Анатомия ЦНС. Анатомия
 Скачать 2.63 Mb.
|
|
V этап эволюции нервной системы – кортиколизация функций (от лат. «cortex» – кора) (рис. 16). Полушария большого мозга, возникшие у рыб в виде парных боковых выростов переднего мозга, первоначально выполняли только обонятельную функцию. Кора, сформировавшаяся на этом этапе и выполняющая функцию переработки обонятельной информации, называется древней корой (paleocortex, палеокортекс). Она отличается малым числом слоёв нейронов (2–3) , что является признаком её примитивности. В процессе дальнейшего развития других отделов коры большого мозга древняя кора смещалась вниз и медиально. У разных видов она сохраняла свою функцию, но относительные её размеры уменьшались. У человека древняя кора представлена в области нижнемедиальной поверхности височной доли (переднее продырявленное вещество и смежные с ним участки), функционально она входит в лимбическую систему и отвечает за инстинктивные реакции (см. Раздел 6.5.2.1.2.). Начиная с амфибий (рис. 16), происходит образование базальных ганглиев (структур полосатого тела) и так называемой старой коры (archicortex, архикор- текс) и повышается их значимость в формировании поведения. Базальные ганг- лии стали выполнять ту же функцию, что и архикортекс, значительно расширив диапазон и сложность автоматических, инстинктивных реакций. Старая кора, как и древняя, состоит только из 2–3 слоёв нейронов. У амфи- бий и рептилий она занимает верхние участки больших полушарий. Однако, на- чиная с примитивных млекопитающих, по мере увеличения новой коры, она по- степенно смещается на срединную поверхность полушарий. У человека этот вид коры находится в зубчатой извилине и гиппокампе. Старая кора включена в лимбическую систему, в которую кроме неё входят таламус, миндалина, полосатое тело и древняя кора (см. Раздел 6.5.2.1.2.). С образованием этой системы мозг приобретает новые функции – формиро- вание эмоций и способность к примитивному научению на основе положительно- го или отрицательного подкрепления действий. Эмоции и ассоциативное науче- ние значительно усложнили поведение млекопитающих и расширили их адапта- ционные возможности. 18 Дальнейшее совершенствование сложных форм поведения связано с форми- рованием новой коры (neocortex, неокортекс). Нейроны новой коры впервые по- являются у высших рептилий, однако, сильнее всего неокортекс развит у млеко- питающих (рис. 16). У высших млекопитающих неокортекс покрывает увеличив- шиеся большие полушария, оттесняя вниз и медиально структуры древней и ста- рой коры. Новая кора наиболее развита у человека, её площадь достигает 220 000 мм 2 , при этом две трети площади коры находится в её складках. Неокортекс ста- новится центром обучения, памяти и интеллекта, может контролировать функции других отделов мозга, влияя на реализацию эмоциональных и инстинктивных форм поведения. Таким образом, значимость кортиколизации функций заключается в том, что по мере своего развития кора конечного мозга берёт на себя роль высшего центра переработки информации и построения программ поведения. При этом корковые отделы анализаторов и корковые двигательные центры подчиняют себе нижеле- жащие эволюционно более старые центры. В результате совершенствуется обра- ботка информации, так как к интегративным возможностям подкорковых центров добавляются качественно новые возможности коры. Филогенетически старые сенсорные центры становятся переключающими центрами, осуществляющими начальную переработку информации, окончательная оценка которой будет про- изведена лишь в коре больших полушарий. По такой же схеме строится и формирование поведения: инстинктивные, ви- доспецифические автоматические действия регулируются подкорковыми ядрами, а благоприобретенные компоненты поведения, вырабатывающиеся в течение всей жизни, формируются корой. Кора же может управлять центрами инстинктивных реакций, существенно расширяя при этом диапазон поведенческих реакций. Кортиколизация функций увеличивается при переходе на более высокий уро- вень эволюционного развития и сопровождается увеличением площади коры и усилением её складчатости. 4.2. Онтогенетическое (индивидуальное) развитие нервной системы Онтогенетическое развитие нервной системы (греч. «onthos» – особь, сущее), то есть развитие индивидуальное, протекающее с момента оплодотворения яйце- клетки и до смерти данного индивида, в основных чертах отражает (но не повто- ряет!) филогенез нервной системы данного вида. Образовавшаяся после оплодотворения зигота начинает делиться и образует морулу, представляющую собой скопление клеток, способных к дифференциации в разных направлениях (рис. 17). Эти клетки в последующем делятся неравно- мерно и образуют бластулу, состоящую из трофобласта и эмбриобласта. Из клеток наружной части эмбриобласта формируется зародышевый, или эмбриональный диск, который вскоре делится на два листка (слоя) – энтодерму (внутренний листок) и эктодерму (наружный листок). Через некоторое время ме- жду ними образуется мезодерма (средний листок). Из эктодермы в последующем образуются нервная ткань, хорда и кожа. Из клеток энтодермы сформируются 19 дыхательная и пищеварительная трубки, а из мезодермы будут образовываться мышцы, соединительная ткань, клетки крови, мочеполовая система и части большинства внутренних органов. Зародышевый диск по мере роста увеличивается в длину и превращается в эмбриональную пластинку (полоску). Одновременно с этим увеличивается и тол- щина эмбриона. На следующей стадии эмбрионального развития происходит сворачивание эмбриональной пластинки в зародышевую трубку. При этом энтодерма и мезо- дерма вворачиваются внутрь эктодермы, и образуется гаструла. На поверхности эмбриона остаётся нервная ткань в виде продольной нервной пластинки и та часть эктодермы, из которой в последующем образуется кожа. В первичной нервной пластинке клетки-предшественницы нервной ткани изначально располагаются в один слой. Каждый сегмент этой пластинки отвечает за образование специфических структур нервной системы, хотя на очень ранних стадиях эмбриогенеза предназначение участка для формирования определенных частей мозга может меняться. Если в это время удалить некоторые участки нерв- ной пластинки, оставшиеся ткани нервной пластинки заменят утраченные и в ре- зультате разовьётся полноценный мозг. На более поздних стадиях развития заме- щения не происходит, и мозг формируется не полностью. Нервная пластинка быстро растёт, её края начинают утолщаться и припод- ниматься над первоначальной зародышевой пластинкой. Через несколько дней левый и правый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя нерв- ную трубку. Клетки нервной трубки в последующем дифференцируются в нейро- ны головного и спинного мозга, а также в нейроглиальные клетки (олигодендро- циты, астроциты и эпендимные клетки). Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки нервной пластин- ки остаются за её пределами, и из них формируется нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей, и в дальнейшем из клеток нервного гребня раз- виваются нейроны периферической нервной системы, шванновские клетки, клет- ки мозгового вещества надпочечников и мягкой мозговой оболочки. Вскоре после формирования нервной трубки, тот её конец, из которого впо- следствии образуется голова, закрывается. Затем передняя часть нервной трубки начинает раздуваться, и образуются три вздутия – так называемые первичные моз- говые пузыри * (рис. 18). Одновременно с формированием этих пузырей происхо- дит формирование в сагиттальной плоскости двух изгибов будущего головного мозга. Головной, или теменной изгиб формируется в области среднего пузыря. Шейный изгиб отделяет зачаток головного мозга от остальной части нервной трубки, из которой в последующем сформируется спинной мозг. Из первичных мозговых пузырей формируются три основных отдела голов- ного мозга: передний (prosencephalon – передний мозг), средний (mesencephalon – средний мозг) и задний (rhombencephalon – задний, или ромбовидный мозг). Этот этап развития мозга называется стадией трёх мозговых пузырей. После образо- * Эта стадия развития мозга называется «стадией трёх мозговых пузырей». 20 вания трёх первичных пузырей одновременно с замыканием заднего конца нерв- ной трубки на боковых поверхностях переднего пузыря появляются зрительные пузырьки, из которых сформируются сетчатка глаза и зрительные нервы. Следующим этапом развития мозга является параллельное дальнейшее фор- мирование изгибов мозговой трубки и образование из первичных пузырей пяти вторичных мозговых пузырей (стадия пяти мозговых пузырей). Первый * и второй вторичные мозговые пузыри образуются за счёт деления на две части переднего первичного пузыря. Из этих пузырей в последующем формируются, соответст- венно, конечный мозг (полушария мозга) и промежуточный мозг. Третий вторич- ный мозговой пузырь образуется из неделящегося среднего первичного пузыря. Четвёртый и пятый мозговые пузыри образуются в результате деления третьего (заднего) первичного пузыря на верхнюю и нижнюю части. Из них в последую- щем образуется собственно задний мозг (мозжечок и мост) и продолговатый мозг. Всего в процессе онтогенеза мозговая трубка изгибается три раза в сагит- тальной плоскости (рис. 18). Сначала в области среднего мозгового пузыря, рядом с образующимся перешейком мозга, отделяющим передний и средний мозг, фор- мируется выпуклый в дорсальную сторону головной, или теменной, изгиб. Затем на границе с зачатком спинного мозга образуется шейный изгиб, также выпуклый дорсально. Третий, мостовой изгиб формируется в области заднего первичного пузыря, его выпуклая сторона обращена вперед (вентрально). Именно этот изгиб делит задний мозг на 4 и 5 вторичные пузыри. Таким образом, после деления первичных мозговых пузырей и формирова- ния мозговых изгибов в зачатке мозга человека дифференцируется 5 отделов, из которых в дальнейшем образуются: 1. конечный мозг (telencephalon), 2. проме- жуточный мозг (diencephalon), 3. средний мозг (mesencephalon), 4. задний мозг (metencephalon) и 5. продолговатый мозг (myelencephalon seu medula oblongata). По мере роста нервной трубки происходит утолщение её стенок и усложне- ние рельефа поверхности мозговых пузырей. Это приводит к неравномерному сужению полости нервной трубки. В результате просвет спинного мозга превра- щается в узкий центральный канал спинногомозга, а полости мозговых пузырей приобретают форму различных по величине и положению щелей, называемых желудочками головного мозга. Все желудочки мозга последовательно соединяют- ся между собой и с центральным каналом спинного мозга. Они заполнены спин- номозговой жидкостью, которая образуется внутрижелудочковыми сосудистыми сплетениями и эпендимными клетками. Через отверстия в нижнем мозговом па- русе спинномозговая жидкость оттекает из системы желудочков мозга в подпау- тинное пространство (подробнее см. Раздел 8). * В единственном числе о первом вторичном пузыре говорят, когда рассматривают одну из симметричных половин развивающегося мозга. На самом деле таких пузырей два, они образу- ются симметрично на боковых стенках второго вторичного пузыря. Из их стенок в дальнейшем сформируются большие полушария мозга, а их полости превратятся в боковые желудочки. 21 По мере своего роста полушария большого мозга сначала увеличиваются в области лобной доли, затем теменной и, наконец, височной доли. Благодаря этому создаётся впечатление, будто кора мозга (плащ * ) вращается вокруг таламуса ** сначала спереди назад, затем вниз и, наконец, загибается вперёд к лобной доле. В результате к моменту рождения плащ мозга покрывает не только таламусы, но и дорсальную поверхность среднего мозга и мозжечка. Необходимо отметить, что у человека наибольшему развитию и дифферен- циации в процессе онтогенеза подвергается конечный мозг. Кора большого мозга формируется особенно долго и интенсивно, темпы её развития заметно снижают- ся только с началом второго года жизни (через 21 месяц с момента овуляции). Мозг новорожденного весит около 330–340 г., при этом первичные и вторич- ные борозды уже сформированы (рис. 18). Третичные борозды, отличающиеся у человека вариабельностью и непостоянством, формируются после рождения. Рост и развитие головного мозга продолжается примерно до двадцати лет, при этом его масса у разных людей может варьировать от 1100 до 2000 г. В воз- расте с 20 до 60 лет масса мозга и его общее строение почти не изменяются. После 60 лет в головном мозге появляются дегенеративные изменения, что, в частности, проявляется в уменьшении его массы. 5. Спинной мозг 5.1. Форма, топография, основные отделы спинного мозга Спинной мозг располагается в канале позвоночного столба от верхнего края I шейного позвонка до I–II поясничного позвонка (рис. 19). Средняя длина спинно- го мозга человека равна примерно 43 см, средний вес – около 30 г. Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твёрдой, паутинной и сосудистой. Спинной мозг имеет форму цилиндра, несколько сплюснутого в передне- заднем направлении (рис. 20). В его шейном и поясничном отделах заметны два утолщения – шейное утолщениеи пояснично-крестцовое утолщение (рис. 11). Формирование этих утолщений обусловлено скоплением в этих участках спинно- го мозга большого количества нервных клеток и волокон, иннервирующих верх- ние и нижние конечности. Так как руки у человека могут выполнять большее чис- ло движений, шейное утолщение имеет большую площадь сечения, чем пояснич- но-крестцовое. В своей верхней части спинной мозг нечётко граничит с продолговатым моз- гом, а внизу постепенно суживается в виде мозгового конуса и переходит в конце- вую нить. Концевая нить, за исключением верхних участков, не содержит нерв- ных клеток, а является соединительнотканым образованием. В крестцовом канале * Это образное название коры мозга сохранилось с тех времён, когда люди носили плащи в виде отрезов материи, оборачиваясь в них в непогоду. Древние учёные присвоили коре такое назва- ние из-за того, что на разрезах она выглядит в виде тонкого слоя, покрывающего вещество моз- га наподобие куска материи. ** Таламус (thalamus) – зрительный бугор, структура промежуточного мозга, см. раздел 6.4.1.) 22 концевая нить срастается с твёрдой мозговой оболочкой и прикрепляется к надко- стнице II копчикового позвонка. За счёт этого спинной мозг фиксируется в позво- ночном канале. Вместе с пояснично-крестцовыми спинномозговыми нервами, от- ходящими от мозгового конуса вертикально вниз, терминальная нить образует так называемый конский хвост (рис. 11). На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель (рис. 20, А). По середине задней поверхности спинного мозга проходит задняя срединная борозда (рис. 20, Б). Сагиттальная плоскость, проходящая через сре- динную щель и заднюю срединную борозду, делит спинной мозг на правую и ле- вую симметричные половины. Латеральнее передней срединной щели находится передняя латеральная бо- розда, являющаяся местом выхода из спинного мозга передних (двигательных) корешков. Латеральнее задней срединной борозды находится задняя латеральная бо- розда, место вхождения в спинной мозг задних (чувствительных) корешков. Зад- ние и передние корешки спинного мозга соединяются и дают начало спинномоз- говым нервам. У места соединения корешков видны утолщения – спинальные ганглии (спинномозговые узлы), содержащие тела чувствительных псевдоунипо- лярных нейронов. На всём протяжении спинного мозга от него отходит с каждой стороны по 31 паре корешков. Отрезок спинного мозга, соответствующий четырём корешкам (по одному переднему и одному заднему с каждой стороны), называют сегментом спинного мозга. Соответственно, всего спинной мозг состоит из 31 сегмента, сре- ди них различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных и 5 крестцовых и 1 коп- чиковый сегмент. Протяженность спинного мозга значительно меньше длины позвоночного столба, так как длина каждого сегмента около 1 см, а это намного меньше высоты тел позвонков (рис. 19). По этой причине порядковый номер сегмента спинного мозга и уровень их положения, начиная с нижнего шейного отдела, не соответст- вует порядковым номерам одноименных позвонков. Это же объясняет тот факт, что спинномозговые нервы, начиная с грудных, направляются к месту выхода из позвоночного канала всё более вертикально вниз, а от мозгового конуса (в составе конского хвоста) идут почти вертикально. Спинной мозг построен из серого и белого вещества (рис. 20). Серое вещест- во в спинном мозге занимает центральное положение. Снаружи от серого вещест- ва располагается белое вещество спинного мозга. 5.2. Серое вещество спинного мозга В сером веществе каждой половины спинного мозга условно выделяют три серых столба – передний, задний и боковой (или промежуточный) (рис. 20). Се- рое вещество правой и левой половины спинного мозга соединены поперечной пластинкой серого вещества – серой спайкой, в центре которой видно отверстие центрального канала. Часть серой спайки, расположенная кпереди от центрально- 23 го канала называется передней спайкой спинного мозга, а часть, расположенная кзади от него, – задней спайкой. На поперечном разрезе спинного мозга серые столбы вместе с серой спайкой имеют форму буквы «Н» или бабочки с расправленными крыльями (рис. 21). Пе- редние серые столбы на срезе называются передними рогами, а задние отделы – задними рогами. Между ними расположена промежуточная зона серого вещест- ва спинного мозга, наиболее заметная в сегментах с VIII шейного по II пояснич- ный и соответствующая боковым (промежуточным) столбам. В этих сегментах промежуточные зоны заметно выступают в стороны в виде боковых рогов. Передние рога спинного мозга более широкие, в них расположены крупные нервные клетки – двигательные нейроны (мотонейроны). Аксоны мотонейронов, направляющиеся к скелетным мышцам соответствующей части тела, образуют основную часть волокон передних корешков спинномозговых нервов. Нейроны, расположенные в каждом переднем роге, образуют пять моторных ядер: два ме- диальных и два латеральных, а также центральное ядро (рис. 22). В задних рогах диффузно располагаются мультиполярные вставочные ней- роны, на которых заканчиваются чувствительные волокна задних корешков. Сре- ди них выделяют ассоциативные и комиссуральные клетки. Аксоны ассоциатив- ных нейронов (или их ветви) направляются ипсилатерально (по одноимённой стороне) в передний или боковой рог того же сегмента, обеспечивая регуляцию двигательных и вегетативных функций на уровне спинного мозга, либо сообща- ются с нейронами выше и ниже лежащих сегментов, обеспечивая слаженную ра- боту нейронов разных сегментов. Комиссуральные волокна нейронов задних ро- гов переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спин- ного мозга и обеспечивают координацию функций левой и правой половин спин- ного мозга (соответственно и тела). В задних рогах спинного мозга наиболее заметны два скопления нейронов, образующих собственное ядро заднего рога и грудное ядро * (рис. 22). Собствен- ное ядро находится в середине заднего рога. Аксоны интернейронов собственного ядра, направляющиеся в составе боковых канатиков одноимённой и противопо- ложной стороны к мозжечку и промежуточному мозгу, образуют передний спин- но-мозжечковый и спинно-таламический тракты. Грудное ядро расположено в основании заднего рога в сегментах с восьмого шейного по второй поясничный. Сильно разветвлённые дендриты клеток этого ядра получают импульсы от чувст- вительных псевдоуниполярных нейронов задних корешков спинного мозга. Аксоны клеток грудного ядра выходят на своей стороне в боковой канатик и образуют задний спинно-мозжечковый путь. В промежуточной зоне серого вещества спинного мозга обычно выделяют три ядра, два из которых находятся на разных уровнях в латеральном промежу- точном веществе, а третье – в медиальном промежуточном веществе (рис. 22): 1. Латеральное промежуточное (симпатическое) ядро находится в сегмен- тах с восьмого шейного по второй поясничный (C 8 –L 2 ), именно оно образует в * ядро Штиллинга–Кларка 24 них боковой рог. Это ядро является центром симпатического отдела вегетативной нервной системы. Клетки, образующие это ядро, являются первыми в эфферент- ной части симпатической рефлекторной дуги. Их аксоны (преганглионары), про- ходят через передние рога, затем направляются в составе передних корешков спинномозговых нервов к симпатическим ганглиям симпатического ствола. 2. Крестцовые парасимпатические ядра находятся в латеральном промежу- точном веществе крестцовых сегментов со второго по четвёртый(S 2 –S 4 ). В этих ядрах находится крестцовый (спинномозговой) центр парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. От клеток, образующих эти ядра, отходят пре- ганглионарные волокна к периферическим парасимпатическим узлам. 3. Медиальное промежуточное ядро расположено собственно между перед- ними и задними рогами, вблизи центрального канала спинного мозга. Аксоны клеток этого ядра переходят на противоположную сторону и идут к мозжечку в боковом канатике в составе переднего спинно-мозжечкового пути. |