверху вниз и спереди назад параллельно плоскости сагиттального * шва черепа, делящей его на симметричные правую и левую половины. Основным сагиттальным сечением является центральное сече- ние, проходящее через центр позвоночника и сагиттальный шов черепа. Все ос- тальные сагиттальные сечения называются латеральными (боковыми). Для точно- го указания места их прохождения указывают анатомические структуры, через которые они проходят, или указывается расстояние в сантиметрах от центрально- го сагиттального сечения, а также сторона (левая или правая). Фронтальные сечения проводятся в плоскостях, параллельных плоскости лба (слева направо и сверху вниз). Горизонтальные сечения проводятся в горизон- тальной плоскости (слева направо и спереди назад). Место прохождения фрон- тальных и горизонтальных сечений обязательно уточняется указанием структур, через которые эти сечения проводятся. Кроме этого, в анатомии часто используются термины: «Медиальный» – срединный, центральный; «Располагается медиальнее чего-либо» говорят о структуре, находящейся между указанным ориентиром и центральной осью тела; «Вентральный» – расположенный ближе к животу (передней поверхности); «Дорсальный» – расположенный ближе к спине (задней поверхности); «Проксимальный» – расположенный ближе к центру (например, к централь- ной оси тела); «Дистальный» – расположенный дальше от центра; «Афферентный» – приносящий (употребляется применительно к нейрону, по которому импульсы поступают в ЦНС); «Эфферентный» – выносящий (употребляется применительно к нейрону, по которому импульсы покидают ЦНС); «Ипсилатеральный» – расположенный, или проходящий (о нервных путях) на одноимённой стороне; * Сагиттальный – стреловидный (лат. «sagitta» – стрела). 6 «Контрлатеральный» – расположенный, или проходящий (о нервных пу- тях) на противоположной стороне; Скопления нейронов называются нервными узлами или ганглиями, а большие группы нервных волокон, идущие в одном направлении, называются путями или трактами (лат. «tractus» – путь). Для обозначения локализации структур относительно центральной оси тела (позвоночника) в анатомии используются термины: «краниальный» (греч. «cranium» – череп) и «ростральный» (от лат. «rostrum» – клюв, носовая часть корабля) – при описании структур, находящихся ближе к голове (к верхней части тела); «каудальный» – при описании структур, находящихся дальше о головы (бли- же к хвосту, лат. «cauda» – хвост). Последние два термина перешли в анатомию человека из анатомии животных. 2. Микроструктура нервной ткани. Основные морфологические элементы нервной системы Нервная ткань образована клетками двух типов: нейронами, осуществляю- щими специфические функции нервной системы, и глиальными (опорными) клетками, которые формируют клеточный «каркас» для нейронов, изолируют и питают их, обеспечивая, таким образом, их нормальное функционирование. 2.1. Нейрон как основная морфо-функциональная единица нервной системы Морфо-функциональной единицей нервной системы является нейрон – нерв- ная клетка, специализирующаяся в восприятии и проведении нервных импульсов. Центральная нервная система человека включает в себя по разным подсчётам от 10 до 30 млрд. нейронов, различающихся по форме и функциям (рис. 2, 3). 2.1.1. Строение нервных клеток на клеточном и субклеточном уровнях Размер нейронов колеблется от 4 до 80 мкм, их тела располагаются в сером веществе мозга и в ганглиях (узлах) периферической нервной системы. На клеточном уровне (рис. 4)каждый нейрон состоит из тела, отростков (дендриты и аксон) и нервных окончаний, или синапсов (греч.«synapsis» – кон- такт, соединение), с помощью которых нервные клетки взаимодействуют между собой и с рабочими органами. Кроме того, различают аксональный холмик – часть тела клетки, вытянутую в виде воронки, непосредственно переходящую в аксон. Строение нервных клеток на субклеточном уровне принципиально схоже со строением других видов клеток, хотя специализация нейронов обусловила неко- торые особенности. Наружная поверхность нейрона, как и у любой другой клет- ки, образована билипидным слоем плазматической мембраны (рис. 5, А). Внут- риклеточное пространство заполнено ядром и цитоплазмой. Ядро содержит хро- мосомы, представляющие собой нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). 