Анатомия ЦНС. Анатомия
 Скачать 2.63 Mb.
|
|
6.4.2. Эпиталамус: строение и функции Эпиталамус (надталамическая область) включает шишковидное тело (эпи- физ), поводки и треугольники поводков (рис. 29). В треугольниках поводков зале- гают ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. Поводки отходят от тре- угольников поводков, идут каудально, соединяются посредством спайки и пере- ходят в шишковидное тело. Последнее как бы подвешено на них и располагается между верхними бугорками четверохолмия. Шишковидное тело является железой внутренней секреции. Его функции полностью не установлены, предполагается, что оно регулирует наступление полового созревания. 6.4.3. Метаталамус: строение и функции Метаталамус (заталамическая область) образован парными медиальными и латеральными коленчатыми телами, расположенными позади каждого таламуса (рис. 29). В коленчатых телах располагаются ядра, в которых переключаются им- пульсы, идущие к корковым отделам зрительного и слухового анализатора. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса; вместе с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга оно является подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело располагается книзу от подушки таламуса. Вместе с верхними бугорками четверохолмия оно образует подкорковый центр зрительного анализатора. 38 6.4.4. Гипоталамус: строение и функциональное значение Гипоталамус (подталамическая область) является вентральной частью про- межуточного мозга. Он располагается кпереди от заднего продырявленного веще- ства. К гипоталамусу относят сосцевидные тела, серый бугор и зрительный пере- крёст (рис. 25, 26). Сосцевидные тела располагаются по бокам средней линии кпереди от задне- го продырявленного вещества. Это образования неправильной шаровидной фор- мы белого цвета. Внутри каждого сосцевидного тела находятся два ядра (лате- ральное и медиальное), они являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора, а также входят в лимбическую систему (см. Раздел 6.5.2.1.1.). Серый бугор располагается кпереди от сосцевидных тел, между зрительными трактами. Серый бугор является полым выступом нижней стенки III желудочка, образованной тонкой пластинкой серого вещества. Верхушка серого бугра вытя- нута в узкую полую воронку, на конце которой находится мозговой придаток, ги- пофиз. Гипофиз располагается в специальном углублении основания черепа, «ту- рецком седле». В гипофизе выделяют переднюю долю (аденогипофиз – желези- стый гипофиз), среднюю долю (метагипофиз) и заднюю долю (нейрогипофиз). Спереди от серого бугра располагается зрительный перекрёст. В нём проис- ходит переход на противоположную сторону части волокон зрительного нерва, идущей от медиальной половины сетчатки. После перекрёста формируются зри- тельные тракты, направляющиеся кзади и латерально к правому и левому колен- чатому телу. В сером веществе гипоталамуса выделяют 32 пары ядер, которые подразде- ляют на передние, средние и задние. В передней части гипоталамуса самыми крупными являются супраоптическое (надзрительное) и паравентрикулярное (околожелудочковое) ядра. В средней части (бугор и околобугорная область) рас- полагаются ядра серого бугра, воронки и другие. В задней части гипоталамуса наиболее крупными ядрами являются медиальное и латеральное ядра в каждом сосцевидном теле, а также заднее гипоталамическое ядро. В передних ядрах гипоталамуса находятся: 1) центр парасимпатического отдела вегетативной нервной системы; 2) центр теплоотдачи; 3) нейросекреторные клетки, продуцирующие вазопрессин (супраоптическое яд- ро) и окситоцин (паравентрикулярное ядро); 4) центр жажды. В средних ядрах гипоталамуса находятся: 1) центр голода и насыщения; 2) центр полового поведения; 3) центр агрессии. В задних ядрах гипоталамуса находятся: 1) центр симпатического отдела вегетативной нервной системы; 2) центр теплопродукции; 39 3) нейросекреторные клетки, продуцирующие рилизинг-гормоны (либерины и статины), регулирующие продукцию гипофизарных гормонов; 4) центр удовольствия. Ядра гипоталамуса получают обильное кровоснабжение. Капиллярная сеть гипоталамуса по своей разветвлённости в несколько раз больше, чем в других от- делах ЦНС. Одной из особенностей капилляров гипоталамуса является их высо- кая проницаемость, обусловленная истончённостью стенок капилляров и их фене- стрированностью * . В результате этого в гипоталамусе слабо выражен гематоэнце- фалический барьер (ГЭБ), и нейроны гипоталамуса способны воспринимать изме- нения состава спинномозговой жидкости и крови (температуру, содержание ио- нов, наличие и количество гормонов и т.д.). Гипоталамус является центральным звеном, связующим нервные и гумораль- ные механизмы регуляции вегетативных функций организма. Управляющая функция гипоталамуса обусловлена способностью его клеток к секреции различ- ных регуляторных веществ. Нейросекрет путём аксонального транспорта перено- сится в другие структуры мозга, спинномозговую жидкость, кровь или в гипофиз, изменяя функциональную активность органов-мишеней. Соответственно основ- ным контурам регуляции, в гипоталамусе выделяют 4 нейроэндокринные систе- мы. 1. Гипоталамо-экстрагипоталамная система представлена нейросекретор- ными клетками гипоталамуса, аксоны которых уходят в таламус, структуры лим- бической системы, продолговатый мозг. Эти клетки выделяют эндогенные опиои- ды, соматостатин и др. 2. Гипоталамо-аденогипофизарная система связывает ядра заднего гипота- ламуса с передней долей гипофиза. По этому пути транспортируются рилизинг- гормоны (либерины и статины). Посредством их гипоталамус регулирует секре- цию тропных гормонов аденогипофиза, определяющих секреторную активность желёз внутренней секреции (щитовидной, половых и других). 3. Гипоталамо-метагипофизарная система связывает нейросекреторные клетки гипоталамуса со средней долей гипофиза. По аксонам этих клеток транс- портируются меланостатин и меланолиберин, которые регулируют синтез мела- нина – пигмента, определяющего окраску кожи, волос, радужки и других тканей организма. 4. Гипоталамо-нейрогипофизарная система связывает ядра переднего гипо- таламуса с задней (железистой) долей гипофиза. По этим аксонам транспортиру- ются вазопрессин и окситоцин, которые накапливаются в задней доле гипофиза и выделяются в кровоток по мере необходимости. * Фенестрированность («окончатость») – наличие промежутков – «окон» – между смежными эндотелиальными клетками капилляров (лат. «fenestra» – окно). 40 6.5. Конечный мозг 6.5.1. Эволюция конечного мозга Развитие конечного мозга обусловлено последовательным формированием трёх групп нервных центров и соединяющих их волокон (рис. 16). 1. Первая группа центров обозначается термином «обонятельный мозг». Это самые древние структуры конечного мозга, занимающие вентральное положение; в них находятся разные отделы обонятельного анализатора. Обонятельные участ- ки коры имеют трёхслойное строение. У человека, в сравнении с другими живот- ными, обонятельный мозг развит слабо, а остальные отделы полушарий (кора и подкорковые ядра) развиты очень сильно. По этой причине обонятельный мозг у человека является самой меньшей частью конечного мозга. 2. Вторая группа центров, образует так называемую старую часть конечного мозга. Эти центры располагаются в глубине больших полушарий, ближе к осно- ванию мозга. В связи с этим их называют «базальные ганглии» * . Базальные ганг- лии (полосатое тело, ограда и миндалевидное тело) являются центрами регуляции инстинктивного поведения, основанного на врождённых (безусловных) рефлек- сах, закреплённых генетически. 3. Центры, входящие в третью группу, управляют поведением на основе ин- дивидуального опыта. Они располагаются в коре больших полушарий (старая и новая кора). Самая молодая часть конечного мозга – новая кора – получила у че- ловека наибольшее развитие, обеспечив возможность формирования сложноорга- низованного поведения. 6.5.2. Строение конечного мозга Конечный мозг, непосредственно граничит с промежуточным мозгом. Он яв- ляется производным первого вторичного мозгового пузыря, у которого в процессе онтогенеза образуются два боковых выпячивания. Из их стенок в последующем образуются полушария мозга, а их полости образуют два боковых желудочка. Со- ответственно, конечный мозг человека состоит из двух полушарий мозга, соеди- нённых между собой посредством пучков проводящих волокон, образующих спайки большого мозга. Каждое полушарие большого мозга образовано серым и белым веществом. К серому веществу относится кора и базальные ганглии большого мозга, к белому веществу – прослойки между базальными ганглиями, образованные соединяющи- ми их нервными волокнами, мозолистое тело, спайки мозга и свод мозга. Периферическая часть полушария покрыта бороздами и извилинами. Снаружи она покры- та тонкой пластинкой серого вещества – корой большого мозга (плащ мозга). Площадь коры большого мозга составляет около 220 000 мм 2 , при этом на видимых поверхностях извилин на- ходится только 1/3 коры, а 2/3 – на боковых и нижних стенках борозд. Под корой находится белое вещество, в глубине которого, ближе к основанию мозга, располагаются базальные ганг- * Иногда их ещё называют подкорковыми ганглиями (ядрами), или, коротко, «подкоркой» 41 лии – крупные скопления серого вещества. Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (первый и второй). 