Анатомия ЦНС. Анатомия
 Скачать 2.63 Mb.
|
|
7. Основные проводящие пути (системы) головного и спинного мозга Проекционные волокна головного мозга и нейроны, от которых они отходят, вместе с нейронами спинного мозга и их аксонами, образуют проводящие пути * Проекционные волокна называются так потому, что они упорядоченно предают импульсы от возбуждённых рецепторов строго определённым клеткам коры, либо от корковых нейронов к мышцам. В первом случае в кору проецируется (отражается) воспринимаемая информация о явлениях внешнего или внутреннего мира, на основе которой мозг оценивает реальность. Во втором случае нейроны коры специфически проецируют на нижележащие центры и, в конеч- ном итоге, мышцы необходимое распределение (профиль) активности, обеспечивающее выпол- нение адекватных двигательных актов. 52 (системы) головного и спинного мозга. По этим системам импульсы передаются центростремительно, либо центробежно, переключаясь с одного нейрона системы на другой в ядрах, расположенных на различных уровнях ЦНС. По направлению передачи импульсов различают восходящие (афферентные, чувствительные, центростремительные) проводящие пути и нисходящие (эфферентные, двига- тельные, центробежные) проводящие пути. 7.1. Основные восходящие пути головного и спинного мозга Восходящие (афферентные) пути (системы) проводят чувствительные им- пульсы от псевдоуниполярных нейронов спинномозговых ганглиев, нейронов спинного мозга и мозгового ствола к вышерасположенным центрам ствола мозга, промежуточного и конечного мозга. По характеру передаваемой информации восходящие системы можно разделить на экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные. Интероцептивные афферентные системы, воспринимающие раздражения от внутренних органов, в норме редко вызывают отчётливые ощущения, поэтому их относят к разделу висцеральной иннервации. Проприоцептивные афферентные системы воспринимают и проводят им- пульсы от органов опорно-двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставов, связок, надкостницы) к коре мозжечка и большого мозга, а также к структурам ствола мозга (покрышке среднего мозга). На основании этой информации мозже- чок и стволовые центры (красное и вестибулярное ядра) автоматически, без уча- стия сознания, координируют работу мышц в покое (поддержание позы) и в дви- жении, а в коре большого мозга, постцентральной извилине, формируется «мы- шечно-суставное чувство», называемо также «чувством положения и движения», вибрационное чувство и глубокое тактильное чувство, возникающее при сильном надавливании на. Основными проприоцептивными системами головного и спинного мозга яв- ляются: спинно-кортикальный проприоцептивный путь, передний и задний спин- но-мозжечковые пути и спинно-покрышечный путь. 1. Спинно-кортикальный проприоцептивный путь (рис. 53), называемый также лемнисковой системой. Последнее название эта система получила из-за то- го, что аксоны вторых в этой системе нейронов, направляющиеся в таламус, пере- ходят на уровне ствола мозга на противоположную сторону с образованием петли (рис. 33), или лемниска (см. далее). Лемнисковая система обеспечивает оценку положения тела в пространстве, а также позволяет производить целенаправленные осознанные движения. Первый нейрон этой системы располагается в спинномозговых ганглиях. Пе- риферическая ветвь аксона этих псевдоуниполярных клеток заканчивается рецеп- торами, воспринимающими степень натяжения связок, суставных капсул, измене- ние длины мышц, а также сдавливание тканей, расположенных глубоко под кожей (тельца Гольджи, мышечные веретёна, тельца Фатера-Пачини). 53 Центральные ветви аксонов псевдоуниполярных клеток, проводящих про- приоцептивные импульсы, входят в спинной мозг в составе задних корешков. В спинномозговых корешках проприоцептивные волокна располагаются медиальнее волокон, относящихся к переднему и заднему спинно-таламическому пути, и от- личаются от них большим диаметром и степенью миелинизации. В спинном мозгу проприоцептивные аксоны сразу Т-образно делятся на нисходящую и восходя- щую ветви. Нисходящие ветви направляются к вставочным нейронам задних рогов шес- ти–семи нижележащих сегментов, обеспечивая рефлекторную регуляцию на уровне спинного мозга простейших движений (защитных, фазных и др.). Восхо- дящие ветви центральных отростков псевдоуниполярных нейронов, собственно относящиеся к лемнисковой системе, не заходя в серое вещество спинного мозга, выходят в задний канатик и направляются вверх, к продолговатому мозгу. В зад- нем канатике проприоцептивные волокна, идущие от нижней половины тела об- разуют тонкий пучок, а от верхней половины – клиновидный пучок (см. Раздел 5.3.1.). Заканчиваются отростки первого нейрона на уровне продолговатого мозга в тонком и клиновидном ядрах, где располагаются тела нейронов второго порядка. Аксоны этих нейронов на уровне нижнего угла ромбовидной ямки дугообразно изгибаясь вперёд и медиально переходят на противоположную сторону. Эти изо- гнутые волокна, идущие от продолговатого мозга к таламусу, называются за их форму внутренними дугообразными волокнами. Все вместе они составляют буль- бо-таламический тракт, к которому на уровне моста сбоку присоединяются спин- но-таламические пути, а также волокна чувствительных ядер черепных нервов (также после перекрёста). В результате образуется медиальная петля, распола- гающаяся в среднем этаже мозгового ствола. В её составе идут аксоны вторых нейронов всех видов чувствительности противоположной стороны, которые дают коллатерали к ретикулярной формации ствола мозга. Заканчиваются волокна бульбо-таламического тракта в дорсальном лате- ральном ядре таламуса, где располагаются нейроны третьего порядка. Их аксоны выходят через заднюю ножку внутренней капсулы, идут в составе лучистого вен- ца и заканчиваются в коре постцентральной извилины большого мозга. Необходимо отметить, что аксоны нейронов второго порядка лемнисковой системы дают коллатерали и к мозжечку. Можно предположить, что этот путь бессознательной регуляции является эволюционно более древним, а лемнисковая система сформировалась на базе его позднее, обеспечив усложнение и увеличение разнообразия двигательных программ. На это указывает тот факт, что эти колла- терали, идущие в виде передних и задних наружных дугообразных волокон, на- правляются в нижние ножки мозжечка и заканчиваются в коре червя мозжечка – эволюционно наиболее древней мозжечковой структуре. 2. Задний спинно-мозжечковый путь проводит проприоцептивные импульсы в мозжечок (рис. 54). Первые нейроны этой системы находятся в спинномозговых ганглиях, их центральные отростки в составе задних корешков заходят в задний 54 рог спинного мозга, где заканчиваются на нейронах грудного ядра (второй нейрон системы). Аксоны нейронов второго порядка выходят на своей стороне в заднюю часть бокового канатика, образуя задний спинно-мозжечковый тракт спинного мозга (рис. 23). Через нижнюю ножку мозжечка эти волокна входят в мозжечок и заканчиваются на нейронах коры червя. 3. Передний спинно-мозжечковый путь (рис. 55) выполняет ту же функцию, что и задний спинно-мозжечковый путь. Расположение и ход волокон первого нейрона этих систем почти совпадает, так как тела вторых нейронов переднего спинно-мозжечкового пути залегают в задних рогах несколько латеральнее груд- ного ядра. Аксоны нейронов второго порядка через переднюю серую спайку идут на противоположную сторону, выходят в боковой канатик и поднимаются вверх, об- разуя передний спинно-мозжечковый тракт спинного мозга (рис. 23). Проходя че- рез покрышковые части отделов мозгового ствола, эти аксоны достигают пере- шейка ромбовидного мозга, где вновь перекрещиваются, возвращаясь на свою сторону. После этого они входят в мозжечок через верхние мозжечковые ножки и заканчиваются на нейронах передне-верхней части коры червя. Из коры червя информация, поступившая по переднему и заднему спинно- мозжечковым путям, после предварительной переработки поступает по ассоциа- тивным волокнам в кору полушарий мозжечка. 4. Спинно-покрышечный путь передаёт в покрышку среднего мозга проприо- цептивные импульсы, обеспечивая автоматическую регуляцию движений. Цен- тральные отростки нейронов спинномозговых ганглиев (первый нейрон) пере- ключаются на вторые нейроны в задних рогах спинного мозга. Аксоны вторых нейронов вместе с боковым спинно-таламическим путём переходят на противопо- ложную сторону и образуют в боковом канатике противоположной стороны спинно-покрышечный тракт спинного мозга (рис. 23), который заканчивается в ядрах покрышки среднего мозга. Экстероцептивные системы проводят импульсы от рецепторов, восприни- мающих стимулы из внешнего мира: кожных рецепторов давления, осязания, бо- ли, температуры, а также от зрительных, слуховых, вкусовых и обонятельных ре- цепторов * . Сенсорные системы зрительного, слухового, вкусового и обонятельно- го анализаторов, не включают в себя ядра и пути спинного мозга. Традиционно они рассматриваются при описании сенсорных черепных нервов (Раздел 7.1.1.), либо при изучении анатомии этих органов чувств (анализаторов), поэтому в дан- ном разделе мы остановимся только на экстероцептивных системах, включающих в себя нейроны и пути как головного, так и спинного мозга. * Рецепторы давления, осязания, боли, температуры и вкуса воспринимают стимулы, посту- пающие извне и действующие непосредственно на ткани организма, поэтому их объединяют в группу контактных экстероцепторов. Зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, вос- принимающие раздражения от источников, расположенных на расстоянии от них, называют дистантными экстероцепторами. 