7 Последовательность нуклеотидов в ДНК кодирует всю информацию, необходи- мую для развития и последующего функционирования нервной клетки. Цитоплазма – это сложная по химическому составу жидкость, образующая внутриклеточную среду клетки, в которой располагаются цитоплазматические органеллы. Наиболее важными из них являются: 1) митохондрии, внутри которых в процессе аэробного окисления глюкозы синтезируются молекулы АТФ – универсального переносчика энергии в организ- ме. Митохондрии являются своего рода энергетическими станциями, поставляю- щими энергию для всех клеточных структур. 2) лизосомы нервных клеток при электронной микроскопии выглядят в виде плотно упакованных пластин эндоплазматической мембраны, отсюда другое их название – плотное тельце. Внутри этих структур содержатся различные фермен- ты, необходимы для нормального протекания метаболизма в клетке. 3) Внутри нейрона имеется система мембранных канальцев, по которым в клетке транспортируются различные вещества. Эта сеть канальцев называется эн- доплазматическим ретикулюмом (ЭПР). Существует два вида эндоплазматиче- ского ретикулюма. На внутренней поверхности мембраны «шероховатого» или гранулярного ретикулюма находятся рибосомы, обусловливающие эту «шерохо- ватость» мембран. На рибосомах синтезируются различные белковые вещества, предназначенные для секреции. Такие же рибосомы, расположенные в цитоплаз- ме самостоятельно, отдельно от эндоплазматического ретикулюма, называются свободными рибосомами (4). Вещества, которые в них синтезируются, не секре- тируются, а используются внутри клетки. Второй вид эндоплазматического рети- кулюма называют «гладким», что объясняется отсутствием рибосом. В гладком ЭПР, называемом ещё аппаратом Гольджи, происходит упаковка в мембранные оболочки в виде гранул тех веществ, которые предназначены для секреции. В по- следующем эти гранулы по специальным микротрубочкам переносятся к поверх- ности клетки, где они выводятся наружу. При окраске нейронов гематоксилином и эозином шероховатый ретикулюм окрашивается в виде глыбок базофильного материала (вещество Ниссля). Обра- щает на себя внимание неравномерность распределения вещества Ниссля в ней- роне: оно обнаруживается в дендритах и теле, но его нет в аксоне и в аксональном холмике. Это отражает функциональную роль разных отделов нейрона и позво- ляет отличать на гистограммах аксон от дендритов. 5) Сократительные элементы нервных клеток (рис. 5, Б). Внутри нейронов, особенно вблизи цитоплазматической мембраны, располагается большое количе- ство микрофиламентов (нейрофибрилл) и микротрубочек (нейротрубочек). Мик- рофиламенты – это нитевидные полимерные образования толщиной 5–7 нм, обра- зующиеся из мономеров белка F–актина, растворённого в цитоплазме. Микротру- бочки аналогичным образом образуются из мономеров белка тубулина, их толщи- на около 10 нм. Микрофиламенты и микротрубочки образуют густую сеть под наружной мембраной клетки, соединяясь с мембранными белками и между собой, некото- 8 рые волокна пронизывают цитоплазму, заполняющую тело и отростки нервной клетки. Таким образом, микрофиламенты и микротрубочки образуют сократимый скелет клетки (цитоскелет). Сократительные белки обеспечивают движения уча- стков цитоплазмы клетки относительно друг друга, перемещение веществ на внутренней и наружной поверхностях клеточной мембраны, внутри клетки, вытя- гивание аксонов и дендритов, изменение их диаметра, а также образование (выпя- чивание) на аксонах и дендритах мелких мембранных выростов – микрошипов (рис. 4, 5Б). Микрошипы, располагающиеся на дендритах и аксонах, несут на своей по- верхности синапсы, предназначенные для передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую. При