Физиология центральной нервной системы
 Скачать 2.85 Mb.
|
|
Неспецифические ядра образуют диффузную таламическую систему, филогенетически древнюю часть таламуса и представлены преимущественно интраламинарной группой и ядрами средней линии. Они получают афференты из филогенетически древней экстралемнисковой системы и спинного мозга, бульбарных отделов ретикулярной формации и, за некоторым исключением, не имеют прямого выхода к коре больших полушарий головного мозга. Выход к коре мозга осуществляется через оральный полюс ретикулярного ядра таламуса, который формирует диффузные связи с корой мозга. На нейронах этой группы ядер оканчивается некоторое количество волокон, составляющих основные каналы специфической афферентации, но главным является то, что они не связаны с проведением возбуждения какой-либо одной модальности и не имеют четких проекций в коре. Данная группа ядер выполняет модулирующие функции. Ассоциативные ядра таламуса имеют, как правило, ограниченный афферентный вход из периферии, их афференты берут начало в других ядрах таламуса. Между ассоциативными ядрами таламуса и ассоциативными полями коры головного мозга, в особенности у высокоорганизованных млекопитающих, устанавливается мощная система связей. К ассоциативным ядрам поступает разнообразная афферентация от специфических и неспецифических ядер таламуса. Поэтому можно предполагать возможность осуществления здесь более сложных интегративных процессов, чем в других ядрах таламуса. Деление ядер на специфические, неспецифические и ассоциативные в какой-то мере условное. Эфферентные волокна ассоциативных ядер направляются непосредственно в ассоциативные поля коры больших полушарий, где эти волокна, отдавая по пути коллатерали в IV и V слои коры, идут ко II и I слоям, вступая в контакт с пирамидными нейронами посредством аксо-дендри- тических синапсов. Импульсы, возникающие в связи с раздражением рецепторов, вначале достигают релейных сенсорных и неспецифических ядер таламуса, где они переключаются на нейроны ассоциативных ядер таламуса, а после определенной организации и интеграции с потоками других импульсаций направляются в ассоциативные области коры. Многочисленные афферентные и эфферентные связи, а также полисенсорность нейронов ассоциативных ядер лежат в основе их интегративной функции. Ассоциативные ядра обеспечивают взаимодействие как таламических ядер, так и различных корковых полей и в определенной степени (учитывая межполушарные связи ассоциативных нейронов) совместную работу больших полушарий мозга. Ассоциативные ядра проецируются не только на ассоциативные области коры, но и на специфические проекционные поля. В свою очередь, кора головного мозга посылает волокна к ассоциативным таламическим ядрам, осуществляя регуляцию их деятельности. Наличие двусторонних связей дорсомедиального ядра с фронтальной корой, подушкой и латеральных ядер с теменной областью коры, а также существование связей ассоциативных ядер с таламическим и кортикальным уровнем специфических афферентных систем дало возможность А.С. Батуеву (1981) развить положение о наличии в составе целостного мозга таламофронтальной и таламотеменной ассоциативных систем, участвующих в формировании различных этапов эфферентного синтеза. Подушка (pulvinar) является самым крупным таламическим образованием у человека. Главные афференты поступают в нее из коленчатых тел, неспецифических ядер и других таламических ядер. Кортикальная проекция от подушки идет к височно-теменно-затылочным областям новой коры, играющим важную роль в гностических и речевых функциях. При деструкции подушки, связанной с теменной корой, появляются нарушения «схемы тела». Разрушение некоторых отделов подушки могут устранять тяжелые боли. В дорсомедиальное ядро (n. MD) таламуса афферентация поступает из таламических ядер, ростральных отделов ствола, гипоталамуса, миндалины, перегородки, свода, базальных ганглиев и префронтальной коры. Эти ядра проецируются на лобную ассоциативную и лимбическую кору. При двусторонних разрушениях дорсомедиальных ядер наблюдаются преходящие расстройства психической деятельности. Дорсомедиальное ядро рассматривают как таламический центр для лобных и лимбических отделов коры, участвующих в системных механизмах сложных поведенческих реакций, включая эмоциональные и мнестические процессы. Функции таламуса. Таламус является интегративной структурой центральной нервной системы. В таламусе существует многоуровневая система интегративных процессов, которая не только обеспечивает проведение афферентной импульсации к коре головного мозга, но и выполняет множество других функций, позволяющих осуществлять координированные, хотя и простые реакции организма, проявляющиеся даже у таламических животных. Важно то, что основную роль во всех формах интегративных процессов в таламусе играет процесс торможения. Интегративные процессы таламуса носят многоуровневый характер. Первый уровень интеграции в таламусе осуществляется в гломерулах. Основу гломерулы составляет дендрит релейного нейрона и пресинаптические отростки нескольких типов: терминали восходящих афферентных и кортико-таламических волокон, а также аксонов интернейронов (клетки типа Гольджи П). Направленность синаптической передачи в гломерулах подчинена строгим закономерностям. В ограниченной группе синаптических образований гломерулы возможно столкновение разнородных афферентаций. Несколько гломерул, расположенных на соседних нейронах, могут взаимодействовать друг с другом благодаря малым безаксонным элементам, у которых розетки терминалей дендритов одной клетки входят в состав нескольких гломерул. Полагают, что объединение нейронов в ансамбли с помощью таких безаксонных элементов или с помощью дендро-дендритических синапсов, которые обнаружены в таламусе, может быть основой для поддержания синхронизации в ограниченной популяции таламических нейронов. Вторым, более сложным, интернуклеарным уровнем интеграции является объединение значительной группы нейронов таламического ядра с помощью собственных (внутриядерных) тормозных интернейронов. Каждый тормозный вставочный нейрон устанавливает тормозные контакты со множеством релейных нейронов. В абсолютном выражении число интернейронов к числу релейных клеток составляет 1:3 (4), но за счет перекрытия взаимных тормозных интернейронов создаются такие соотношения, когда один интернейрон бывает связан с десятками и даже сотнями релейных нейронов. Всякое возбуждение такого вставочного нейрона приводит к торможению значительной группы релейных нейронов, в результате чего их деятельность синхронизируется. На этом уровне интеграции большое значение придается торможению, которое обеспечивает контроль афферентного входа в ядро и которое, вероятно, наиболее представлено в релейных ядрах. Третий уровень интегративных процессов, происходящих в таламусе без участия коры головного мозга, представлен интраталамическим уровнем интеграции. Решающую роль в этих процессах играют ретикулярное ядро (n. R) и вентральное переднее ядро (n. VA) таламуса, предполагается участие и других неспецифических ядер таламуса. В основе интраталамической интеграции лежат также процессы торможения, осуществляющиеся за счет длинных аксональных систем, тела нейронов которых находятся в ретикулярном ядре и, возможно, в других неспецифических ядрах. Большинство аксонов таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса проходит через нейропиль ретикулярного ядра таламуса (охватывающего таламус почти со всех сторон), отдавая в него коллатерали. Предполагается, что нейроны n. R осуществляют возвратное торможение таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса. Кроме контроля таламокортикального проведения, интрануклеарные и интраталамические интегративные процессы могут иметь важное значение для определенных специфических ядер таламуса. Так, интрануклеарные тормозные механизмы могут обеспечить дискриминативные процессы, усиливая контраст между возбужденными и интактными участками рецептивного поля. Предполагается участие ретикулярного ядра таламуса в обеспечении фокусированного внимания. Это ядро благодаря широкоразветвленной сети своих аксонов может затормаживать нейроны тех релейных ядер, к которым в данный момент не адресуется афферентный сигнал. Четвертый, наивысший уровень интеграции, в котором принимают участие ядра таламуса, – это таламокортикальный. Кортико-фугальная импульсация играет важнейшую роль в деятельности ядер таламуса, контролируя проведение и многие другие функции, начиная с деятельности синаптических гломерул и заканчивая системами нейронных популяций. Влияние кортико-фугальной импульсации на деятельность нейронов ядер таламуса носит фазный характер: вначале на короткий промежуток наблюдается облегчение таламокортикального проведения (в среднем до 20 мс), а затем на относительно длинный период (в среднем до 150 мс) происходит торможение. Допускается и тоническое влияние кортико-фугальной импульсации. За счет связей нейронов таламуса с различными областями коры головного мозга и обратных связей устанавливается сложная система таламокортикальных взаимоотношений. Таламус, реализуя свою интегративную функцию, принимает участие в следующих процессах: 1. Все сенсорные сигналы, кроме возникающих в обонятельной сенсорной системе, достигают коры через ядра таламуса и там осознаются. 2. Таламус является одним из источников ритмической активности в коре мозга. 3. Таламус принимает участие в процессах цикла сон – бодрствование. 4. Таламус является центром болевой чувствительности. 5. Таламус принимает участие в организации различных типов поведения, в процессах памяти, в организации эмоций и т.д. 10.2. Гипоталамус. Морфофункциональная организация. Функции Гипоталамус является клеточным образованием. Он располагается книзу от таламуса и называется поэтому подбугорьем. В гипоталамусе насчитывают, по данным разных авторов, от 15 до 48 пар ядер. Условно выделяют передние ядра, средние ядра, задние ядра, преоптические и наружные ядра. Группа передних ядер. В эту группу входят супраоптическое ядро, супрахиазматическое ядро, паравентрикулярное ядро и др. Средняя группа ядер. К этой группе относят вентромедиальное ядро, дорсомедиальное ядро и др. Наружная группа ядер. Эта группа образована латеральным гипоталамическим ядром, ядром серого бугра и т.д. Задняя группа ядер. Задняя группа ядер состоит из заднего гипоталамического ядра, перифорникального ядра, премамиллярного ядра, медиального мамиллярного и латерального мамиллярного ядер и др. По схеме Кларка, у всех млекопитающих и человека выделяют четыре части гипоталамуса: преоптическую, супраоптическую, бугорную и мамиллярную. Особенностью гипоталамуса является то, что его ядра могут возбуждаться двумя способами. Первый способ – это нервный путь, обусловленный поступлением к ядрам гипоталамуса влияний от таламуса и других отделов мозга. Второй способ – это возбуждение ядер гипоталамуса гуморальными влияниями, связанными с избирательной чувствительностью некоторых клеток гипоталамуса к физико-химическим воздействиям и к изменениям химического состава крови. Данная особенность гипоталамуса связана с наличием в нем разных типов нейронов. В гипоталамусе выделяют три типа нейронов. Первый – нейросекреторный, он представлен нейронами супраоптического, паравентрикулярного и аркуатного ядер. Подобные единичные нейроны могут быть разбросаны и в других ядрах гипоталамуса. Предполагают, что эти нейроны играют роль рецепторов состояния внутренней среды организма наряду с нейросекреторной функцией. Второй тип нейронов – ретикулярный. Он составляет основной объем гипоталамуса и является непосредственным оральным продолжением ретикулярной формации ствола мозга. В этом отделе расположены клетки типа терморецепторов, осморецепторов. Третий тип нейронов – это слабоветвящиеся нейроны с короткими дендритами. Отдел гипоталамуса, в котором располагаются данные нейроны, отличается от других отделов гипоталамуса наличием организованных связей с передними ядрами таламуса через мамиллоталамический путь и с пресубикулумом и субикулумом через свод. Связи гипоталамуса. Гипоталамус имеет хорошо развитые афферентные и эфферентные пути. Он получает афферентные пути из коры больших полушарий мозга, из таламических ядер, ядер базальных ганглиев. Гипоталамус получает волокна из центрального серого вещества, ретикулярной формации среднего мозга главным образом в составе мамиллярной ножки. Восходящие волокна идут к гипоталамусу по продольному пучку Шютца. Главными системами волокон, связывающими гипоталамус со стволом, считаются мамиллотегментальный пучок, дорсальный продольный пучок Шютца, мамиллярные ножки и перивентрикулярные волокна. Имеются также двусторонние связи гипоталамуса с таламусом (с дорсомедиальным ядром), с бледным шаром, хвостатым ядром и миндалиной. Имеются прямые пути от гипоталамуса к передним отделам новой коры, а также путь к таламусу, который переключается в передневентральном ядре. Влияние неокортекса адресуется главным образом к заднелатеральным отделам гипоталамуса, которые играют наиболее существенную роль в интегративной деятельности мозга. Ядра переднего гипоталамуса – супраоптическое и паравентрикулярное – связаны системой волокон с гипофизом. Эти волокна служат не только для проведения импульсов, но и для транспорта продуктов нейросекреции, которые вырабатываются нейронами этих ядер (вазопрессин, окситоцин, статины, либерины). Функции гипоталамуса. Гипоталамус регулирует функции вегетативной нервной системы. Так, латеральная и дорсальная группы ядер повышают тонус симпатической нервной системы, а ядра средней группы (серый бугор) понижают его. Передняя группа ядер гипоталамуса повышает тонус парасимпатической нервной системы. Раздражение ядер этой группы вызывает сужение зрачка, замедление сердечной деятельности, усиление моторики желудка и мочевого пузыря. Раздражение средней группы ядер изменяет обмен веществ. Вентромедиальное ядро гипоталамуса составляет центр насыщения, а латеральное ядро – центр голода. Паравентрикулярное ядро входит в состав центра жажды. Эти ядра отвечают за физиологические мотивации и участвуют в формировании соответствующих типов поведения. В гипоталамусе находятся центры терморегуляции. В переднем гипоталамусе находится центр теплоотдачи, а в дорсолатеральных ядрах – центр теплопродукции (теплообразования). В заднем гипоталамусе находятся центры удовольствия. Они являются компонентами нейронной системы, которая принимает участие в регуляции эмоциональной сферы полового поведения. Вентромедиальные ядра гипоталамуса принимают участие в агрессивно-оборонительных реакциях. Задний гипоталамус участвует в организации процессов сна и бодрствования – поддержания бодрствования. Изолированное раздражение области серого вещества ведет к атрофии половых желез. Передняя часть гипоталамуса оказывает ускоряющее действие на половое развитие, а каудальная – тормозное. