Анатомия ЦНС. Анатомия
 Скачать 2.63 Mb.
|
|
6.5.2.1.4. Локализация функций в коре полушарий большого мозга Понятие об анализаторе В коре большого мозга происходит анализ информации, которая поступает по проводящим путям из внешней и внутренней среды. Наблюдения за больными с эпилепсией (Джексон), за людьми с локальными поражениями головного мозга (травмы и опухоли), а также эксперименты с удалением и разрушением разных участков головного мозга у животных, позволили установить связь различных функций с определёнными участками коры мозга. Гистологические исследования показали, что участки коры, выполняющие различные функции, имеют разное строение. Первым особенности цитоархитектоники и миелоархитектоники коры мозга начал исследовать киевский анатом В.А. Бец. В 1874 г. он первым, раньше Бродмана, составил цитоархитектоническую карту мозга. В настоящее время с помощью гистологических исследований выделено более 50 различных участков коры (полей), отличающихся друг от друга по строению и расположению нервных элементов, каждому полю присвоен свой номер. И.П. Павлов всю совокупность нейронов, проводящих сенсорные импульсы и участвующих в анализе и синтезе информации в ЦНС, предложил называть «ана- лизатором». Всю мозговую кору Павлов рассматривал как сплошную восприни- мающую поверхность, совокупность корковых отделов анализаторов. В настоящее время под термином «анализатор» понимают только системы нейронов, воспринимающих раздражители из внешнего мира и от внутренних ор- ганов. В связи с этим, наряду с термином «анализатор», всё чаще используется термин «сенсорная система», под которымпонимается сложный комплекс анато- мических структур, состоящий: 1. из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата (чувствитель- ных нервных окончаний), 2. проводников нервных импульсов (афферентных проводящих путей), 3. переключающих нервных центров, где осуществляется начальная, самая про- стая оценка информации, и 4. коркового центра, расположенного в соответствующих участках коры большо- го мозга, где происходит высший анализ. Выделяют несколько разновидностей анализаторов (сенсорных систем), каж- дый из которых воспринимает определённые характеристики (модальности) дейст- вующих стимулов (раздражителей). Функция анализаторов осуществляется в два этапа. Сначала многочисленные сложные стимулы, поступающие из внешнего и внутреннего мира, разлагаются анализаторами на отдельные составляющие, харак- теристики (анализ), и производится параллельная переработка информации. Затем, в результате общения анализаторов через ассоциативную кору между собой и с дру- гими отделами ЦНС (например, со структурами, отвечающими за память), происхо- дит синтез информации, создаётся внутренний образ мира. В последующем, в соот- ветствии с этим образом вырабатываются программы поведения. 46 Кроме анализаторов, воспринимающих сенсорную информацию, в коре мозга находятся центры, управляющие движениями и вегетативными реакциями орга- низма, центры памяти, центры, отвечающие за формирование эмоций и т.д. Все эти функциональные блоки объединяются воедино ассоциативной корой, которая сильнее всего развита у человека и занимает до 70–75% поверхности коры. Клинические и экспериментальные исследования позволили установить, что корковые нервные центры, обеспечивающие выполнение различных функций, со- стоят из ядерной и рассеянной частей. «Ядро» представляет собой проекционную зону в коре, где компактно расположено наибольшее количество нейронов, обеспе- чивающих определённую функцию. К рассеянной части относят одиночные или об- разующие мелкие группы кортикальные колонки, которые выполняют сходную с нейронами «ядра» функцию, но находятся за пределами ядерной части. Эти рассе- янные элементы (колонки) могут располагаться либо на периферии ядра, либо на значительном от него расстоянии. Зоны «рассеянных элементов» различных корко- вых центров не имеют чётких границ и наслаиваются друг на друга. Разница в функциональном значении ядра и периферической части корковых центров наглядно проявляется при поражении корковых отделов анализаторов. В ядре анализаторов осуществляется высший анализ и синтез информации, поэтому разрушение участка коры, в котором находится ядро определённого анализатора, приводит к выпадению данного вида чувствительности. В рассеянной части осу- ществляются более простой и элементарный анализ и синтез, поэтому при пора- жении ядерной части анализатора рассеянные элементы могут частично компен- сировать выпавшую функцию ядра. Поражение рассеянной части анализатора обычно проходит с малыми кратковременными нарушениями. Часто эти наруше- ния остаются вообще не замеченными, так как ядро и сохранившиеся рассеянные элементы легко компенсируют и восстанавливают нарушенную функцию. Локализация корковых центров функций у человека в настоящее время оста- ётся недостаточно изученной. Это связано как с трудностями их обнаружения, так и со значительной вариабельностью их локализации у разных индивидуумов. Тем не менее, наука накопила данные от наиболее типичной локализации корковых центров (ядер) основных функций. При рассмотрении этого вопроса целесообразно разделить функции, выпол- няемые корковыми центрами на неспецифические для человека, то есть присутст- вующие и в коре других животных (например, у обезьян), а также на специфиче- ские центры, которые имеются только у человека. 