биохимия хазипов. Биохимия животных Электронный дидактический комплекс (эдк)
Скачать 14.38 Mb.
|
Часть иммобилизованной воды находится в надмолекулярных клеточных структурах (мембраны, органеллы, фибриллярные агрегаты). Такая вода сохраняет способность растворять соли и растворимые вещества, обеспечивает высокую скорость химических реакций в тканях, способствует сохранению постоянной формы этих органелл. Так, от степени набухания митохондрий зависит интенсивность окислительногфосфорилирования, от насыщения рибосом водой – скорость белкового синтеза (до 80-90%). Количество гидратационной воды в организме с возрастом снижается, как результат снижения у коллоидов способности к гидратации. Коллоиды цитоплазмы постепенно подвергаются синерезису, вследствие этого ткани теряют упругость, сморщиваются. Животные лишенные воды погибают быстро. Например, хорошо упитанная собака может выдержать голодание в течение 100 дней, а без воды – погибает через 10 дней. Животное может жить при полном отсутствии запасов жира и потере до 50% белков, но потеря 10% воды вызывает тяжелые изменения, а потеря 15-20% воды – влечет за собой смерть. Потребность в воде и распределение ее в тканях изменяется в зависимости от состава корма, физиологического состояния, продуктивности и т.д. Животные в пустыне могут обходиться без воды довольно долго, за счет эндогенной воды. При окислении 1 г углеводов образуется 0,55 г воды; 1 г белков – 0,41 г воды; 1 г жиров – 1,07 г воды. Среди представителей низшего животного и растительного мира есть формы, которые могут продолжительное время оставаться без воды и далее высыхать. При этом они не погибают, а переходят в состояние анабиоза. В случае повышения влажности внешней среды они вновь возвращаются к активной жизни. К таким формам относятся черви коловратки, бактерии, некоторые насекомые, лишайники. Потребность животных в воде удовлетворяется в основном за счет поступления ее извне непосредственно и при поедании сочных кормов. Организм коровы, например, за сутки принимает 40-50 л воды, кроме этого в желудочно-кишечный тракт в составе кишечных соков выделяется еще 120-130 л воды, из этого количества лишь 10% выделяется с калом, а остальная часть обратно всасывается в кровь. Вода постоянно теряется из организма с мочой, потом, секретами (молоко), с выдыхаемым воздухом. Регуляция водного обмена осуществляется центральной нервной системой, действием некоторых гормонов. Например, вазопрессин нейрогипофиза (антидиуретический гормон) способствует реадсорбции из первичной мочи воды; альдостерон (гормон коры надпочечников) способствует задержанию натрия в организме, тем самым удержанию воды в организме, т.к. катионы натрия повышают гидратацию тканей. Количество воды в тканях повышается при заболеваниях почек, нарушении сердечно-сосудистой системы, при белковом голодании, при циррозе печени. Увеличение задержания воды в межклеточном пространстве приводит к отекам. Электролиты тканей. Обмен воды тесно связан с обменом электролитов. Значение минеральных солей в питании животных и человека изучено достаточно подробно. Животные получают минеральные вещества в составе кормов и питьевой воды. Поэтому имеется прямая связь минерального питания с окружающей средой. Почти все элементы земной коры встречаются в составе растений и животных тканях. Недостаточность или избыточное содержание отдельных элементов в окружающей среде, и как результат – в кормах – приводит к различным нарушениям (учение В.И. Вернадского, А.П. Виноградова, Я.В. Пейве, В.В. Ковальского и др.). Проблемы биогеохимии изучались особенно интенсивно в последние десятилетия. Отдельные области земли отличаются между собой химическим составом почв и природных вод – в них может быть повышенное или пониженное содержание отдельных химических элементов. На этой почве у животных и человека развиваются эндемические заболевания (endemos – местный). В нашей стране изучены эндемические районы по зобу из-за недостатка йода. В районах Нечерноземья РФ описано пониженное содержания кобальта, йода, меди как результат – акобальтозы, авитаминоз В!2, анемия, эндемический зоб. Между отдельными элементами при их действии на организм существует антагонизм, например, между Ca2+ и Zn2+; Zn2+ и Cu2+; Cu2+ и Mo2+; Mo2+ и S2+; Co2+ и Mn2+ и т.д. Нарушение минерального обмена у животных отмечается в связи с загрязнением окружающей среды, интенсивной технологией земледелия. Ионы металлов в организме рассматриваются в качестве «комплексообразователей». Они в таком виде находятся в составе ферментов, известно свыше 300 ферментов, содержащих в своем составе металлы. В одних случаях металлоферменты с прочной связью с металлом (истинные), в других случаях металлы связаны непрочно. «Истинные металлоферменты» участвуют в окислительно-восстановительных процессах организма. В активные центры этих ферментов, как правило, входят строго определенные катионы, которые не удается заменить другими. В составе истинных металлоферментов чаще всего находятся медь, молибден, цинк (Cu2+, Mo2+, Zn2+). В ферментах, где металл с апоферментом связан непрочно, минеральный компонент не представляет строгой специфичности и может заменяться другими близкими по химическим свойствам металлами. Биологическая активность элементов в организме во многом зависит от их атомного строения: с нарастанием атомной массы, как правило, увеличивается токсичность элементов, уменьшается их процентное содержание. В организме всего 2-3% минеральных веществ, но они распределяются неравномерно. Натрий – содержится в больших количествах в различных жидкостях организма. Калий – внутри клеток, кальций, магний, фтор – в костной ткани. Минеральные вещества усваиваются в основном в тонком отделе кишечника, а некоторые ионы всасываются уже в желудке, а также в толстом отделе кишечника. Всасывание их – активный, контролируемый, сложный процесс. После всасывания солей, их ионы откладываются избирательно. Кальций, магний, фтор, стронций, цезий, рубидий, бериллий, алюминий, свинец, олово, титан откладываются в костной ткани. Натрий, калий – в мышцах, коже. Железо, медь, кобальт, марганец, никель, молибден, селен и др. – накапливаются в печени. Основное значение минеральных веществ – это регуляция физико-химических процессов в тканях организма. Они принимают участие в формировании третичной и четвертичной структуры биополимеров, что обеспечивает нормальное функционирование ферментативной активности, гормональной активности, реализации генетической информации, заложенной в нуклеиновых кислотах, формирование надмолекулярных структур клеточных образований. Например, активная форма инсулина образуется с ионами цинка; биологическая активность рибонуклеиновых кислот проявляется с участием ионов цинка, марганца, никеля; ассоциация и диссоциация рибосом на 60 S и 40 S субчастицы, образование третичной структуры транспортных рибонуклеиновых кислот связана с ионами магния, окислительное фосфорилирование в митохондриях и свободное окисление происходит с участием ионов железа и меди. Минеральные вещества принимают участие в ферментативном катализе. Многие ферменты проявляют активность при участии ионов металлов. Часто связь иона металла непрочная, т.е. ион металла является кофактором. В виде комплекса с металлом фермент проявляет максимальную активность, приобретая соответственную пространственную конфигурацию: ион металла участвует в образовании третичной и четвертичной структуры белков и нуклеиновых кислот. Известно около 100 ферментов, активность которых обуславливается ионами Na+, K+, Сl-, Zn2+, ферменты мультимеры образуются с участием ионов металлов Mg+, Mn +, Zn +, Ca2+ и др. В ряде случаев ионы металлов прочно соединены с ферментами, т.е. являются коферментами. К ним относятся ферменты-металлопротеины, содержащие ионы Cu2+, Fe2+ – железосерные белки, цитохромы и т.