Гиста 2022. Эпителиальная, ткани внутренней среды, мышечная и нервная ткани
 Скачать 5.1 Mb.
|
|
Слизь постоянно секретируется на внутреннюю поверхность стенки желудка. · Бикарбонат (ионы HCO3–), секретируемый поверхностными слизистыми клетками (рис. 22–7,I), имеет нейтрализующее действие. · pH. Слой слизи имеет градиент pH. На поверхности слоя слизи pH равен 2, а в примембранной части более 7. · Н+. Проницаемость плазмолеммы слизистых клеток желудка для Н+ различна. Она незначительна в мембране, обращённой в просвет органа (апикальной), и достаточно высока в базальной части. При механическом повреждении слизистой оболочки, при воздействии на неё продуктов окисления, алкоголя, слабых кислот или жёлчи концентрация H+ в клетках возрастает, что приводит к их гибели и разрушению барьера. Регуляция. Секрецию бикарбоната и слизи усиливают глюкагон, простагландин Е, гастрин, эпидермальный фактор роста. Для предупреждения повреждения и для восстановления повреждённого барьера применяют антисекреторные агенты (например, блокаторы гистаминовых рецепторов), простагландины, гастрин, аналоги сахаров (например, сукральфат). Разрушение барьера. При неблагоприятных условиях барьер разрушается в течение нескольких минут, происходят гибель клеток эпителия, отёк и кровоизлияния в собственном слое слизистой оболочки. Известны факторы, неблагоприятные для поддержания барьера: Ú нестероидные противовоспалительные препараты (например, аспирин, индометацин); Ú этанол, Ú соли жёлчных кислот, Ú Helicobacter pylori — грамотрицательная бактерия, выживающая в кислой среде желудка. H. pylori поражает поверхностный эпителий желудка и разрушает барьер, способствуя развитию гастрита и язвенного дефекта стенки желудка. Этот микроорганизм выделяют у 70% больных язвенной болезнью желудка и 90% больных язвой двенадцатиперстной кишки или антральным гастритом. · Регенерация эпителия, формирующего слой бикарбонатной слизи, происходит за счёт стволовых клеток, расположенных на дне желудочных ямок; время обновления клеток — около 3 суток. Стимуляторы регенерации: Ú гастрин из эндокринных клеток желудка, Ú гастрин-рилизинг гормон из эндокринных клеток и окончаний волокон блуждающего нерва, Ú эпидермальный фактор роста, поступающий из слюнных, пилорических желёз, желёз двенадцатиперстной кишки и других источников. Слизь. Помимо поверхностных клеток слизистой оболочки желудка, слизь секретируют клетки практически всех желёз желудка. Пепсиноген. Главные клетки фундальных желёз синтезирует и секретирует предшественники пепсина (пепсиноген), а также небольшое количество липазы и амилазы. Пепсиноген не обладает пищеварительной активностью. Под влиянием соляной кислоты и особенно ранее образованного пепсина пепсиноген превращается в активный пепсин. Пепсин — протеолитический фермент, активный в кислой среде (оптимум pH от 1,8 до 3,5). При pH около 5 он практически не имеет протеолитической активности и за короткое время полностью инактивируется. Внутренний фактор. Для всасывания витамина B12 в кишечнике необходим (внутренний) фактор Касла, синтезируемый париетальными клетками желудка. Фактор связывает витамин B12 и защищает его от разрушения ферментами. Комплекс внутреннего фактора с витамином B12 в присутствии ионов Ca2+ взаимодействует с рецепторами эпителиальной клетки дистального отдела подвздошной кишки. При этом витамин B12 поступает в клетку, а внутренний фактор высвобождается. Отсутствие внутреннего фактора приводит к развитию анемии. 208. Фундальная часть желудка. Особенности строения слизистой оболочки. Фундальные железы Фундальный отдел желудка. Слизистая оболочка, покрытая цилиндрическим железистым эпителием, имеет углубления – желудочные ямки. Вся толща собственного слоя занята простыми трубчатыми железами, плотно прилежащими друг к другу (фундальные железы желудка). В них различают шейку, открывающуюся на дне желудочной ямки, тело и дно. Мышечный слой слизистой оболочки состоит из внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного под- слоёв. Окраска гематоксилином и эозином. Париетальные клетки в слизистой оболочке фундального отдела желудка. 209. Пилорическая часть желудка. Особенности строения слизистой оболочки. Пилорические железы В отличие от кардиальной и фундальной частей желудка, желудочные ямки в пилорической части (pars pylorica) значительно глубже; в толще собственного слоя слизистой оболочки расположены железы. Пилорические железы более короткие, чем в фундальном отделе, их извитые секреторные отделы сильно разветвлены, имеют широкий просвет. Выделяющие в просвет желудка слизь и некоторое количество пепсиногена пилорические железы содержат клетки, сходные с шеечными слизистыми клетками фундальных желёз, главные клетки и энтероэндокринные, преимущественно G-клетки. Париетальные клетки практически отсутствуют. В мышечной оболочке особого развития достигает средний (циркулярный) слой ГМК, образующий пилорический сфинктер и регулирующий поступление пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку. По гистологическим признакам в желудке различают кардиальный, фундальный и пилорический отделы. Желудочные ямки, наиболее глубокие в пилорической части. В собственном слое присутствуют кардиальные, фундальные и пилорические железы. Их выводные протоки открываются на дне желудочных ямок. Пилорические железы имеют разветвлённые секреторные отделы, секретируют слизь и гормоны. 210. Железы желудка. Строение, клеточный состав кардиальных, фундальных, пилорических желез По гистологическим признакам в желудке различают кардиальный, фундальный и пилорический отделы. Желудочные ямки, наиболее глубокие в пилорической части. В собственном слое присутствуют кардиальные, фундальные и пилорические железы. Их выводные протоки открываются на дне желудочных ямок. Кардиальные железы вырабатывают преимущественно слизь; фундальные железы вырабатывают слизь, пепсиноген, соляную кислоту, внутренний фактор, гормоны; пилорические железы имеют более разветвлённые секреторные отделы, секретируют слизь и гормоны. Простые трубчатые, разветвлённые железы содержат слизистые, париетальные, главные и энтероэндокринные клетки. Их секреты: ферменты, внутренний фактор, соляная кислота, муцины, а также гормоны. Основные клеточные типы в желудочных железах слизистая клетка; главная клетка; париетальная клетка; энтероэндокринная клетка 211. Общая характеристика желез слизистой оболочки желудка. Строение и функции пилорических и кардиальных желез Простые трубчатые, разветвлённые железы содержат слизистые, париетальные, главные и энтероэндокринные клетки. Их секреты: ферменты, внутренний фактор, соляная кислота, муцины, а также гормоны. Кардиальный отдел (pars cardiaca) окружает вход в желудок. Желудочные ямки неглубокие, собственный слой слизистой оболочки занимают трубчатые железы, имеющие сильно разветвлённый секреторный отдел и широкий просвет. Секреторный отдел преимущественно выстлан слизистыми клетками, среди которых встречаются отдельные париетальные, главные и энтероэндокринные клетки. Пилорические железы более короткие, чем в фундальном отделе, их извитые секреторные отделы сильно разветвлены, имеют широкий просвет. Выделяющие в просвет желудка слизь и некоторое количество пепсиногена пилорические железы содержат клетки, сходные с шеечными слизистыми клетками фундальных желёз, главные клетки и энтероэндокринные, преимущественно G-клетки. Париетальные клетки практически отсутствуют. В мышечной оболочке особого развития достигает средний (циркулярный) слой ГМК, образующий пилорический сфинктер и регулирующий поступление пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку. 212. Париетальная клетка. Локализация, строение. Функции и их гормональная регуляция Париетальные (обкладочные) клетки: располагаются поодиночке, снаружи от других клеток, прилегая к их базальным отделам. Это крупные клетки неправильной формы с округлым ядром, оксифильной цитоплазмой, имеющие внутриклеточные канальцы, переходящие в межклеточные канальцы и затем в просвет железы. В цитоплазме клеток имеются внутриклеточные канальцы (canaliculus intracellularis), в которые поступают ионы Cl-, транспортирующиеся в межклеточные канальцы и в просвет железы. Функция париетальных клеток — секреция ионов Cl– и Н+, которые, соединяясь, образуют соляную кислоту (HCl). 213. Энтероэндокринные клетки желудка и кишечника. Виды и локализация эндокринных клеток, их гормоны, мишени и эффекты в желудке: Энтероэндокринные клетки обнаруживаются в шейке и основании желез желудка. Эндокриноциты пилорических желез и кардиальных желез: 1. G-клетки (содержатся и в кардиальных железах, и в пилорических): проду-цируют гастрин, который стимулирует секреторную и моторную активность желудка; энкефалин, который является одним из эндогенных морфинов, т.е. обладает обезболива-ющим действием. 2. D-клетки (содержатся только в пилорических): продуцируют соматостатин, который тормозит экзокринные и эндокринные функции органов ЖКТ. 3. D1-клетки (содержатся только в пилорических): продуцируют ВИП (вазоин-тестинальный пептид), который по влиянию на поджелудочную железу является анта-гонистом соматостатина: стимулирует её экзокринную и эндокринную активность. Кроме того, расширяя сосуды, снижает давление. Эндокриноциты собственных желез желудка: 1. ЕС-клетки: продуцируют серотонин, который стимулирует секреторную и двигательную активность желудка и кишечника, и мелатонин, который определяет суточ-ную периодичность секреции и моторики ЖКТ. 2. ECL-клетки: продуцируют гистамин, который влияет на моторику ЖКТ и состояние сосудов и стимулирует секрецию HCl париетальными клетками. 3. Р-клетки: продуцируют бомбезин, который стимулирует секрецию HCl, пан-креатического сока и стимулирует моторику желчного пузыря. В кишечнике: А-клетки: синтезируют энтероглюкогон, расщипляющий гликоген на простые са-хара. D-клетки: синтезируют соматостатин, тормозит экзокринные и эндокринные функции органов ЖКТ. EC-клетки: синтезируют сератонин, стимулирует секреторную и двигательную активность желудка и кишечника. I-клетки: -синтезируют холецистокенин – стимулирует функцию печени; -синтезируют панкреозимин, активирующий функцию поджелудочной железы. К-клетки: -желудочный ингибирующий пептид, ингибирует секрецию HCl. S-клетки: синтезируют секретин, стимулирующий выделение сока поджелудоч-ной железы. G-клетки: синтезируют гастрин, стимулирует секрецию HCl в желудке. VIP-клетки: синтез вазоактивного интерстинального вещества, стимулирующий перестальтику. 214. Мышечная оболочка желудка. Строение, иннервация, регуляция моторики Мышечная оболочка (t. muscularis) состоит из трёх нерезко разграниченных слоёв гладких мышц: наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего, имеющего косое направление. В мышечной оболочке пилорической части особого развития достигает средний (циркулярный) слой ГМК, образующий пилорический сфинктер и регулирующий поступление пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку. Вегетативная иннервация пищеварительного тракта включает два компонента: внутренний - энтеральная нервная система и внешний - центральные (преганглионарные) нейроны парасимпатической и симпатической систем. Энтеральная нервная система - совокупность собственных нервных клеток (интрамуральные нейроны) пищеварительного тракта, а также отростков вегетативных нейронов, расположенных за пределами пищеварительной трубки (экстрамуральные нейроны). Регуляция двигательной и секреторной активности ЖКТ - главная функции энтеральной нервной системы. Центральные (преганглионарные) нейроны вегетативной нервной системы модулируют активность энтеральной нервной системы. 215. Желудок. Нервные сплетения, симпатическая и парасимпатическая иннервация, регуляция функции Собственный нервный аппарат пищеварительного тракта представлен слизистым, подслизистым, межмышечным и глубоким мышечным (в толще циркулярного слоя мышечной оболочки) нервными сплетениями, образованными ганглиями и сетью нервных волокон. Двигательная вегетативная иннервация. Поперечно-полосатые мышцы получают двигательную соматическую иннервацию, а гладкомышечные клетки (ГМК), миоэпителиальные клетки и секреторные клетки экзокринных желёз - двигательную вегетативную. Парасимпатическая иннервация. Парасимпатический двигательный путь состоит из двух нейронов. Преганглионарные волокна в составе блуждающего и тазового чревного нервов образуют синапсы на постганглионарных парасимпатических нейронах нервных сплетений. 216. Особенности строения слизистой оболочки тонкой и толстой кишки Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Каёмчатые клетки (энтероциты) участвуют в пристеночном пищеварении и всасывании. Расщепление коротких пептидных фрагментов до аминокислот происходит в гликокаликсе и цитоплазме энтероцитов. Энтероциты транспортируют аминокислоты через базолатеральную мембрану в собственный слой слизистой оболочки, откуда аминокислоты поступают в кровеносные капилляры. Связанные с гликокаликсом щёточной каёмки дисахаридазы расщепляют сахара до моносахаридов, которые всасываются энтероцитами с последующим выходом в собственный слой и поступлением в кровеносные капилляры. Продукты пищеварения после всасывания в слизистой оболочке через капиллярную сеть направляются в воротную вену и далее в печень. Триглицериды в просвете пищеварительной трубки эмульгируются жёлчью и расщепляются панкреатической липазой. Образовавшиеся свободные жирные кислоты и глицерин поглощаются энтероцитами, в гладкой эндоплазматической сети которых происходит ресинтез триглицеридов, а в комплексе Гольджи - формирование хиломикронов - комплекса триглицеридов и белков. Хиломикроны проходят через базальную мембрану и поступают в лимфатические капилляры. В толстой кишке происходит всасывание электролитов (Na+ и C1-) и воды. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует образованию и эвакуации каловых масс. Перистальтику толстой кишки стимулируют ацетилхолин, гастрин, холецистокинин, серотонин, гистамин, брадикинин, а подавляют глюкагон, секретин, адреналин и норадреналин. В стенке толстой кишки различают четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и серозную. В отличие от тонкой кишки, здесь отсутствуют циркулярные складки и ворсинки. Крипты развиты значительно сильнее, их больше, расположены они очень часто. Эпителий крипт толстого кишечника состоит из каёмчатых, энтероэндокринных (D-клетки, EC-клетки) и множества бокаловидных клеток. В собственном слое слизистой оболочки содержатся солитарные лимфатические фолликулы. Однослойный цилиндрический эпителий крипт содержит каёмчатые клетки, многочисленные бокаловидные клетки и некоторое количество энтероэндокринных клеток. В собственном слое между криптами и в подслизистой оболочках присутствуют лимфоциты, встречаются солитарные лимфатические фолликулы. 217. Эпителий крипт кишечника. Клеточный состав, функции клеток Кишечные крипты (трубчатые железы) расположены в собственном слое слизистой оболочки, они открываются в просвет кишечника между ворсинками. Эпителий крипт состоит из каёмчатых, бокаловидных, энтероэндокринных, панетовских и камбиальных клеток. На дне крипт находятся камбиальные клетки, из которых постоянно дифференцируются новые клетки эпителия, и экзокринные клетки с ацидофильными гранулами. В основании крипт также присутствуют энтероэндокринные клетки. В верхней части крипт встречаются каёмчатые и бокаловидные клетки. Лимфоидный аппарат. Лимфоциты рассеяны в собственном слое слизистой оболочки. В двенадцатиперстной и тощей кишке присутствуют солитарные (одиночные) лимфатические фолликулы. В подвздошной кишке фолликулы образуют прилегающие друг к другу лимфатические агрегаты, которые выходят за пределы слизистой оболочки и проникает в подслизи Лимфатические фолликулы содержат В-лимфоциты, Т-лимфоциты и плазматические клетки. М-клетки расположены в эпителии над лимфатическим фолликулом. Плазматические клетки синтезируют и секретируют IgA, который транспортируется через эпителиальный пласт на его поверхность, где оседает в гликокаликсе, взаимодействуя с Аг в просвете кишки. 218.ВОРСИНКИ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА. Строение , клеточный состав, обновление. Ворсинки-это выпячивания слизистой оболочки , в состав которых входят : РВСТ собственной пластинки , гладкие Миоциты мышечной пластинки , однослойный призматический(кишечный) эпителий, покрывающий ворсинки. В состав ворсинок также входят артериола, разветвлённая на капилляры , венула и лимфатический капилляр.Высота ворсинок в 12перстной кишке 0.3-0.5мм, тощей и подвздошной до 1,5мм. А вот толщина в 12 перстной у ворсинок больше. За счёт ворсинок всасывающая поверхность тонкой кишки увеличивается в 8–10 раз. Эпителий покрывающий ворсинки называется столбчатым. Имеет 4 вида клеток: 1)столбчатые эпителиоциты с исчерченной каёмкой , 2)М клетки(микроскладки), 3)бокаловидные экзокриноциты, 4)эндокринные клетки 1)Столбчатые эпителиоциты с исчерченной каёмкой- на их апикальной части есть микроворсинки, в них есть микротубулы и актиновые филаменты. Благодаря ним идёт движение и всасывание . Поверхность микроворсинки покрыта гликокаликсом. На боковой поверхности столбчатых эпителиоцитов в апикальной части клеток есть межклеточные соединения : а)плотные изолирующие контакты , б)адгезивные пояски (закрывают межклеточные щели) Функция клеток : -выработка пищеварительных ферментов для пристеночного пищеварения; -участие в простеночном пищеварении; -всасывание продуктов расщепления 2)М клетки(разновидность столбчатых эпителиоцитов) в тех местах кишки , где в собственной пластинке слизистой есть лимфатические узелки. На апикальной части мало микроворсинка , но зато много микроскладок(через них захват макромолекул антигена из просвета кишки) 3)Бокаловидные экзокриноциты-слизистые клетки (мукоциты), свой синтетический аппарат(гладкая эпс, Гольджи, митохондрии), уплощённое неактивное ядро рядом с базальной частью. На гладкой эпс синтез слизистого секрета , который скапливается в гранулах в апикальной части, когда она расширяется , клетка обретает форму бокала , после выделения секрета снова призматическая форма. 4)эндокринные клетки - представлены 7 разновидностями , находятся и в ворсинках , и в криптах . Скорость обновления клеток кишечного эпителия наиболее высока в двенадцатиперстной и тощей кишках, ниже — в подвздошной . Высокий темп пролиферации эпителиальных клеток кишечника и интенсивное обновление клеток заставляют предполагать, что клетки быстро продвигаются из крипт, где они образуются, на ворсинки — место интенсивного функционирования. 219.КАЕМЧАТЫЕ КЛЕТКИ ЭПИТЕЛИЯ КИШКИ. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ В тонкой кишке составляют до 90 % от общего количества клеток ворсинок.Их апикальная поверхность снабжена щеточной (исчерченной) каёмкой, состоящей из микроворсинок, существенно увеличивающих всасывающую поверхность кишки в 30-40 раз.Количество микроворсинок у одного каёмчатого энтероцита снижается в каудальном направлении (от двенадцатиперстной к прямой кишке).Гликокаликс, микроворсинки и апикальная мембрана вместе называются исчерченной каёмкой. Именно в зоне щеточной (исчерченной) каемки происходит самое интенсивное расщепление питательных веществ и всасывание продуктов переваривания.Клетки каёмчатые — поляризованные клетки, имеющие покрытые микроворсинками апикальную часть и базолатеральной мембраной нижнюю. Столбчатые эпителиоциты с исчерченной каёмкой- на их апикальной части есть микроворсинки, в них есть микротубулы и актиновые филаменты. Благодаря ним идёт движение и всасывание . Поверхность микроворсинки покрыта гликокаликсом. На боковой поверхности столбчатых эпителиоцитов в апикальной части клеток есть межклеточные соединения : а)плотные изолирующие контакты , б)адгезивные пояски (закрывают межклеточные щели) Функция клеток : -выработка пищеварительных ферментов для пристеночного пищеварения; -участие в простеночном пищеварении; -всасывание продуктов расщепления Клетки каёмчатые выполняют пищеварительную, абсорбтивную, барьерную и секреторную функции. 220. НЕРВНЫЙ АППАРАТ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА . ЛОКАЛИЗАЦИЯ СПЛЕТЕНИЙ.СИМПАТИЧЕСКАЯ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ИННЕРВАЦИЯ. Регуляция двигательной и секреторной активности ЖКТ - главная функции энтеральной нервной системы. Центральные (преганглионарные) нейроны вегетативной нервной системы модулируют активность энтеральной нервной системы. Нервные сплетения. Собственный нервный аппарат пищеварительного тракта представлен слизистым, подслизистым, межмышечным и глубоким мышечным (в толще циркулярного слоя мышечной оболочки) нервными сплетениями, образованными ганглиями и сетью нервных волокон. Двигательная вегетативная иннервация. Поперечно-полосатые мышцы получают двигательную соматическую иннервацию, а гладкомышечные клетки (ГМК), миоэпителиальные клетки и секреторные клетки экзокринных желёз - двигательную вегетативную. Парасимпатическая иннервация. Парасимпатический двигательный путь состоит из двух нейронов. Преганглионарные волокна в составе блуждающего и тазового чревного нервов образуют синапсы на постганглионарных парасимпатических нейронах нервных сплетений. Тело первого нейрона расположено в двигательном ядре блуждающего нерва, аксоны этих нейронов в составе блуждающего нерва входят в пищевод, желудок, двенадцатиперстную кишку, поджелудочную железу, жёлчный пузырь и образуют синапсы со вторым нейроном двигательного пути. Второй нейрон - двигательная нервная клетка межмышечного и подслизистого нервных сплетений. Аксоны постганглионарных нейронов образуют двигательные нервные окончания на ГМК и железистых клетках. Нейромедиаторы. Оба нейрона двигательного пути холинергические, т.е. нейромедиатор, выделяющийся в синапсах на постганглионарных нейронах и из варикозностей терминального отдела аксона этих клеток, - ацетилхолин. Симпатическая иннервация. Нейронная цепочка содержит два либо три нейрона. Первый нейрон (холинергический) расположен в вегетативном ядре (nucleus intermediolateralis) спинного мозга (боковые рога), аксон этого нейрона образует холинергические (нейромедиатор ацетилхолин, рецепторы мускаринового типа) синапсы со вторым нейроном цепочки. Второй нейрон расположен в ганглияхсимпатического ствола (чревного, верхнего и нижнего брыжеечных) и имеет адренергическую природу (нейромедиатор норадреналин). Аксоны вторых нейронов входят в органы пищеварительного тракта и иннервируют железистые клетки и ГМК (двухнейронная цепочка) либо образуют синапсы с интрамуральными нейронами (трёхнейронная цепочка). 221.ИМУННАЯ ЗАЩИТА В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЕ, СТРУКТУРЫ Помимо неспецифических факторов противодействия болезнетворным антигентам содержимого желудочно-кишечного тракта организм располагает и специфической системой защиты. Она представляет собой совокупность структур и элементов лимфоидной ткани, расположенных на протяжении всего пищеварительного тракта и являющихся частью иммунной системы организма. Функции иммунной защиты выполняют: лимфоидные фолликулы, которые образуют скопления (пейеровы бляшки тонкой кишки, миндалины глоточного кольца), Т-лимфоидные клетки и плазматические элементы слизистой оболочки, а также малые лимфоидные клетки. Имму-нокомпетентные клетки пищеварительного тракта осуществляют распознание антигенов химуса, обеспечивают местный иммунный ответ и формируют иммунную память (чтобы облегчить реакцию на антиген при повторном контакте с ним). Иммунная система пищеварительного тракта выполняет роль энтерогематического барьера, предотвращая поступление в кровь патогенных микробов, их токсинов и ядовитых веществ пищи При ослаблении механизмов неспецифической и специфической, местной и общей защиты организма от болезнетворного влияния антигенов и ядовитых компонентов химуса экзогенного и эндогенного происхождения возникают патологические нарушения функций пищеварительной системы. Миндалины выделяют на слизистую оболочку глотки иммуноглобулины, лизоцим, интерферон, простагландины, лимфоциты и макрофаги. Плазматические клетки, находящиеся в строме ворсинок, продуцируют иммуноглобулины всех классов (I, M, A, D, Е). Особую роль играет иммуноглобулин А, который не разрушается протеолитическими ферментами пищеварительных соков. Выделившись на поверхность эпителиальных клеток слизистой оболочки, он соединяется с антигенами химуса и микробов и приобретает способность отталкиваться от эпителиоцитов. 222. МИНДАЛИНЫ, локализация , строение, значение. Миндалины (tonsillae) — скопление лимфоидной ткани в толще слизистой оболочки на границе носовой, ротовой полостей и глотки.Кроме двух небных миндалин , на границе между ротовой полостью и глоткой есть ещё 2 трубных, 1 язычная, 1 глоточная и 2 гортанных. Небные миндалины располагаются между небными дужками в области глотки, имеют овальную форму, покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. От эпителия в глубь миндалин отходят впячивания - крипты в количестве 10-20. Глоточная М.находится на границе верхней и задней стенок глотки имеет вид пластинки Язычная М. располагается в области корня языка , занимая почти всю поверхность корня языка. Форма ее чаще овоидная, поверхность неровная, на слизистой оболочке, разделенной бороздами на ряд складок, располагаются язычные фолликулы. Трубная М.— парное образование, представляющее собой скопление лимфоидной ткани в толще слизистой оболочки носоглотки у глоточного отверстия евстахиевой трубы. Состоят М. из стромы и паренхимы .Строма образует соединительнотканный каркас М., сформированный коллагеновыми и эластическими волокнами. Они образуют по окружности М. капсулу (оболочку), от к-рой в глубь М. отходят трабекулы. В толще перекладин находятся кровеносные и лимф, сосуды и нервы , а иногда и секреторные отделы небольших слюнных желез. Паренхима М. представлена лимфоидной тканью , клеточной основой которой являются лимфоциты, макрофаги, плазматические клетки. Функции:Поддержание местного иммунитета. То есть, благодаря особенностям строения гланд они достаточно успешно противодействуют проникновению различных патогенных микроорганизмов в дыхательные пути. Это происходит по той причине, что гланды и миндалины состоят из тканей лимфатического происхождения и участвуют в выработке В-, а также Т-лимфоцитов, уничтожающих чужеродные бактерии. Однако подобное воздействие возможно только тогда, когда данные анатомо-физиологические образования сами не подвержены действию воспаления. 223. ПЕЧЕНЬ. КЛЕТОЧНЫЕ ТИПЫ:ЛОКАЛИЗАЦИЯ, СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ. Печень - крупный паренхиматозный орган,состоит из правой и левой долей , покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят прослойки соединительной ткани. Клеточный состав: 1)Гепатоциты - составляют около 60% всех клеток печени. Именно они выполняют большинство функций печени. Полигональная форма клетки . Некоторые из них двухядерные (20%) , но большинство полиплоидные(80%). В ядрах преобладает эухроматин. В цитоплазме развиты гладкая ЭПС,шероховатая ЭПС, Гольджи,митохондрии и лизосомы. Есть включения в цитоплазме: жировые капли и гликогеновые глыбки.( количество зависит от состояния организма). Есть 3 поверхности : 1)контактная (50% всей поверхности) прилегает к соседним клеткам и обрадует плотные контакты и десмосомы. 2)васкулярная сторона (35% поверхности) обращена к синусоидному кровеносному капилляру. Двусторонний обмен веществами : из крови в Гепатоциты и наоборот. 3)билиарная часть (13% поверхности) обращена в щели между соседними гепатоцитами, где есть желчные капилляры. Односторонний поток веществ из Гепатоцитов в желчные капилляры. Главные функции гепатоцитов, перечисленные ниже, в совокупности связаны с метаболизмом всех веществ в организме. 1. Метаболизм углеводов и поддержание постоянства концентрации глюкозы в плазме крови. 2. Метаболизм нейтральных жиров, фосфолипидов и стеролов. 3. Метаболизм белков. Синтез всех специфических белков. 4. Резервирование и метаболизм витаминов. 5. Участие в обмене воды и минеральных веществ. 6. Обезвреживание токсичных веществ. 7. Образование и выведение жёлчи. 8. Метаболизм билирубина. 9. Метаболизм жёлчных кислот. 2)Звездчатые макрофаги/ клетки Купфера(25%) Происходят из моноцитов , входят в состав однослойной стенки синусоидных капилляров(40%). Сосредоточены на периферии долек в целях защитных функциях , куда прежде всего поступает протекающая через дольку кровь. Ядра вытянутые, клетки отростчатой формы. Способны к фагоцитозу бактерий и клеток(иммунная функция) 3)Эндотелиоциты(10%)-формируют стенки синусоидных капилляров и их внутреннюю поверхность (60%). Вытянутые ядра,фенестры(истончения цитоплазмы), мелкие поры в клетках 4)Pit -клетки (ямочные клетки 2%)представляют собой ассоциированную с печенью популяцию лимфоцитов, выполняющих функцию натуральных киллеров и обеспечивающих противоопухолевый и противовирусный иммунитет. В перисинусоидальном пространстве располагаются pit-клетки, относящиеся к большим гранулярным лимфоцитам . являются естественными киллерами. 5)Клетки ИТО(перисинусоидальные липоциты)-меньше гепатоцитов. Содержат в цитоплазме мелкие не сливающиеся капли жира, где накапливаются жирорастворимык витамины АДЕК. Они синтезируют коллаген 3 типа, образующий ретикулярные волокна , поддерживающие стенки капилляра. При повреждении печени -коллагеногенез. 224.ПЕЧЕНЬ СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ. ПЕЧЕНОЧНАЯ И ПОРТАЛЬНАЯ ДОЛЬКИ, ПЕЧЕНОЧНЫЙ АЦИНУС. Печень состоит из правой и левой доли, покрыта соединительнотканной капсулой, утолщающаяся возле ворот , от которой отходят прослойки соединительной ткани. Капсула покрыта брюшиной , плотно срастаются между собой. Паренхима печени состоит из 500.000 печеночных долек. Печеночная долька - структурно-функциональная единица печени, имеет форму призмы, расширенной у основания и суженной у вершины. Простые дольки могут сливаться и давать сложные дольки. Дольки печени разделены между собой тонкими прослойками соединительной ткани (в них находятся междольковые и вокругдольковые кровеносные сосуды, желчные протоки, нервы). Печеночные дольки состоят из печеночных балок , балки состоят из гепатоцитов, между балками проходят внутридольковые синусоидные капилляры. Балки и капилляры расположены радиально. Печёночные балки состоят из 2 рядов Гепатоцитов, прилежащих друг к другу. Клетки соединены при помощи плотных контактов и десмосом. Портальная долька-в отличие от классической состоит из сегментов трёх классических долек и имеет форму треугольника. Углы этого треугольника прилежат к центральным венам классических долек , а в центре расположена триада. Ток крови в портальной печёночной дольке направлен от ее центра (триады) к периферии (центральным венам).   Печёночный ацинус-состоит из двух сегментов классических долек , имеет форму ромба. Острые углы ромба прилежат к центральным венам, триада расположена снаружи одного из тупых углов. От кровеносных сосудов триады кровь течёт по вокругдольковым сосудам, а затем по внутридольковым капиллярам в центральные вены. Кровь течёт от центра к периферии ацинуса.Зоны: Первая (перипортальная) — непосредственно прилежащая к мельчайшим ветвям воротной вены и печеночной артерии. Это центральная часть ацинуса; Вторая — промежуточная зона — снабжается кровью хуже первой, но лучше Третьей, периферической зоны, расположенной вблизи центральной вены: в этот отдел ацинуса поступает кровь в значительной степени обедненная кислородом и питательными соединениями. 225. ПЕЧЕНЬ.КЛАССИЧЕСКАЯ ДОЛЬКА СТРОЕНИЕ. ПОРТАЛЬНАЯ ЗОНА. Классическая долька печени имеет шестигранную форму. Тяжи гепатоцитов радиально сходятся к центральной вене. Между тяжами расположены выстланные эндотелиальными клетками синусоиды. В области стыка нескольких долек находится портальная зона.Классическая долька печени образована гепатоцитами (так называются печёночные клетки). Обращает на себя внимание «колечко» в центре дольки – центральная внутридольковая вена.Клетки внутри дольки не разбросаны хаотично, они собраны в цепочки, расходящимися лучами от центральной вены к периферии. Эти неровные ряды печёночных клеток называются балками.Печёночная балка состоит из 2 рядов гепатоцитов, между которыми проходит тончайшие желчные канальцы (капилляры). Желчные капилляры взаимосвязаны между собой, образуют густую сеть, что способствует бесперебойному выведению желчи из дольки. В междольковой соединительной ткани видны группы трубочек. Каждая группа состоит из 4 элементов: 1) ветвь печёночной артерии (междольковая артерия), 2) ветвь воротной вены (междольковая вена), 3) междольковый жёлчный проток, 4) лимфатические сосуды. Эти структуры образуют портальную зону. В соединительной ткани между дольками можно видеть и отдельные вены, расположенные всегда на некотором удалении от портальных зон - ветви печёночных вен. В области портальной зоны артерия имеет толстую стенку. Вена тонкостенна, просвет её спавшийся. Жёлчный проток выстлан однослойным кубическим эпителием. Лимфатические сосуды находятся в спавшемся состоянии. 226. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ВНУТРИДОЛЬКОВЫХ КАПИЛЛЯРОВ ПЕЧЕНИ (ПЕЧЕНОЧНЫХ СИНУСОИДОВ) . ПЕРИСИНУСОИДАЛЬНОЕ ПРОСТРАНСТВО (ДИССЕ). Внутридольковые капилляры печени (печеночные синусоиды) - их стенка выстлана эндотелиоцитами, там , где эндотелиоциты прилежат друг к другу имеются поры (участки эндотелиоцитов с порами называются ситовидными). Между эндотелиоцитами есть звездчатые макрофаги/клетки Купфера. К звёздчатым макрофагам и эндотелиоцитам при помощи псевдоподий крепятся ямочные клетки (pit клетки), в цитоплазме которых имеются секреторные гранулы. Ямочные клетки относятся к большим лимфоцитам (при заболевании печени они уничтожают поврежденные гепатоциты - функция киллеров, при выздоровлении выполняют эндокринную функцию). Вблизи центральной вены и по периферии печеночной дольки эндотелиоциты и звездчатые клетки лежат на прерывистой базальной мембране , а в промежуточной части внутридольковых синусоидных капилляров базальная мембрана отсутствует. Перисинусоидальное пространство/(ДИССЕ)/вокругсинусоидные пространства расположены вокруг внутридольковых синусоидных капилляров. В этих пространствах находится жидкость, содержащая компоненты плазмы крови , отростки макрофагов, микроворсинки гепатоцитов, аргирофильные волокна , оплетающие печёночные балки, отростки перисинусоидальных липоцитов. 227.ГЕПАТОЦИТЫ. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ неправильная полигональная форма , составляют 60% всех клеток печени. Ядро имеет круглую форму , около 20% имеют по 2 ядра (при беременности и лактации количество клеток с 2 ядрами увеличиваются). Большой размер ядер говорит о их полиплоидии , к старости количество таких клеток увеличивается до 80%. Имеется билиарная поверхность (обращена к желчному капилляру), васкулярная поверхность (обращена к внутридольковому синусоидному капилляру). На поверхности билиарный и васкулярной есть микроворсинки. Имеется комплекс Гольджи , гладкая(синтез липидов, гликогена , инактивация токсических веществ) и шероховатая (синтез белков для гольджи) ЭПС. Митохондрии имеют овальную или нитчатую форму , расположены равномерно. Лизосомы располагаются около ядра. Количество включений в гепатоцитах зависит от состояния организма , подвержены изменениям. Если часто употреблять жирную пищу в этих клетках по периферии появляются включения липидов. 1 Образование белков крови. Это альбумины, некоторые глобулины, факторы свёртывания. 2 Производство начальной (печёночной) жёлчи. 3 Превращение разных биохимических веществ в сахар. Он образуется из жиров, аминокислот, лактата, глицерина. 4 Образование холестерина, липидов, компонентов клеточных мембран (фосфолипидов), жирных кислот. 5 Обезвреживание токсичных соединений (лекарств, алкоголя и других). 228.ПЕЧЕНЬ ОРГАНИЗАЦИЯ ОТТОКА ЖЕЛЧИ. ФУНКЦИИ ЖЕЛЧИ. Желчные капилляры образуются в результате того, что, имеющиеся на прилегающих поверхностях одного и второго рядов гепатоцитов балки желобки, совпадают. Образовавшиеся в результате прилегания желобков жёлчные капилляры не имеют собственной стенки, их стенкой являются гепатоциты. От гепатоцитов в капилляры отходят микроворсинки. Диа метр желчных капилляров не превышает 1 мкм.В нормальных условиях просвет желчных капилляров не сообщается с перисинусоидальными пространствами, так как между гепатоцитами имеются замыкательные пластинки. При заболеваниях печени, когда раз рушаются клетки печеночных балок, желчь из желчных капилляров посту пает в перисинусоидальныё пространства и распространяется по всему организму и окрашивает органы, кожу и белки глаз в желтый цвет. Движение желчи по желчному капилляру обеспечивается филаментами микровосинок, которые своими колебаниями продвигают желчь к дисталь-ному концу желчного капилляра. При нарушении колебаний микроворсинок наступает холостаз (застой желчи в желчных капиллярах). Желчный капилляр слепо начинается в центральном конце печеноч ной балки и в ее наружном конце впадает в холангиолу (короткая трубочка, просвет ограничен 2-3 овальными клетками, она впадает в вокругдольковый желчный проток). ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ включают внутрипеченочные и внепеченочные желчные протоки. К внутрипеченочным относятся вокругдольковые и междольковые желчные протоки, к внепеченочным - правый и левый пече ночные протоки, в результате слияния которых образуется общий пече ночный проток, после присоединения к нему пузырного протока - общий желчный проток. (Отток ЖЕЛЧИ: желчные капилляры-междольковые капилляры-правый и левый печеночные протоки-общий печеночный проток) Функции ЖЕЛЧИ: 1)эмульгирует жиры ; 2)способствует всасыванию продуктов расщепления липидов, белков, углеводов в тонком кишечнике; 3)повышает активность ферментов поджелудочной железы и кишечника; 4)желчь усиливает гидролиз и всасывание; 5)усиливает работу тонкого кишечника; 6)обладает бактериостатическими свойствами; 7)прекращает действие желудочного сока(инактивирует пепсин, снижает кислотность желудочного содержимого поступившего в 12 перстную кишку). 229. ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ 1) дезинтоксикационная (в ней инактивируются эндогенные и экзогенные токсины, гормоны и ЛС); 2) защитная (фагоцитирование звездчатыми мак рофагами бактерий и других вредных веществ); 3) участие в обмене углеводов; 4) синтез белков крови (альбуминов, фи бриногена, протромбина); 5) желчеобразование; 6) участие в обмене холестерина; 7) депонирование жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К); 8) депонирование крови; 9) кроветвор ная (в эмбриональном периоде). 230. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ЭКЗОКРИННОЙ ЧАСТИ. Поджелудочная железа включает 2 части: 1) экзокринную и 2) эндокринную. В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, содержащий ферменты — трипсин, липазу, амилазу и др., который поступает в двенадцатиперстную кишку В эндокринной части вырабатываются гормоны: инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид. Поджелудочная железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся с брюшиной. От капсулы отходят соединительнотканные тя жи, разделяющие железу на дольки. В тяжах находятся междольковые выводные протоки, кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные нервные ганглии, пластинчатые тельца. Доля экзокринной части железы составляет 97 %, эндокрин ной — 3 %. Экзокринная часть поджелудочной железы. На долю экзокринной части приходится около 97% массы железы. Она представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую белковую (серозную) железу, состоящую из концевых отделов и выводных протоков. Эта часть поджелудочной железы представлена панкреатическими ацинусами, межацинозными, внутридольковыми и междольковыми выводными протоками, впадающими в общий вы водной проток, который открывается в двенадцатиперстную кишку. Структурно-функциональной единицей экзокринной ча сти является панкреатический ацинус. Он состоит из концевого отдела и вставочного протока. Аци нус имеет форму мешочка. Ацинусы отделяются друг от друга тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, богатой ретикулярными волокнами. В прослойках проходят капилляры, нервные волокна и нахо дятся интрамуральные ганглии. Железистые клетки ацинуса расположены на базальной мембране (ациноциты). В центре ацинусов располага ются клетки вставочных протоков. Ациноциты имеют форму пирамид, широким концом лежат на базальной мембране, а узким апикальным концом обращены в просвет ацинуса. Цитолемма базального конца образует складки, на апикальной поверхности имеются ми кроворсинки Функция ациноцитов заключается в синтезе белков пище варительных ферментов (трипсина, липазы, амилазы и др.) Вставочный проток ацинуса может внедряться в центр его концевого отдела в таком случае в центре ацинуса вид ны центроацинозные клеткц. На их по верхности имеются единичные микроворсинки. Секрет ациноцитов поступает во вставочный проток, от туда в межацинозный проток. Межацинозные протоки выстланы кубическим эпители ем. Межацинозные про токи впадают во внутридольковые протоки, выстланные кубическими эпителиоцитами. Внутридольковые протоки впадают в междольковые, лежащие в прослойке междольковой соединитель ной ткани и несущие секрет в общий проток поджелудочной железы. Междольковые протоки и общий проток железы выстланы призматическим эпителием, среди клеток которого имеются бокаловидные эндокриноциты, и эндокриноциты, вырабатывающие панкреазимин и холецистокинин. Под эпителием находится собственная пластинка слизистой оболочки протоков. Экзокринная функция поджелудочной железы - участие в пищеварении. Выработка панкреатического сока , который содержит 4 компонента необходимых для пищеварения фермента: -амилаза ( крахмал в сахар превращает) -липаза (расщепляет жиры) -реннин (створаживающий Молоко) -трипсин и химотрипсин (расщепляют белок) 231. ОРГАНИЗАЦИЯ , ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ , ФУНКЦИИ ВЫВОДНЫХ ПРОТОКОВ СЛЮННЫХ ЖЕЛЁЗ. Выводные протоки слюнных желез подразделяются на вставочные, исчерченные, междольковые и протоки железы . Вставочные и исчерченные протоки относят к внутридольковым. Вставочные протоки хорошо развиты в белковых железах. В смешанных железах они короткие и трудно идентифицируемые. Вставочный отдел – короткая трубка, не ветвится, имеет размер меньше чем секреторный отдел. Стенку образует однослойный кубический эпителий, в клетках которого имеются округлое ядро и базафильно-окрашенная цитоплазма. Исчерченный выводной проток – это длинная трубка с большим диаметром, ветвящаяся, продолжение вставочного отдела.Стенку образуют эпителиальные клетки и миоэпителиоциты. Эпителий – однослойный призматический, с базальной исчерченностью и оксифильной цитоплазмой. Базальная исчерченность образована складками плазмалеммы, в которых перпендикулярно базальной мембране лежат митохондрии. Клетки через базальную мембрану поглощают минеральные вещества. Междольковый выводной проток – располагается в междольковой соединительной ткани, образуется в результате слияния исчерченных протоков., в начале отдела стенку образует двуслойный эпителий, переходящий в многослойный кубический неороговевающий. Некоторые эпителиальные клетки этих протоков, возможно, участвуют в ионном обмене. Общий главный выводной проток – образован многослойным плоским неороговевающим эпителием. Проток прободает (проходит) жевательную мышцу и открывается в ротовую полость на уровне второго большого коренного зуба верхней челюсти. Одна из важных функций слюны - минерализующая. Слюна является основным источником неорганических веществ, необходимых для поддержания оптимального состава эмали зуба. Слюна участвует в процессах механической и химической переработки пищи. Содержащиеся в слюне ферменты воздействуют на пищу не только в полости рта, но и (некоторое время) в желудке. Ферменты слюны (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза) участвуют в расщеплении углеводов. Слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной из организма выделяются мочевая кислота, креатинин. Защитная функция слюны обеспечивается высокими концентрациями антимикробных веществ (лизоцима, лактоферрина, пероксидазы), а также секреторных IgA. Слюнные железы обладают не только экзокринной, но и эндокринной функцией. Установлено, что в подчелюстных железах животных синтезируется белок, близкий инсулину по биологическому действию и ряду биохимических свойств. 232. ОКОЛОУШНАЯ СЛЮННАЯ ЖЕЛЕЗА .РАЗВИТИЕ , КРОВОСНАБЖЕНИЕ, ИННЕРВАЦИЯ. СТРОЕНИЕ СЕКРЕТОРНЫХ ОТДЕЛОВ, ВЫВОДНЫХ ПРОТОКОВ.СОСТАВ СЕКРЕТА. Закладка на 8й неделе эмбриогенеза , когда из эпителия ротовой полости начинают расти эпителиальные тяжи в направлении к правому и левому ушным отверстиям.. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выросты , формирующие сначала выходные протоки , затем концевые отделы. На 10-12 неделе имеются системы разветвлённых эпителиальных тяжей, врастание нервных волокон. На 4-6 месяце формируются концевые отделы , а к 8-9 месяцу появляются просветы. Иннервация:парасимпатическая иннервация осуществляется нижним слюноотделительным ядром языкоглоточного нерва. Кровоснабжение: околоушные ветви височной артерии. Это самые крупные же лезы из всех слюнных желез, покрыты соединительноткан ной капсулой, от которой отходят трабекулы, разделяющие ее на дольки. В состав долек входят белковые концевые отде лы, вставочные и исчерченные протоки. Эти железы отно сятся к сложным разветвленным альвеолярным, вырабаты вают белковый (серозный) секрет. Белковые концевые отделы имеют круглую или овальную форму, состоят и 2 видов клеток: 1) железистых клеток, назы ваемых сероцитами , и 2) миоэпителиальных . Вставочные внутридольковые выводные протоки — самые мелкие, начинаются от концевых отделов, состоят из внутреннего слоя эпителиальных клеток кубической или уплощенной формы и миоэпителиоцитов. В околоушной железе эти протоки хорошо развиты, ветвятся. Эти протоки впадают во внутридольковые исчерченные протоки. Исчерченные внутридольковые выводные протоки хорошо развиты, имеют сравнительно большой диаметр, широкий просвет и состоят из одного слоя эпителиоцитов призматической формы и слоя миоэпителиоцитов. На апикальной поверхности эпителиоцитов имеются микроворсинки, на базальной поверхности — базальная исчерченность. Исчерченные протоки впадают в междольковые выводные протоки. Междольковые выводные протоки расположены в междольковой соединительной ткани. У истоков эти протоки выстланы двухслойным, в устье — многослойным кубическим эпителием. Междольковые выводные протоки впадают в общий проток железы. Общий проток железы у истоков выстлан многослойным кубическим, в устье — многослойным плоским неороговевающим эпителием. Проток прободает жевательную мышцу и открывается в преддверие полости рта на уровне верхнего 2-го большого коренного зуба. 233. ПОДЧЕЛЮСТНАЯ СЛЮННАЯ ЖЕЛЕЗА. РАЗВИТИЕ КРОВОСНАБЖЕНИЕ ИННЕРВАЦИЯ. СТРОЕНИЕ СЕКРЕТОРНЫХ ОТДЕЛОВ, ВЫВОДНЫХ ПРОТОКОВ.СОСТАВ СЕКРЕТА. Закладка происходит на 5-6 неделе эмбриогенеза . Далее на 10-12 неделе в области закладки желёз формируются эпителиальные тяжи, проходящие дальше в мезенхиму. Тяжи интенсивно растут и ветвятся.На 4-6 месяце формируются концевые отделы , а к 8-9 месяцу появляются просветы. Иннервация: парасимпатическая секреторная иннервация из барабанной струны, которая является ветвью лицевого нерва. Кровоснабжение :осуществляется железистыми ветвями лицевой артерии: ее верхнепередняя часть — подподбородочной артерией , а нижнепередняя часть — язычной артерией. Это сложные, разветвленные, альвеолярно-трубчатые железы, располагаются под нижней челюстью и также покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят соединительнотканные трабекулы, разделяющие ее на дольки. Долька этих желез состоит из белковых и белково-слизистых концевых отделов, вставочных и исчерченных протоков. Строение белковых концевых отделов подчелюстной слюнной железы сходно с их строением в околоушной железе. Белково-слизистые (смешанные) концевые отделы состоят из слизистых клеток — мукоцитов , сероцитов и миоэпителиоцитов. Сероциты располагаются по периферии в виде серозных (белковых) полулуний Джиануцци . Белковые полулуния состоят из сероцитов кубической формы, между ними имеются межклеточные микроканальцы, базальная поверхность обращена к базальной мембране, апикальная — прилежит к мукоцитам. Мукоциты смешанных концевых отделов расположены в их центральной части, имеют коническую форму, светлую окраску, между ними находятся микроканальцы. Базальный конец мукоцитов обращен к белковому полулунию, апикальный — к просвету концевого отдела. Миоэпителиоциты смешанных концевых отделов распо лагаются между базальными концами сероцитов белковых по лулуний и базальной мембраной. Их функция — участие в вы делении секрета из железистых клеток и концевых отделов. Вставочные внутридольковые протоки в подчелюстной железе развиты слабо, они короткие и не ветвятся. Исчерченные внутридольковые протоки развиты хорошо, ветвятся, имеют расширения. В состав стенки этих протоков входят высокие светлые клетки, широкие темные клетки, клет ки бокаловидной формы и малодифференцированные клетки конической формы. У некоторых животных имеются грану лярные отделы, в клетках которых хорошо развит синтетиче ский аппарат (комплекс Гольджи, ЭПС, митохондрии). В этих клетках вырабатываются некоторые гормональные продукты: факторы роста, инсулиноподобный фактор и др. Исчерченные протоки впадают в междольковые. Междольковые протоки у истоков выстланы двухслой ным, в устье — многослойным кубическим эпителием. Они впадают в проток железы. Проток железы, выстланный у истоков многослойным ку бическим, в устье — многослойным плоским эпителием, от крывается под языком, рядом с его уздечкой. 234. ТРАХЕЯ, ОБОЛОЧКИ , СТРОЕНИЕ . КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ ЭПИТЕЛИЯ СЛИЗИСТОЙ. Стенка трахеи включает 4 оболочки: 1) слизистую (tunica mucosa), 2) подслизистую основу (tela submucosa), 3) фиброзно-хрящевую (tunica fibrocartilaginea) и 4) адвентициальную (tunica adventitia). Слизистая оболочка представлена 2 слоями: 1) много рядным (псевдомногослойным) эпителием и 2) собственной пластинкой слизистой оболочки. Эпителиальный слой представлен 5 типами клеток: 1) реснитчатыми ; 2)бокаловидными ;3)банальными ; 4) эндокринными ; 5)антигенпредставляющими. Реснитчатые эпителиоциты— наиболее высокие, име ют призматическую форму, узким базальным концом при лежат к базальной мембране, на широком апикальном кон це имеются реснички . Реснички совершают колебательные движения, направленные в сто рону выхода из трахеи. В результате колебаний ресничек с поверхности слизистой оболочки удаляются слизь и осев шие на ней частицы пыли и бактерии в сторону выхода из трахеи. Бокаловидные экзокриноциты по строению сходны с бо каловидными клетками желудочно-кишечного тракта, но от личаются от них тем, что в их слизистом секрете имеются гиалуроновая и сиаловая кислоты. Как известно, все кислоты обладают бактериоцидным действием. В слизистом секрете, выстилающем слизистую оболочку трахеи, имеется иммуноглобулин A (IgA).Благодаря иммуноглобулину, на поверхности слизистой оболочки осуществляется иммунная реакция. Базальные эпителиоциты имеют коническую форму , малую длину, широкое основание на базальной мембране, апикальный конец не выходит на поверхность эпителия . Функция :регенераторная. Эндокринные клетки содержат синтетический аппарат , в базальной части секреторные гранулы. Выработка гормонов: кальцитонин, серотонин, дофамин , норадреналин., которые регулируют сокращение гладкой мускулатуры дыхательных путей. Антигенпредставляющие клетки (клетки Лангерганса) имеют отростчатую форму, овальное ядро, со держат органеллы общего значения, в том числе лизосомы, и гранулы Бирбека. На по верхности клеток имеются рецепторы к фрагментам им муноглобулина G (IgG) и СЗ-комплемента.Вместе с лимфоцитами эти клетки образуют им мунную систему дыхательных путей Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, богатой эластическими волокнами. В собственной пластин ке встречаются лимфатические узелки, проходят выводные протоки трахеальных желез, встречаются единичные гладкие миоциты, под базальной мембраной имеется густая сеть капил ляров, участвующих в терморегуляции вдыхаемого воздуха. Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней находятся концевые отделы белково-слизистых трахеальных желез. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из соединительной (фиброзной) ткани и 16-20 незамкнутых на задней по верхности колец, состоящих из гиалинового хряща. К концам полуколец присоединяются гладкие миоциты, образующие трахеальную мышцу, которая вместе с соединительной тканью образует мягкую часть стенки трахеи, к которой при лежит пищевод. Это благоприятно сказывается на прохожде нии пищи по пищеводу. Адвентициалъная оболочка представлена рыхлой во локнистой соединительной тканью, волокна которой перехо дят в окружающую ткань средостения. 234. ТРАХЕЯ, ОБОЛОЧКИ , СТРОЕНИЕ . КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ ЭПИТЕЛИЯ СЛИЗИСТОЙ. Стенка трахеи включает 4 оболочки: 1) слизистую (tunica mucosa), 2) подслизистую основу (tela submucosa), 3) фиброзно-хрящевую (tunica fibrocartilaginea) и 4) адвентициальную (tunica adventitia). Слизистая оболочка представлена 2 слоями: 1) много рядным (псевдомногослойным) эпителием и 2) собственной пластинкой слизистой оболочки. Эпителиальный слой представлен 5 типами клеток: 1) реснитчатыми ; 2)бокаловидными ;3)банальными ; 4) эндокринными ; 5)антигенпредставляющими. Реснитчатые эпителиоциты— наиболее высокие, име ют призматическую форму, узким базальным концом при лежат к базальной мембране, на широком апикальном кон це имеются реснички . Реснички совершают колебательные движения, направленные в сто рону выхода из трахеи. В результате колебаний ресничек с поверхности слизистой оболочки удаляются слизь и осев шие на ней частицы пыли и бактерии в сторону выхода из трахеи. Бокаловидные экзокриноциты по строению сходны с бо каловидными клетками желудочно-кишечного тракта, но от личаются от них тем, что в их слизистом секрете имеются гиалуроновая и сиаловая кислоты. Как известно, все кислоты обладают бактериоцидным действием. В слизистом секрете, выстилающем слизистую оболочку трахеи, имеется иммуноглобулин A (IgA).Благодаря иммуноглобулину, на поверхности слизистой оболочки осуществляется иммунная реакция. Базальные эпителиоциты имеют коническую форму , малую длину, широкое основание на базальной мембране, апикальный конец не выходит на поверхность эпителия . Функция :регенераторная. Эндокринные клетки содержат синтетический аппарат , в базальной части секреторные гранулы. Выработка гормонов: кальцитонин, серотонин, дофамин , норадреналин., которые регулируют сокращение гладкой мускулатуры дыхательных путей. Антигенпредставляющие клетки (клетки Лангерганса) имеют отростчатую форму, овальное ядро, со держат органеллы общего значения, в том числе лизосомы, и гранулы Бирбека. На по верхности клеток имеются рецепторы к фрагментам им муноглобулина G (IgG) и СЗ-комплемента.Вместе с лимфоцитами эти клетки образуют им мунную систему дыхательных путей Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, богатой эластическими волокнами. В собственной пластин ке встречаются лимфатические узелки, проходят выводные протоки трахеальных желез, встречаются единичные гладкие миоциты, под базальной мембраной имеется густая сеть капил ляров, участвующих в терморегуляции вдыхаемого воздуха. Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней находятся концевые отделы белково-слизистых трахеальных желез. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из соединительной (фиброзной) ткани и 16-20 незамкнутых на задней по верхности колец, состоящих из гиалинового хряща. К концам полуколец присоединяются гладкие миоциты, образующие трахеальную мышцу, которая вместе с соединительной тканью образует мягкую часть стенки трахеи, к которой при лежит пищевод. Это благоприятно сказывается на прохожде нии пищи по пищеводу. Адвентициалъная оболочка представлена рыхлой во локнистой соединительной тканью, волокна которой перехо дят в окружающую ткань средостения. 235.СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА ВОЗДУХОНОСНЫХ ПУТЕЙ. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ В РАЗНЫХ ОТДЕЛАХ. Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, в ряде случаев включает мышечную пластинку. В верхних отделах эпителий многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий, в дистальных отделах многорядный и, наконец, однослойный реснитчатый. В эпителии – реснитчатые(способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц, высота клеток снижается по мере убывания просвета ВП), бокаловидные железистые клетки (выделяют слизистый секрет – функция увлажнения), антигенпредставляющие (клетки Лангерганса - чаще в верхних ВП и трахее, захватывают антигены), нейроэндокринные(участвуют в местных регуляторных реакциях), щеточные(реагируют на изменение химического состава воздуха), секреторные(функция их неясна), базальные эпителиоциты (источник регенерации). Собственная пластинка слизистой — из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит слизисто-белковые железы, сосуды, нервы. Сосудистое сплетение обеспечивает согревание проходящего воздуха. Благодаря наличию на носовых раковинах обонятельного эпителия осуществляется рецепция запахов. Мышечная оболочка хорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей. 236. ЖЕЛЕЗЫ ВОЗДУХОНОСНЫХ ПУТЕЙ, ЛОКАЛИЗАЦИЯ, СТРОЕНИЕ, НЕРВНАЯ И ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ СЕКРЕЦИИ. ЭФФЕКТЫ АЦЕТИЛХОЛИНА, АДРЕНАЛИНА, ГИСТАМИНА. В собственной пластинке слизистой оболочки, а также в подслизистой основе присутствуют многочисленные железы, вырабатывающие слизь (в совокупности с реснитчатым эпителием она обеспечивает удаление пыли и микроорганизмов из дыхательных путей). Экзокринные железы вырабатывают продукт (секрет), предназначенный для выделения на поверхность слизистых оболочек. Железистая клетка синтезирует, накапливает, хранит и выделяет секрет. В клетках, вырабатывающих белковый секрет, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, активно функционирует комплекс Гольджи. Гладкая эндоплазматическая сеть выражена в клетках, вырабатывающих небелковые секреты (стероидные гормоны). Выводной проток (в собственной пластинке слизистой оболочки трахеи) служит для оттока секрета из железы. Концевые отделы в подслизистой оболочке трахеи. При уменьшении толщины слизистой оболочки уменьшается количество слизистых желёз с их отсутствием в бронхиолах. В крупных железах различают внутридольковые, междольковые, междолевые и главный протоки. Нервная регуляция. Симпатическая: расширение, уменьшение секреции бронхиальных желез. Парасимпатическая: бронхоспазм, увеличение секреции бронхиальных желез Ацетилхолин. Периферическое мускариноподобное действие ацетилхолина проявляется в сокращении мускулатуры бронхов и усилении секреции брохиальных желез Адреналин. За счёт стимуляции β2-адренорецепторов адреналин вызывает расслабление гладкой мускулатуры бронхов. Гистамин. Свободный гистамин обладает высокой активностью: он вызывает спазм гладких мышц (включая мышцы бронхов) 237.СТРОЕНИЕ СТЕНКИ БРОНХОВ, ИЗМЕНЕНИЯ ПО МЕРЕ УМЕНЬШЕНИЯ ИХ КАЛИБРА. Бронхи крупного и среднего калибра : стенка состоит из 4 оболочек : 1)слизистая 2)подслизистая основа 3)фиброзно-хрящевая оболочка 4)Адвентициальная оболочка 1)Слизистая оболочка состоит из 3 слоёв (эпителиального, собственной и мышечной пластинки). Слой эпителия - многорядный , включает в себя реснитчатые, бокаловидные , базальные и эндокринные клетки. По мере уменьшения калибра бронхов эпителий истончается (сокращается количество рядов), убывает число бокаловидных клеток. Собственная пластинка- рыхлая соединительная ткань , богата эластически волокнами, есть одиночные лимфатические узелки(имунная защита). Под базальной мембраной находится густая сеть кровеносных капилляров. Мышечная пластинка -циркулярно расположенные миоциты, за счёт их сокращения появляются продольные складки поилистей . По мере уменьшения диаметра бронхов толщина мышечной пластинки увеличивается. 2)Подслизистая основа - рыхлая соединительная ткань , где находятся концевые отделы белоково слизистых бронхиальных желёз. 3)Фиброзно-хрящевая оболочка - из волокнистой соединительной и хрящевой ткани. 4)Адвентициальная оболочка - рыхлая соединительная ткань , волокна которой заходят в стромальную ткань легких. Бронхи малого калибра. Стенка состоит из 2 оболочек : 1)слизистая 2)Адвентициальная 1)слизистая состоит из 3 слоёв : эпителиальная пластинка, собственная пластинка, мышечная пластинка. Эпителиальная пластинка: представлена двухрядным или однорядным реснитчатым эпителием , отсутствуют бокаловидные экзокриноциты. Собственная пластинка : из рыхлой соединительной ткани, богата эластическиии волокнами. Мышечная пластинка: толстый слой циркулярно расположенных миоцитов. Благодаря ей множество складок слизистой , что суживает просвет малого бронха . Регуляция проведения воздуха при выдохе и вдохе. 2)Адвентициальная оболочка. 238. АЦИНУС ЛЕГКОГО, СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ. Легочный ацинус- структурно функциональная единица легкого. С ацинуса начинается респираторная часть лёгкого. Он представляет собой разветвление респираторной бронхиолы 1 го порядка . Респираторная бронхиола 1 го порядка делится на 2 респираторных бронхиолы 2 го порядка , каждая из которых разветвляется на 2 бронхиолы 3 го порядка , от которых отходят по 2 альвеолярных ходу , каждый заканчивается 2 альвеолярными мешочками. В стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков имеются альвеолы. Таким образом , разветвления респираторной бронхиолы 1го порядка и все альвеолы, входящие в их состав,- это и есть легочный ацинус. Они отделяются друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани. Функции : газообмен между капиллярной кровью и воздухом альвеолы. 239. СТРОЕНИЕ СТЕНКИ АЛЬВЕОЛЫ ЛЕГКОГО. ПНЕВМОЦИТЫ : ТИПЫ , СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ Стенка альвеол выстлана альвеолацитами (пневмоцитами) , лежащими на базальной мембране , укреплённой каркасом , состоящим из тонких коллагеновых и ретикулярных волокон. Альвеолоциты альвеол представлены 2 основными типами: -респираторными(альвеолоциты 1 типа) -секреторными (альвеолоциты 2 типа) В стенке альвеол и на их поверхности есть альвеолярные макрофаги. Респираторные альвеолоциты имеют уплощённую форму, в их цитоплазме есть мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки , на вершине есть микроворсинки. Напротив безъядерной части альвеолоцитов лежит безъядерная часть эндотелиоцитов. То перегородка между воздухом альвеол и просветом капилляров , образующая аэрогематический барьер составляет 0,5 мкм. В состав барбера входят : безъядерная часть респираторных альвеолоцитов, базальная мембрана альвеол, межальвеолряная соединительная ткань, базальная мембрана капилляра и эндотелий. Функция : газообмен между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов ( дыхательная функция) Секреторные альвеолоциты- составляют всего 5% от общего числа клеток , выстилающих внутреннюю поверхность стенки альвеолы. Они имеют кубическую или овальную форму, от их цитолеммы отходят микроворсинки . В цитоплазме синтетический набор , мультивезикулярные тельца, пластинчатые осмиофильные тельца. Функции : секретируют компоненты сурфактантного альвеолярного комплекса, то есть фосфолипиды и белки . 240. АЭРОГЕМАТИЧЕСКИЙ БАРЬЕР, СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ. Аэрогематический барьер (АГБ) — это очень тонкая многослойная биологическая мембрана между воздухом и кровеносными капиллярами Аэрогематический барьер образован альвеолярными клетками 1 типа , общей базальной мембраной , упрощённой частью эндотелиальной клетки капилляра, пленкой сурфактанта, межклеточным веществом. Между базальными мембранами альвеолоцита и эндотелия присутствуют компоненты межклеточного матрикса (в том числе эластические структуры).На пути каждого газа находится 5 клеточных и 1 основная мембрана, а также 6 водных преград (жидкость, покрывающая эпителий альвеол, цитоплазма 2 клеток легочной мембраны, межклеточная жидкость, плазма крови, цитоплазма эритроцита). Самыми «труднопроходимыми» участками являются мембраны клеток. Сурфактант- препятствует слипанию стенок альвеол, обладает антибактериальным действием. Функции : -транспорт CO2 и O2 -синтез IgA -задерживает военные вещества атмосферы. 241.АЛЬВЕОЛЯРНЫЙ МАКРОФАГ имеют отростчатую форму, овальное ядро, хорошо развитый лизосомальный аппарат , находится в стенке альвеол или на наружной поверхности, могут мигрировать из альвеол в интерстициальную ткань. В их цитоплазме есть включения липидов, окисление которых согревает вдыхаемый воздух. Функция:защитная , они фагоцитируют микроорганизмы , частицы пыли, фрагменты клеток и сурфактант; участвуют в обмене липидов , выделяют тепловую энергию. 242.СУРФАКТАНТ, ОБРАЗОВАНИЕ , ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ФУНКЦИИ Образуется в альвеолярных клетках 2 типа. Сурфактантный альвеолярный комплекс покрывает внутреннюю поверхность альвеолоцитов и включает 3 компонента: 1) мембранный, сходный по строению с клеточными мембранами и включающий фосфолипиды и белки, синтезируемые секреторными альвеолоцитами; 2) гипофазу (жидкий компонент), состоящий из липопротеинов и гликопротеинов, выделяемых секреторными клетками Клара; 3) резервный сурфактант. Состоит из фосфолипидов, белков и полисахаридов. Функциональное значение сурфактантного альвеолярно го комплекса: 1) препятствует слипанию внутренней поверх ности стенок альвеол во время выдоха (если бы альвеолы слиплись, то следующий вдох был бы невозможен и через 4-5 минут наступила бы смерть); 2) препятствует проникнове нию микроорганизмов из альвеол в окружающую их соеди нительную (интерстициальную) ткань; 3) препятствует по ступлению (транссудации) жидкости из интерстициальной ткани в альвеолы. 243. МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ . СТРОЕНИЕ МОЧЕТОЧНИКА. Мочеточник-полый орган , обеспечивающий проведение мочи из почечной лоханки в мочевой пузырь. Состоит из 4 оболочек : слизистой, подслизистой, мышечной , адвентициальной. Слизистая оболочка, образующая 10-12 продольных складок, представлена 2 слоями: переходным эпителием и собственной пластинкой. Рыхлая соединительная ткань слизистой без резкой границы переходит в соединительную ткань подслизистой основы. В подслизистой основе имеются концевые отделы слизистых желёз , выводные протоки которых открываются на поверхности слизистой оболочки. Мышечная оболочка в верхней части представлена 2 слоями: внутренним продольным и наружным циркулярным ; в нижней части представлена 3 слоями: внутренний и наружный-продольными и средний - циркулярными волокнами. Адвентициальная оболочка из рыхлой соединительной ткани. По ходу мочеточника есть 3 секции : верхняя,средняя, нижняя. Между секциями есть сфинктеры. Они образованы циркулярно расположенными кавернозными кровеносными сосудами. При наполнении сфинктеров кровью - они закрываются, при выходе крови из сосудов - открываются. При открытии сфинктера моча из верхнего отсека переходит в Нижний и дальше в мочевой пузырь. 244.РАЗВИТИЕ ПОЧКИ. ПРОНЕФРОС. МЕЗОНЕФРОС. МЕТАНЕФРОС В процессе эмбриогенеза закладываются 3 почки : предпочка (пронефрос), первичная почка (мезонефрос) , окончательная почка (метанефрос). Предпочка(пронефрос)-развивается из 8-10 пар сегментных ножек. Эти ножки отделяются от мезодермального сомита и превращаются в трубочки - протонефридии. Свободные концы протонефридий соединяются вместе и образуют мезонефральный проток, Который впадает в клоаку. Клоака - это каудальная часть первичной кишки в том месте , где от неё отходит аллантоис. Также от аорты к стенке целома подходит артерия, которая разветвляется в этой стенке на большой капиллярный клубочек. Функция : из капиллярного клубочка в целом фильтруется плазма крови . Этот фильтрат (первичная моча) поступает в протонефридии, а оттуда в мезонефральный проток и в клоаку. В зародыше человека такая почка существует 48ч и не функционирует. Первичная почка(мезонефрос)-эта почка развивается в конце 3й недели эмбриогенеза из 20-25 пар сегментных ножек. Сегментные ножки отделяются и от мезодермальных сомитов, от спланхнотома и превращаются в трубочки — мезонефридии. Один конец мезонефридий впадает в мезонефральный проток, второй — заканчивается слепо. К слепым концам мезонефридий подходят артерии, которые разветвляются на капиллярные клубочки. Слепые концы мезонефридий нарастают на клубочки в виде капсулу и образуются почечные тельца. Функция первичной почки. Плазма крови фильтруется из капиллярных клубочков в капсулы почечного тельца. Затем этот фильтрат, или первичная моча, поступает в мезонефридии -» мезонефральный проток -» клоаку Предполагав что первичная почка функционирует у зародыша челове: в 1-й половине эмбриогенеза. Окончательная почка(метанефрос).Развивается из 2 зачатков: 1) нефрогенной ткани и 2) выроста (дивертикула) мезонефрального протока. Нефрогенная ткань образуется в каудальной ча сти тела эмбриона между мезодермальными сомитами] и спланхнотомами вместо сегментных ножек. Из нефрогенной ткани образуется по миллиону канальцев (метанефридий) в каждой будущей почке. Одни концы канальцев заканчивав ются слепо; на слепых концах образуется капсула, к которо] подходит артериола, разветвляющаяся на капиллярный клубочек внутри капсулы. Другие концы метанефридий присоединяются к собирательным трубочкам, которые появляются из выроста мезонефрального протока. Из начальной части) выроста мезонефрального протока образуется эпителий мо четочника, потом — лоханок, чашечек, сосочковых канальцев, собирательных трубочек. Строма окончательных почек развивается из мезенхимы. Окончательная почка продолжает развиваться в течен: всего эмбрионального периода и спустя 2 года после рожден] После этого развитие замедляется. Окончательное формиро вание почки завершается к периоду полового созревания. 245. ПОЧКА. СТРУКТУРЫ КОРКОВОГО И МОЗГОВОГО ВЕЩЕСТВА. Под капсулой находится корковое вещество,толщина которого составляет примерно 1/2 толщины почки. Глубже находится мозговое вещество, которое делится на периферическую зону, прилежащую к корковому веществу, и внутреннюю зону. Корковое вещество имеет темно-красный цвет; мозговое щество более светлое и состоит из 8-12 пирамид. Вершины пирамид обращены к почечным чашечкам, а широкие основания прилежат к корковому веществу. Из коркового вещества в мозговое проникают колонки Бертини, из мозгового вещества в корковое — мозговые лучи, состоящие из собирательных трубочек. Большая часть нефронов расположена в корковом веществе почки. Только 15% от всех нефронов расположены на границе между корковым и мозговым веществом почки. Таким образом корковое вещество почек состоит из нефронов, кровеносных сосудов и соединительной ткани. Канальцы нефронов образуют петлю, которая проникает из коркового вещества в мозговое. |