6.5.2.1. Строение коры (плаща) большого мозга 6.5.2.1.1. Наружное строение плаща мозга: поверхности полушарий, основные борозды и извилины В каждом полушарии выделяют три поверхности – верхнелатеральную (вы- пуклую) (рис. 24), медиальную (плоскую, обращённую к другому полушарию) (рис. 25) и нижнюю (имеющую сложный рельеф, соответствующий неровностям внутренней поверхности основания черепа) (рис. 26, рис. 35, 36). Границами меж- ду поверхностями полушарий являются края полушарий. Верхний край разделяет медиальную и латеральную поверхности полушарий, нижний медиальный край – медиальную и нижнюю, а нижний латеральный – латеральную и нижнюю. Наи- более выступающие вперёд и назад участки полушарий называют передним (лоб- ным) и задним (затылочным) полюсами. Кроме того, выделяют височный полюс – наиболее выступающую часть височной доли. На поверхностях полушарий видны многочисленные разнонаправленные бо- розды и извилины. Их форма и размеры характеризуются значительной индивиду- альной вариабельностью, постоянными являются только самые крупные (первич- ные) извилины и борозды. У человека выделяют три главных борозды, которые делят полушария на че- тыре доли (рис. 37): 1) центральная (Роладнова) борозда отделяет лобную долю от теменной; 2) латеральная (Сильвиева) борозда отделяет височную долю от лобной и теменной; 3) теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. Самая маленькая (пятая) доля полушария – островок – располагается в глу- бине латеральной борозды и снаружи не видна (рис. 38). Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга (рис.24, 37). В лобной доле спереди от центральной борозды и параллельно ей проходит пред- центральная борозда, которая отделяет предцентральную, или переднюю цен- тральную, извилину. От центральной борозды вперёд, почти горизонтально, идут две параллельные лобные борозды (верхняя и нижняя). Эти борозды разделяют верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В теменной доле сзади от центральной борозды, параллельно ей, проходит постцентральная борозда. Она отделяет постцентральную, или заднюю цен- тральную, извилину. От постцентральной извилины кзади, параллельно верхнему краю полушария, отходит внутритеменная борозда. Она разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки, в которых выделяют более мелкие извилины и бороз- ды. В нижней теменной дольке выделяют надкраевую извилину, огибающую верх- ний край латеральной (Сильвивой) борозды, а также угловую извилину, огибаю- щую верхний край верхней височной борозды. 42 В височной доле параллельно латеральной борозде проходят верхняя и нижняя височные борозды. Они делят височную долю на три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю. Затылочная доля отделяется от теменной небольшой теменно-затылочной бороздой, и её условным продолжением на верхнелатеральной поверхности. Бо- розды и извилины на затылочной доле очень вариабельны. У большинства людей лучше всего выражена поперечная затылочная борозда, являющаяся как бы про- должением кзади внутритеменной борозды. Островковая доля (рис. 38) отделена от других структур глубокой круговой бороздой островка и несёт на себе длинную и несколько коротких извилин ост- ровка. Медиальная поверхность полушария большого мозга (рис. 39, рис.25, 36). В образовании медиальной поверхности полушарий принимают участие все доли большого мозга, кроме височной и островковой. Вокруг мозолистого тела залега- ет длинная дугообразная борозда мозолистого тела. Над ней проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, подни- мается вверх, поворачивается назад, идёт вдоль борозды мозолистого тала и за- канчивается кзади от утолщения мозолистого тела. Между поясной бороздой и бороздой мозолистого тела располагается поясная извилина, которая кзади и книзу переходит в парагиппокампальную (окологиппокампальную) извилину. Границей между этими извилинами считается перешеек поясной извилины. Парагиппокам- пальная извилина идёт вниз и вперёд и заканчивается крючком, верхней границей её является борозда гиппокампа. В глубине борозды гиппокампа располагается небольшая зубчатая извилина. Поясную извилину, её перешеек и парагиппокам- пальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины. Участок медиальной поверхности полушария, находящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям. От заднего полюса полушария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда. Сверху к этой борозде подходит теменно-затылочная борозда, отде- ляющая на медиальной поверхности теменную долю от затылочной. Между этими бороздами располагается клин, обращённый острым углом вперёд. Нижняя поверхность полушария большого мозга (рис. 40, рис. 26) Спере- ди располагается нижняя поверхность лобной доли, позади неё – височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет чёткой границы. На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели мозга проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий кзади в обонятельный треуголь- ник. Между продольной щелью и обонятельной бороздой расположена прямая из- вилина. Латеральнее обонятельной борозды проходят глазничные извилины, разде- лённые глазничными бороздами. На нижней поверхности височной доли коллатеральная (окольная) борозда отделяет медиальную затылочно-височную извилину от парагиппокампальной. Ла- 43 теральнее окольной борозды проходит затылочно-височная борозда, которая от- деляет медиальную затылочно-височную извилину от латеральной затылочно- височной извилины. На медиальной и нижней поверхности больших полушарий выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе мозга. На нижней поверхности полушарий к этой системе относятся: обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник и переднее продырявленное вещество. На меди- альной поверхности полушария к лимбической системе относятся: поясная, пара- гиппокампальная и зубчатая извилины. 6.5.2.1.2. Лимбическая система: входящие в неё структуры, функциональное значение системы Лимбическая система (лат. «limbus» – край), отвечающая за формирование эмоций, представляет собой расположенную по краю новой коры цепь нервных структур среднего, промежуточного и конечного мозга (рис. 41). Лимбическая система объединяет в себе: структуры обонятельного мозга (обонятельную луко- вицу, обонятельный тракт, обонятельный треугольник и обонятельную кору), пе- регородку, ядра таламуса, гипоталамус, поясную извилину, гиппокамп и парагип- покампальную извилину. Филогенетически это очень древняя система, в которой условно выделяют «сердцевину» с внутренними интегративными центрами (таламус, гипоталамус, миндалина и перегородка) и ряд «внешних» интегративных центров (поясная из- вилина, гиппокамп и парагиппокампальная извилина). В процессе формирования эмоций у человека и высших приматов с лимбической системой непосредственно взаимодействуют также и некоторые отделы новой коры (лобные и височные об- ласти). Таким образом, можно отметить, что лимбическая система не имеет чёт- ких границ, она перекрывается и взаимодействует со многими другими системами головного мозга. Связи внутри системы очень сложны и не до конца изучены. Использование методов окраски с помощью пероксидазы хрена и метода меченных аминокислот позволили выявить основные связи внутри лимбической системы, лежащие в ос- нове переработки поступающей информации и выработки ответной реакции (рис. 42). Предполагается, что поступающие в лимбическую систему сигналы много- кратно перерабатываются её структурами, циркулируя между ними по несколь- ким контурам (внешний и внутренний), связанным между собой. В результате происходит анализ и оценка информации и формируется соответствующее пове- дение. 6.5.2.1.3. Гистологическое строение коры большого мозга Толщина коры (поверхностного слоя серого вещества мозга) в различных участках полушарий колеблется от 1,3 мм (в обонятельной коре) до 5 мм (в новой коре). Кора состоит приблизительно из 12–18 млрд. нейронов. Строение и распре- 44 деление нервных клеток в коре большого мозга обозначается термином «цитоар- хитектоника». Кора полушарий большого мозга в основном состоит из шести слоёв (пласти- нок), различающихся между собой, главным образом, по форме и размерам входя- щих в них нервных клеток. Толщина слоев, плотность расположения в них клеток, а также характер границ между слоями в различных отделах коры варьируют. Наибо- лее типичной является следующая последовательность слоёв (рис.43). 1) Самым наружным является молекулярный слой, который лежит непосред- ственно под сосудистой мозговой оболочкой. Он образован сетеобразно перепле- тёнными концевыми разветвлениями отростков нервных клеток, расположенных в подлежащих слоях. 2) Второй слой – наружный зернистый – называется так потому, что в его состав входят многочисленные мелкие мультиполярные нейроны, тела которых при окрашивании срезов серебром под микроскопом похожи на зёрна; 3) Третий слой – наружный пирамидный – самый широкий. Он состоит из малых и средних пирамидных нервных клеток, тела которых имеют размеры от 10 до 40 мкм. Пирамидными эти клетки называются из-за того, что их тела расши- ряются в направлении сверху вниз (снаружи внутрь) и выглядят в виде пирамид; 4) Четвёртый слой – внутренний зернистый – так же как и наружный зерни- стый, состоит из маленьких мультиполярных клеток-зёрен; 5) Пятый слой – внутренний пирамидный, или ганглионарный – содержит большие пирамидные клетки достигающие в длину до 125 мкм и в ширину до 80 мкм * . Этот слой наиболее хорошо развит в предцентральной извилине (моторная кора); 6) В шестом – полиморфном – слое располагаются нейроны различной фор- мы и размеров. Этот слой граничит с белым веществом мозга. Из этих шести слоёв два нижних (пятый и шестой) являются преимуществен- но началом эфферентных путей; в частности, пятый слой предцентральной изви- лины состоит из пирамидных клеток, аксоны которых составляют пирамидную систему. Средние слои (третий и четвёртый) связаны преимущественно с аффе- рентными путями, а верхние (первый и второй) относятся к ассоциативным путям коры. Нейроны, расположенные в разных слоях коры, в процессе переработки взаимодействуют между собой, образуя функциональную систему, называемую кортикальной колонкой. Кортикальная колонка считается самой мелкой функцио- нальной единицей (модулем) коры, способной выполнять анализ и синтез опреде- лённой информации. В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, располагаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинаковы в различных от- делах коры. Особенности распределения волокон в коре большого мозга опреде- ляют термином «миелоархитектоника» (рис. 43). * Это самые крупные нейроны человека, они называются клетками Беца, в честь киевского ана- тома В.А. Беца, впервые их описавшего. |