частом использовании синапсов, соединяющих два нейро- на, увеличивается число микрошипов и синапсов на контактирующих отростках. Этот процесс, называемый неосинаптогенезом, идёт параллельно с распадом не- используемых синапсов, обеспечивая пластичность функций нервной системы. Нейроны являются возбудимыми клетками, то есть они способны изменять заряд клеточной мембраны и генерировать нервные импульсы под воздействием электрических импульсов, передающихся от других нервных клеток. При актива- ции возбуждающих синапсов возбуждение от пресинаптического нейрона распро- страняется по дендритам к телу постсинаптического нейрона, в результате этого происходит деполяризация всей его мембраны. Как только достигается критиче- ский уровень деполяризации для аксонального холмика, от которого непосредст- венно отходит аксон, происходит образование центробежных нервных импульсов, идущих по аксону на периферию. Таким образом, нервная система в виде нервных импульсов кодирует, передаёт и перерабатывает информацию о состоянии внеш- ней и внутренней среды, импульсный код используется и для передачи команд рабочим органам. 2.1.2. Классификация нервных волокон Отростки нервных клеток предназначены только для проведения возбужде- ния в виде нервных импульсов. Однако по своимхарактеристикам они не одина- ковы, нервные волокна различаются толщиной (диаметром), наличием или отсут- ствием миелиновой оболочки и скоростью проведения возбуждения. В соответст- вии с принятой классификацией нервные волокна делят на три класса: А, В и С (табл. 1). Таблица 1 Основные характеристики нервных волокон различного диаметра 9 Тип воло- кон Диаметр волокон, мкм Скорость проведе- ния импульса, м/с Основная функция А α 13–22 70–120 Эфферентные волокна, иннерви- рующие скелетные мышцы, аффе- рентные волокна рецепторов – мы- шечных веретён А β 8–13 40–70 Афферентные волокна, идущие от рецепторов давления и прикоснове- ния А γ 4–8 15–40 Эфферентные волокна рецепторов – мышечных веретён, часть афферен- тов от рецепторов давления и при- косновения А δ 3–4 5–15 Афферентные волокна, идущие от кожных температурных, болевых рецепторов и частично рецепторов давления В 1–3 3–14 Преганглионарные эфферентные волокна вегетативной нервной сис- темы С 0,5–1,5 0,5–2 Постганглионарные эфферентные волокна вегетативной нервной сис- темы, афференты кожных рецепто- ров боли и тепла Волокна А и В классов называют миелинизированными, так как они окруже- ны миелиновой оболочкой, образованной глиальными клетками (олигодендроци- тами) в результате «накручивания» их мембраны вокруг ствола аксона (рис. 6, 7). Миелин – это жироподобное вещество белого цвета, выполняющее функции ди- электрика. Миелиновая оболочка с регулярными промежутками в 1–2 мм преры- вается участками, где нервное волокно не изолировано – перехваты Ранвье. Им- пульсы в миелинизированных волокнах распространяются именно по этим пере- хватам, что увеличивает скорость их прохождения. Совокупность волокон типа А и В на разрезе выглядит в виде белого вещества спинного или головного мозга. К волокнам типа А относятся толстые миелиновые волокна толщиной от 3 до 22 мкм, обеспечивающие наибольшую скорость проведения возбуждения (от 12 до 120 м/с). В этот класс входят 4 группы волокон: альфа, бета, гамма и дельта, являющиеся как афферентными, так и эфферентными проводниками и отличаю- щиеся толщиной и скоростью проведения возбуждения. Нервные миелинизированные волокна класса В являются преимущественно преганглионарными аксонами нейронов вегетативной нервной системы. Они имеют толщину 1–3 мкм и скорость проведения возбуждения от 3 до 14 м/с. 10 Волокна класса С не имеют миелиновой оболочки, они изолированы путём погружения в складки цитоплазмы шванновских клеток (рис. 8). Эти волокна мо- гут быть как постганглионарными афферентами вегетативной нервной системы, так и афферентами рецепторов боли и тепла. Эти волокна отличаются наимень- шей толщиной (менее 1,5 мкм) и скоростью проведения импульса (0,5–2 м/с). |