д. Минеральные вещества имеют тесную связь с обменом нуклеиновых кислот. Так вторичная и третичная структура ДНК и РНК поддерживается ионами Fe2+, Cu2+, Mn2+, Mg2+,Co2+. Ферменты ускоряющие распад и синтез нуклеиновых кислот, нуклеотидов, нуклеозидов, пуринов, пиримидинов, активируются ионами металлов, где особенно важную роль играют ионы магния. Важную роль играют металлы в обмене белков, липидов, углеводов. Потребность животного организма в минеральных веществах, их поступление и выделение Организм животных очень чувствителен к недостатку в кормах тех или иных питательных веществ. Потребность в минеральных веществах зависит от вида животного, возраста и продуктивности, физиологического состояния. Они поступают с кормом и водой. В случае их недостаточности добавляют в корм, например NaCl (соль лизунец), мел, фосфорнокислые соли. При необходимости добавляют микроэлементы (йодированную соль), Cu, Со и др. Важно соблюдать в рационе оптимальные соотношения минеральных веществ, например Ca:P = 2:1. При нарушении такого соотношения может возникнуть рахит, остеомаляция. В норме соотношение натрия, калия и кальция составляет 100:1:1,5. Минеральные вещества выделяются из организма в составе мочи, кала, в составе пота. Натрий – поступает с кормом и водой. Всасывается в тонком отделе кишечника, самая высокая концентрация натрия обнаруживается в плазме крови (300-330 мг %); 95% выводится через почки. Хлористый натрий – одно из наиболее распространенных соединений Na в организме. Он на 90 % определяет осмотическое давление крови. Важнейшая функция NaCl в организме – регуляция водного обмена. При недостатке NaCl в кормах происходит обезвоживание организма. Оно ведет к потере аппетита, животные становятся вялыми, облизывают окружающие предметы, у них ухудшается усвоение корма, падает продуктивность. Ионы натрия возбуждают мышцы, нужные для проведения импульсов по нервным волокнам. Натрий влияет на скорость роста организма, общий удой и жирность молока у коров. Ферментативные процессы в ядрах и митохондриях могут происходить только при наличии натрия. Важная функция натрия установлена в последние годы – натрий и калий входят в систему активного переноса аминокислот, углеводов и других метаболитов, т.е. в состав фермента АТФ-азы, активность которого проявляется только в присутствии ионов Na+ и K+. Система эта локализована на клеточной мембране. Так называемый "натриевый насос" действует в 2 стадии – сначала в клетке происходит фосфорилирование фермента-переносчика под влиянием ионов Na+, а на внешней стороне вместо натрия присоединяется аминокислота, глюкоза и т.д. и проходит в клетку. При таком активном транспорте метаболитов натрий играет существенную роль. Как недостаток, так и избыток натрия приводит к тяжелым нарушениям обмена веществ – угнетению активности ферментов. Повышенное содержание приводит к отечности, гидратации тканей, хрупкости сосудов. Калий поступает с кормами, всасывается в кишечнике, выделяется через почки. Распределение в тканях отличается от распределения натрия. Калий относится к числу внутриклеточных элементов, основное назначение – обеспечение внутриклеточного осмотического давления. Он активатор многих ферментов, повышает скорость аэробного, угнетает анаэробное окисление углеводов. Ионы K+ и Na+ участвуют в процессе передачи нервного возбуждения с нерва на иннервируемый орган, обеспечивают образование ацетилхолина – медиатора на нервных окончаниях. Необходим для активирования ферментов, катализирующих последние этапы синтеза белков. В кормах калия достаточно и практически животные его дефицита не имеют. Кальций – 98 % кальция находится в костях, где он образует кристаллы гидроксилапатита [3Ca3[PO4]2 х Са(ОН)2]. Он содержится в плазме крови 10-15 мг % и клетках, часть в ионной форме, а часть в виде комплексов с белками. Важную роль в клетке выполняет кальмодулин – внутриклеточный белок-рецептор, в составе которого около 30 % аспарагиновой и глутаминовой кислот, является вторичным посредником, М.