55 1. Передний спинно-таламический путь (рис. 56) проводит импульсы от кожных рецепторов давления и осязания в постцентральную извилину большого мозга. Первыми нейронами этой системы являются псевдоуниполярные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях. Чувствительные окончания (рецепторы) периферических (дистальных) отростков этих нейронов располага- ются в коже. Сенсорные импульсы, возникшие в рецепторах, идут сначала по пе- риферической ветви аксона псевдоуниполярных клеток, а затем по их централь- ной ветви, в составе задних корешков спинного мозга. Центральные отростки входят в задний рог (столб) серого вещества, где в собственном ядре заднего рога оканчиваются синапсами на нейронах второго порядка. Аксоны нейронов второго порядка через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону, выходят в передний канатик спинного мозга и на- правляются к таламусу, образуя передний спинно-таламический тракт спинного мозга (рис. 23). Проходя через ствол мозга, волокна этого пути прилежат к волок- нами медиальной петли (лемнисковой системы) с латеральной стороны. В таламу- се, в его дорсальном латеральном ядре, происходит переключение нервных им- пульсов с отростков нейрона второго порядка на нейрон третьего порядка. Аксо- ны третьего нейрона переднего спинно-таламического пути, вместе с аналогич- ными аксонами латерального спинно-таламического пути образуют таламо- теменные волокна. Они проходят через заднюю ножку внутренней капсулы (рис. 48), затем в составе лучистого венца направляются в постцентральную извилину, где заканчиваются на нейронах внутреннего зернистого (четвёртого) слоя коры. 2. Латеральный спинно-таламический путь проводит импульсы от болевых и температурных рецепторов кожи к коре постцентральной извилины (рис. 56). Расположение и ход отростков первого нейрона этого пути аналогично таковым у первого нейрона переднего спинно-таламического пути, с тем исключением, что их периферические отростки заканчиваются болевыми и температурными рецеп- торами, а не тактильными. Вторые нейроны латеральной спинно-таламической системы также распола- гаются в собственном ядре задних рогов. Их аксоны через переднюю серую спай- ку переходят на противоположную сторону и выходят в боковой канатик спинно- го мозга. Направляясь вверх, эти отростки образуют боковой спинно- таламический путь спинного мозга (рис. 23). Заканчиваются аксоны нейронов второго порядка в дорсальном латеральном ядре таламуса, где происходит их пе- реключение на нейроны третьего порядка. Ход отростков третьего нейрона лате- рального спинно-таламического пути совпадает с ходом волокон третьего нейро- на переднего спинно-таламического пути. Учитывая, что передний и латеральный спинно-таламические пути не пере- крещиваются на уровне среднего мозга и не входят в состав медиальной петли (лемниска) ствола мозга, а также принимая во внимание близость расположения 56 нейронов и волокон, образующих эти системы, их часто объединяют под общим термином экстралемнисковая система * 7.2. Основные нисходящие пути головного и спинного мозга Нисходящие (эфферентные, эффекторные, двигательные) пути головного и спинного мозга проводят импульсы от коры большого мозга, мозжечка, подкор- ковых и стволовых центров к нижележащим двигательным ядрам мозгового ство- ла и спинного мозга. Высшим двигательным центром у человека является кора большого мозга. Она управляет мотонейронами мозгового ствола и спинного мозга двумя путями: напрямую посредством корково-ядерного, переднего и бокового корково- спинномозговых (пирамидных) путей, либо опосредованно, через нижележащие двигательные центры. В последнем случае роль коры сводится к запуску, поддер- жанию или прекращению выполнения двигательных программ, хранящихся в этих центрах. Соответственно нисходящие пути можно разделить на две группы. Первая группа двигательных путей головного и спинного мозга, носящая общее название пирамидная система, обеспечивает выполнение точных целена- правленных сознательных движений, подстраивает дыхание, обеспечивая произ- несение слов. В неё входят корково-ядерный, передний и боковой корково- спинномозговые (пирамидные) пути (рис. 57). Корково-ядерный путь начинается в нижней трети предцентральной извили- ны большого мозга. Здесь располагаются пирамидные клетки (1 нейрон), аксоны которых проходят через колено внутренней капсулы в ствол мозга и направляют- ся в базальной его части вниз к двигательным ядрам черепных нервов противопо- ложной стороны (III–VII, IX–XII). Здесь располагаются тела вторых нейронов этой системы, являющиеся аналогами двигательных нейронов передних рогов спинного мозга. Их аксоны идут в составе черепных нервов к иннервируемым мышцам головы и шеи. Передний и боковой корково-спинномозговые (пирамидные) тракты прово- дят двигательные импульсы от пирамидных клеток, расположенных в верхних двух третях предцентральной извилины, к мышцам туловища и конечностей про- тивоположной стороны (рис. 52, 57). Аксоны первых нейронов этих путей вместе идут в составе лучистого венца, проходят через заднюю ножку внутренней капсулы в ствол мозга, где располага- ются вентрально. В продолговатом мозге они образуют пирамидные возвышения (пирамиды); и с этого уровня данные пути расходятся. Волокна переднего пира- мидного пути спускаются по ипсилатеральной стороне в переднем канатике, об- разуя соответствующий тракт спинного мозга (рис. 23), а затем на уровне своего сегмента переходят на противоположную сторону и заканчиваются на мотоней- ронах передних рогов спинного мозга (второй нейрон системы). Волокна боково- * Термин «экстралемнисковая» дословно переводится как «внепетельная», то есть находящаяся за пределами медиальной петли ствола мозга. 57 го пирамидного пути, в отличие от переднего, переходят на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга, образуя перекрёст пирамид. Далее они идут в задней части бокового канатика (рис. 23) до «своего» сегмента и заканчи- ваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга (второй нейрон систе- мы). Вторая группа двигательных путей головного и спинного мозга в литера- туре часто объединяется термином экстрапирамидная система. К ней относятся: 1. Корково-таламический путь, проводящий двигательные импульсы от ко- ры к двигательным ядрам таламуса. 2. Лучистость полосатого тела – группа волокон, соединяющая эти подкор- ковые центры с корой мозга и таламусом. 3. Корково-красноядерный путь, проводит импульсы от коры большого мозга к красному ядру, которое является двигательным центром среднего мозга. 4. Красноядерно-спинномозговой путь (рис. 58) проводит двигательные им- пульсы от красного ядра к мотонейронам передних рогов на противоположной стороне (подробнее см. Раздел 5.3.2.). 5. Покрышечно-спинномозговой путь. Его прохождение в общих чертах схоже с предыдущим путём, с той разницей, что начинается он не в красных ядрах, в ядрах крыши среднего мозга. Первые нейроны этой системы располагаются в бугорках четверохолмия среднего мозга. Их аксоны переходят на противоположную сторону и в составе передних канатиков спинного мозга спускаются до соответствующих сегментов спинного мозга (рис. 23). Далее они входят в передние рога и заканчива- ются на мотонейронах спинного мозга (второй нейрон системы). 6. Преддверно-спинномозговой путь соединяет вестибулярные ядра заднего мозга (моста) и обеспечивает регуляцию тонуса мышц тела (см. Раздел 5.3.2.). 7. Ретикуло-спинномозговой путь соединяет нейроны РФ и нейроны спинно- го мозга, обеспечивая регуляцию чувствительности их к управляющим импульсам (см. Раздел 5.3.2.). 8. Корково-мосто-мозжечковый путь позволяют коре управлять функциями мозжечка. Первые нейроны этой системы располагаются в коре лобной, височной, затылочной или теменной доли. Их нейроны (корково-мостовые волокна) прохо- дят через внутреннюю капсулу и направляются в базилярную часть моста, к соб- ственным ядрам моста. Здесь происходит переключение на вторые нейроны этой системы. Их аксоны (мосто-мозжечковые волокна) переходят на противополож- ную сторону и через среднюю мозжечковую ножку направляются в контрлате- ральное полушарие мозжечка. 58 8. Желудочки мозга. Оболочки головного и спинного мозга, подоболочечные пространства. Спинномозговая жидкость 8.1. Система желудочков головного мозга Внутри всех отделов головного мозга имеются полости, заполненные спинно- мозговой жидкостью – мозговые желудочки (рис. 59, 60, 25). Они являются производ- ными полостей вторичных мозговых пузырей. Внутренняя поверхность стенок желу- дочков покрыта эпендимой. Всего выделяют четыре мозговых желудочка. |