6.5.2.1.4.1. Локализация у человека корковых центров неспецифических функций 1. В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки располага- ются ядра, обеспечивающие проприоцептивную и кожную чувствительность (осязательная, болевая и температурная чувствительность), а также чувство сте- реогноза (узнавание предметов на ощупь) (рис. 37). Нейроны, расположенные в этих участках коры, получают импульсы, идущие по лемнисковому пути от ре- 47 цепторов противоположной половины тела. При этом в верхние участки постцен- тральной извилины поступает информация от нижней половины тела, в нижние участки – от верхней половины. Представительство каждого органа * зависит от плотности расположения в нём рецепторов, поэтому представительство в чувст- вительной коре участков тела не пропорционально их размерам (рис. 44). 2. Ядро слухового анализатора располагается в височной коре, на поверхно- сти, обращённой к островку, в средней части верхней височной извилины (изви- лина Гешля) (рис. 38). Каждая слуховая область получает импульсы от правого и левого уха. 3. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария по обеим сторонам шпорной борозды (поля 17, 18, 19) (рис. 39). Зрительные ядра получают импульсы от латеральной половины сет- чатки глаза, расположенного на одноимённой стороне, и от медиальной половины сетчатки противоположного глаза. При поражении 17 поля зрительного анализатора наступает слепота. При по- ражении 18 поля, расположенного выше 17 поля, зрение сохраняется, но только теряется зрительная память. Ещё выше находится поле 19, при поражении которо- го утрачивается ориентация в непривычной обстановке. 4. Корковый отдел обонятельного анализатора находится в коре крючка, зубчатой извилины и в гиппокампе (рис. 35, 36, 39, 40). 5. Ядро вкусового анализатора, по одним данным, находится в нижней части постцентральной извилины, рядом с центрами в предцентральной извилине, управ- ляющими мышцами рта и языка (рис. 37). По другим данным этот ядро этого анали- затора локализуется в крючке, рядом с корковым отделом обонятельного анализато- ра (рис. 39, 40). Этим объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощущений. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении поля 43. Анализаторы обоняния и вкуса каждого полушария связаны с рецепторами соответствующих органов обеих сторон тела. 6. Двигательная область коры, управляющая движениями противоположной половины тела, располагается, главным образом, в предцентральной извилине и в парацентральной дольке на медиальной поверхности полушария (рис. 37). В верх- них участках предцентральной извилины располагаются двигательные центры мышц нижних конечностей и нижних отделов туловища. В нижних участках этой извилины располагаются нейроны, управляющие мышцами лица и головы (рис. 45). В двигательной коре каждая кортикальная колонка иннервирует не отдель- ную мышцу, а группу мышц, одновременное сокращение которых осуществляет одно простое движение. В связи с этим представительство тела в предцентральной извилине пропорционально не размерам органа, а количеству возможных вариан- тов движений. Так, зона кисти и лица занимают значительно большее место, чем зоны туловища и нижней конечности вместе взятые. * Под представительством органа в коре понимается площадь поверхности коры, перерабаты- вающей сигналы от данного органа. 48 6.5.2.1.4.2. Локализация корковых центров функций, специфичных для человека Кроме выше перечисленных центров, аналоги которых имеются и у живот- ных, в коре большого мозга человека сформировались специфические человече- ские центры, связанные с формированием речи (второй сигнальной системы по Павлову). У правшей эти центры располагаются, как правило, в левом полушарии, а у левшей – в правом. 1. Двигательный центр устной речи находится в коре задних отделов ниж- ней лобной извилины (зона Брокá), рядом с отделами предцентральной извилины, управляющими мышцами головы и шеи (рис. 37). Этот центр контролирует про- изношение слов и предложений, его поражение приводит к двигательной афазии («fasis» – речь), т.