м 16790. Кальмодулин – кислый белок, изоэлектрическая точка при рН 3,9-4,3, имеет высокое сродство к Ca +. В его молекуле имеется 4 связывающих Ca2+ центра, состоящих из 140 аминокислотных остатков. Функция Ca2+: ионы кальция участвуют в образовании костной ткани; в качестве активатора ферментов при свертывании крови; Ca2+ понижает возбудимость отдельных участков нервной системы, снижает температуру тела, снижает действие токсинов, повышает устойчивость организма к инфекции, уменьшает гидратацию белков, устраняет вредное действие избытка К, Na, Mg, активирует АТФ-азу мышц и ряд других ферментов. Усвоение и обмен кальция зависят от витамина D, паратгормона и кальцитонина. Витамин D индуцирует образование кальцийсвязывающего белка, обеспечивающего транспорт кальция из кишечника в кровь и в ткани – кальцитонина. Кальцитонин обеспечивает отложения кальция в костях, паратгормон вызывает его мобилизацию из костей. Обмен кальция между кровью и скелетом тесно связан с обменом углеводов (так, лимонная кислота способна образовывать с кальцием растворимые соли). Магний – широко распространен в природе, поступает в организм с кормом и водой. Много магния в костях (0,1 %). В отличие от кальция в основном находится внутри клетки (соотношение внутриклеточного к внеклеточному 10:1). Участвует в терморегуляции, необходим для деятельности нервно-мышечного аппарата. Его недостаток вызывает заболевание – травяную тетанию (гипомагниемию). Введение солей магния в кровь ведет к сонливости (наркозу). Магний активирует АТФ-азу мышц, его ионы входят в комплекс миозина и АТФ, а также в комплексе других ферментов, входит в комплекс ферментов, участвующих в синтезе белка. Магний участвует также в функционировании митохондрий. У лактирующих коров гипомагнезиемия может развиваться в весенне-летний период при переводе их на кормление зеленой массой. Железо – физиологическое значение железа велико, его содержание в организме 45 мг/ кг. Примерно 70 % входит в состав гема, участвует в процессе дыхания. Поступает с кормом, в кишечнике образуется апоферритин – комплекс железа с белком, обеспечивающий транспорт железа через мембраны. В печени определенная часть железа задерживается в составе белка ферритина, остальная идет в костный мозг и используется для синтеза гема. Железо, кроме того, содержится в гемосидерине (селезенке). Ферритин и гемосидерин играют роль депо железа в организме, в них Fe составляет 22 % от общей массы. В плазме крови имеются белки трансферрин и гаптоглобин с гемом – железосодержащие белки. Недостаток железа в организме приводит к анемии (малокровие). Это чаще наблюдается у поросят, что связано с низким содержанием железа в молоке маток. Фосфор – широко распространен в природе, в организме встречается как в неорганическом так и в виде органических соединений. В костях животных 30 % золы, в т.ч. 36 % кальция, 17 % фосфора, 0,8 % магния. Фосфор костей составляет 70-85 % от общего количества этого элемента в организме. В тканях животных содержатся фосфаты, где фосфор находится в пятивалентной степени. Фосфаты содержатся в крови, клетках, межклеточном пространстве, образуя фосфатные буферные системы, используются для образования макроэргических соединений. Роль фосфора в организме разнообразна: он является составной частью костной ткани, компонентом нуклеотидов, нуклеиновых кислот; выполняет роль простатической группы фосфопротеидов, участвует в образовании буферных систем и в построении коферментов (НАД, НАДФ, ФАД, ФМН, HS-KoA и др.), макроэргических соединений (АТФ, ЦТФ, ГТФ, УТФ, креатинфосфат). Соединения фосфора являются посредниками гормональной регуляции (циклический 3',5'-АМФ), активаторами углеводов, аминокислот, продуктов распада жиров в процессе их окисления (глюкозо-6-фосфат, глицерофосфат, 3-фосфоглицериновая кислота и др.). Обмен фосфата тесно связан с обменом кальция. Меченый фосфат (P32), прежде всего, появляется в АТФ, в органических соединениях. Недостаток фосфора у животных сопровождается задержкой роста, возникновением рахита, остеомаляции. Хлор – находится в виде анионов солей натрия, калия, кальция, магния и т.д. во всех жидкостях животных. Анионы Cl- вместе с катионами Na+, K+ поддерживают осмотическое давление плазмы и других жидкостей. Хлор свободно проходит через мембраны клеток, обеспечивает динамическое равновесие Н+-ионов в клетке и окружающей среде. Хлориды используются слизистой желудка для секреции соляной кислоты. Сера – находится, как правило, в восстановленной форме (сульфидная сера) в составе аминокислот и белков. Особенно много серы в покровных тканях (белках) – шерсть, волосы, копыта, перья, рога. Сера входит также в состав ферментов. Активированные сульфаты принимают участие в обезвреживании некоторых ядов, возникающих в кишечнике при распаде белков - индола, скатола. В результате соединения серной кислоты с ядовитыми веществами образуются нетоксичные, парные соединения, которые выводятся из организма с мочой. У жвачных животных сера может использоваться многократно – сначала микрофлорой преджелудков, всасываться из кишечника в кровь через печень, затем выделяться в желудочно-кишечный тракт вместе с желудочным соком и обратно вовлекается в биосинтез аминокислот микрофлорой. Микроэлементы Изучению биологической роли микроэлементов посвящены работы В.И. Вернадского, А.П. Виноградова, А.О. Войнара, В.В. Ковальского и многих других. Сейчас известно, что как избыточное, так и недостаточное содержание микроэлементов оказывает вредное влияние на организм животного. Микроэлементы входят в состав ферментов, гормонов, витаминов и других биологических соединений и играют жизненно важные функции. Содержание микроэлементов в отдельных органах и тканях различное. Например, йод концентрируется в щитовидной железе, цинк – в поджелудочной железе, железо – в эритроцитах и т.д. Недостаток или избыточное содержание микроэлементов в окружающей среде – в почве, воде, кормах приводит к эндемическим заболеваниям (энзоотия). Марганец – депонируется в печени, его содержание в печени 0,17 % от общего количества марганца в организме. В крови он связан с белком трансферрином. Марганец активирует целый ряд ферментов (тиаминазу, аргиназу, ДНКазу, енолазу и т.д.). Особая роль принадлежит ему в сопряжении окисления с фосфорилированием, в синтезе жирных кислот и холестерола, синтезе гликогена. Усиливает влияние инсулина, ослабляет влияние адреналина на углеводный обмен и т.д. Марганец играет важную роль в воспроизводстве и плодовитости животных, пролонгирует действие многих витаминов. Недостаток марганца ведет к нарушению костеобразования, формирования скорлупы яиц у птиц, расстройству координации движения, параличу, к снижению оплодотворяемости животных. У самцов происходит дегенерация семенников. К недостатку марганца особенно чувствительны птицы. Медь – больше всего содержится в печени – до 5 мг %, в крови 0,1 мг %. Лучше усваивается медь из ее органических соединений. Участвует в составе ферментов или как их активатор в процессах кроветворения (оксиредуктазы). Находится в составе цитохромоксидазы, тирозиназы, уратоксидазы, полифенолазы и др. аэробных дегидрогеназ. В крови: в церулоплазмине, эритрокупреине; в печени – в составе гепатокупреина – депо меди в организме. Важнейшая функция меди – участие в процессах кроветворения – эритропоэзе. Кроме того, медь участвует в превращении железа в форму, доступную для синтеза гемоглобина. Недостаток меди ведет к анемии, остеопорозу, у молодняка развивается рахитоподобное заболевание, ведет к нарушению развития головного мозга; у самок – прерывается беременность, у овец – снижается качество шерсти (извитость), нарушается образование пигментов – ведет к поседению шерсти и волос. Недостаток меди усугубляется при недостатке кобальта. Цинк – содержится во всех тканях, депонируется в семенниках (6-8 мг %), поджелудочной железе (4 мг %), печени (до 8 мг %), костях (30 мг %). Цинк входит в состав карбоангидразы эритроцитов, карбоксиполипептидазы, лактатдегидрогеназы, глутаматдегидрогеназы и др. ферментов. Он повышает активность ацетилирующих ферментов, фосфатазы, амилазы, енолазы и некоторых других ферментов. Необходим для формирования четвертичной структуры инсулина и глюкагона, активирует половые гормоны (фолликулин, тестостерон) и гормоны передней доли гипофиза, задерживает свертываемость крови. Недостаток цинка в рационе ведет к снижению поедаемости кормов, задерживается рост, возникают паракератозы, угнетается синтез белков, жиров, снижается плодовитость самок. Йод. Первое сообщение о значении йода для организма было сделано Шатэном, 1851 г. Сейчас хорошо известно, что йод является необходимым элементом для организма. Йод в природе распространен мало, имеются зоны, где его очень мало, в таких зонах развивается эндемический зоб. Йод поступает с кормом и водой, всасывается в кишечнике, выделяется с мочой. В основном депонируется в щитовидной железе в виде тиреоглобулина. В кровь выделяется в виде тироксина или моно-, ди-, трийодтиронина. Регулируется обмен йода тиреотропным гормоном. Тироксин оказывает широкое влияние на обмен веществ (обмен энергии, эффективное использование энергии). Недостаток йода приводит к заболеванию эндемическим зобом, задержке роста, снижению продуктивности, устойчивости организма к неблагоприятным факторам. Рождаются поросята, телята, непокрытые шерстью. Кобальт является жизненно важным элементом, в природе распространен мало. В желудочно-кишечном тракте всасывается плохо, депонируется в печени, в витамине В12, являясь его составной частью (4,5%). Витамин B12 имеет большую роль в синтезе нуклеиновых кислот, кроветворении, образовании гемсодержащих белков (гемоглобин, цитохромы, каталаза). Входит в состав металлоферментов – трансферазы, изомеразы, дипептидазы, является активатором ряда ферментов. Недостаток кобальта ведет к задержке роста, исхуданию, анемии. Селен – усваивается в комплексе с цистеином или метионином. Попадая в кровь, присоединяется к белкам. Известно, что селен, как и витамин E, действует как антиоксидант, активирует ферментные системы переноса электронов и сопряжения окисления фосфорилированием. Селен и витамин E действуют взаимно, усиливают эффект, предотвращают перекисное окисление липидов клеточных мембран. Избыток селена приводит к патологическим явлениям: сонливости, облысению, деформации копыт, истощению. Недостаток селена ведет к расстройству сердечной деятельности и дыхания, некрозу (мышц, печени), беломышечной болезни, у взрослых животных – нарушению воспроизводительной функции. Суточная потребность в селене для животных составляет 0,1 мг/кг корма. Молибден: входит в состав ксантиноксидазы, влияет на метаболизм пурина и его производных. У птиц этот фермент участвует в образовании мочевой кислоты. У жвачных молибден является ростовым фактором для бактерий преджелудков. Хром – депонируется в костях и почках, необходим для активирования фосфоглюкомутазы, трипсина и др. ферментов. Образует комплексы с РНК. Избыток токсичен для животных. Фтор - откладывается в зубах и в костях. При недостатке фтора развивается кариес зубов и остеопороз. Избыток фтора – причина фтороза зубов. Это заболевание принимает глобальное значение в связи с загрязнением среды промышленными отходами, богатыми фтором. В тканях животных встречаются и другие микроэлементы, например, кадмий, мышьяк, стронций, но данных об их участии в обмене веществ нет. Наоборот, чаще речь идет об отравлениях этими элементами. Необходимое количество микроэлементов для всех животных определено, разработаны также методы добавки их в корма, в случае их недостаточности (смеси комбикормов для птиц, свиней – беременных; поросят с учетом возраста и т.д.). |