е. к неспособности правильно произносить слова. Кпереди от зоны Брокá, в центральных отделах нижней лобной извилины, находится ядро речевого центра, связанного с пением. При поражении этого уча- стка наблюдается аграмматизм (отсутствие способности к составлению осмыс- ленных предложений из отдельных слов, которые произносятся правильно) и аму- зии (неспособность к составлению и воспроизведению музыкальных фраз). 2. Двигательный центр письменной речи находится в заднем отделе средней лобной извилины (поле 40) и прилежит к участкам предцентральной извилины, управляющим движениями руки и сочéтанными поворотами головы и глаз (рис. 37). Поражение данной области не сопровождается неподвижностью указанных групп мышц, теряется только способность производить тонкие точные движения при написании букв и слов, развивается аграфия (неспособность к письму, лат. «grafeo» – пишу). 3. Корковые центры анализаторов слуховых образов речи и музыки распо- ложены рядом с корковыми зонами слуха (рис. 37). На поверхности задней трети верхней височной извилины располагается ядро, отвечающее за способность по- нимать слова, речь. Его поражение приводит к словесной глухоте, или сенсорной афазии, когда человек слышит свою и чужую речь как несвязанный набор звуков. Во время разговора эти люди часто искажают слова, так как у них нарушается слуховой контроль за собственным произношением. В средней трети верхней ви- сочной извилины располагается слуховой центр восприятия музыки. При его по- ражении человек воспринимает мелодии как бессмысленный набор звуков. 4. Зрительный анализатор письменной речи располагается в угловой изви- лине нижней теменной дольки, рядом с ядром зрительного анализатора (рис. 37). При поражении этого центра зрение не страдает, но утрачивается способность уз- навать буквы, слова и их значение. Человек не может читать и воспринимать на- писанный текст, формируется алексия. 6.5.2.2. Базальные ядра конечного мозга 49 В толще белого вещества каждого полушария большого мозга, ближе к их основаниям, располагаются скопления серого вещества, образующие базальные ядра (рис. 46, 47, рис. 34). К базальным, подкорковым ядрам, или узлам, относятся: 1. полосатое тело (corpus striatum), состоящее из хвостатого и чечевицеоб- разного ядер. Чечевицеобразное ядро, в свою очередь, состоит из бледного шара и скорлупы, 2. ограда и 3. миндалевидное тело * Хвостатое ядро (рис. 46, 47) располагается выше и латеральнее таламуса и отделено от него пограничной (терминальной) полоской, состоящей из белого ве- щества. Хвостатое ядро имеет головку, образующую латеральную стенку передне- го рога бокового желудочка, тело, лежащее под теменной долей, и хвост, участ- вующий в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка. Предполагает- ся, что хвостатое ядро участвует в регуляции активности мозга и регуляции неко- торых видов движений; у человека при поражении хвостатого ядра также наблю- даются расстройства памяти. Чечевицеобразное ядро (рис. 46, 47, рис. 34) расположено латеральнее хво- статого ядра. У чечевицеобразного ядра выделяют внутреннюю его часть – блед- ный шар (globus pallidus) и наружную – скорлупу. Эти ядра являются подкорко- выми двигательными центрами. Между хвостатым ядром и таламусом медиально и чечевицеобразным ядром латерально располагается прослойка белого вещества – внутренняя капсула (рис. 34). В ней выделяют переднее плечо, расположенное между чечевицеобразным ядром и головкой хвостатого ядра, заднее плечо, лежащее между чечевицеобраз- ным ядром и таламусом, и соединяющее их колено внутренней капсулы. Эта кап- сула образована основными восходящими и нисходящими проводящими путями головного мозга, соединяющими кору полушарий большого мозга со стволом и спинным мозгом (рис. 48). Латерально к чечевицеобразному ядру прилегает на- ружная капсула (рис. 34), также являющаяся прослойкой белого вещества. За наружной капсулой, латеральнее чечевицеобразного ядра, лежит тонкое ядро – ограда (claustrum) (рис. 34, 46). Таким образом, ограда расположена в бе- лом веществе полушария, между чечевицеобразным ядром и корой островка. Прослойка белого вещества, разделяющая ограду и кору островка, называется са- мой наружной капсулой. Функции ограды мало изучены. Предполагается, что ог- рада, совместно с полосатым телом, принимает участие в организации движения (в том числе речевой моторики), в обеспечении вегетативных реакций, а также отвечает за ориентацию в пространстве. Миндалевидное тело (рис. 46) залегает в белом веществе передней части ви- сочной доли полушария, на 1,5–2 см кзади от её височного полюса. Главной функцией миндалевидных ядер считается участие в формировании эмоций и ре- гуляция на их основе поведения. * Иногда миндалевидное ядро коротко называют «миндалиной». 50 6.5.2.3. Белое вещество полушарий большого мозга Основные проводящие системы конечного мозга Белое вещество занимает всё пространство между корой мозга и базальными ганглиями. К белому веществу полушарий относятся: 1. внутренняя, наружная и самая наружная капсулы, разделяющие базальные ганглии друг от друга; 2. волоконные структуры, расположенные между корой и базальными узлами, соединяющие различные участки коры либо между собой, либо с нижележащими структурами; 3. мозолистое тело, передняя спайка, свод мозга и спайка свода (задняя спайка мозга). В них проходят системы нервных волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры как в пределах одной половины мозга, так и центры правого и левого полушарий большого мозга. Самой большой спайкой является мозолистое тело, расположенное в глуби- не продольной щели мозга. На сагиттальном разрезе мозолистое тело выглядит в виде толстой изогнутой пластинки (рис. 25). Средняя её часть называется стволом мозолистого тела, который кзади переходит в утолщение мозолистого тела. Пе- редняя часть мозолистого тела изогнута вниз в виде колена мозолистого тела, которое книзу переходит в сужающуюся часть – клюв мозолистого тела, а затем – в терминальную (концевую) пластинку. Под мозолистым телом находится свод мозга (рис. 49, рис. 36). Он образован нервными волокнами, сгруппированными в виде двух дугообразно изогнутых тя- жей. Спереди и в средней части эти тяжи соединены между собой посредством поперечных волокон, а кзади расходятся вниз и в стороны в виде ножек свода мозга. Под утолщением мозолистого тела ножки свода соединяются поперечными нервными волокнами, которые на сагиттальном разрезе образуют спайку свода (заднюю спайку мозга). Дистальные части ножек постепенно уплощаются и пере- ходят в бахромки гиппокампов, которые в области нижнего рога боковых желу- дочков присоединяются одним своим краем к гиппокампам (рис. 49). Передняя часть свода постепенно отходит от мозолистого тела, направляется вниз и образует столбы свода мозга. Столбы свода идут через медиальные зоны таламусов и заканчиваются в сосцевидных телах промежуточного мозга. Спереди от столбов свода проходит овальный поперечный пучок нервных волокон – пе- редняя спайка мозга (рис. 25, 36). Передняя, меньшая часть волокон передней спайки соединяют между собой серое вещество обонятельных треугольников, а большая часть волокон соединяет участки левой и правой височных долей, при- надлежащие к обонятельному мозгу. Между столбами свода и нижней поверхностью мозолистого тела в сагит- тальной плоскости натянуты две прозрачные перегородки (рис. 25, 36), являющие- ся медиальными стенками передних рогов боковых желудочков мозга. Между прозрачными перегородками находится узкая щель, заполненная спинномозговой жидкостью. 51 Средняя часть свода мозга (тело свода) прилежит к нижней поверхности задней части мозолистого тела. Под телом свода находится третий мозговой же- лудочек – полость промежуточного мозга. Проводящие волокна, составляющие свод мозга, обеспечивают сообщение височных долей мозга и гиппокампа с промежуточным мозгом (сосцевидными телами и таламусом), образуя, таким образом, один из контуров циркуляции нервных импульсов в лимбической системе (см. Раздел 6.5.2.1.1.). Нервные волокна, образующие белое вещество больших полушарий, состав- ляют проводящие пути конечного мозга. Выделяют три типа нервных волокон большого мозга: 1. ассоциативные (связующие), 2. комиссуральные и 3. проекци- онные волокна * 1. Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Среди ассоциативных волокон выделяют короткие и длинные (рис. 50, 51). Короткие ассоциативные волокна (дугообразные) соединя- ют соседние извилины. Пучки длинных ассоциативных волокон соединяют отда- лённые друг от друга участки коры, например зоны разных долей полушария. 2. Комиссуральные волокна. Они соединяют симметричные части обоих по- лушарий и образуют мозговые спайки (комиссуры) (рис. 25, 36, 51). Самая боль- шая из них – мозолистое тело – соединяет молодые в филогенетическом плане области полушарий (структуры «нового мозга»). Меньшие по размерам спайки мозга – передняя спайка и спайка свода – относятся к обонятельному мозгу. Пе- редняя спайка соединяет обонятельные доли и парагиппокампальные извилины, а спайка свода – гиппокампы. 3. Проекционные волокна больших полушарий связывают кору больших по- лушарий с ядрами промежуточного мозга, мозгового ствола и спинного мозга (рис. 52, рис. 51). По ним проводятся импульсы либо центростремительно (аффе- рентные, чувствительные волокна, идущие к коре), либо центробежно (эфферент- ные, двигательные волокна, идущие от коры). Проекционные волокна от разных отделов коры большого полушария схо- дятся во внутренней капсуле, образуя лучистый венец, а затем образуют проводя- щие пути ножки мозга. |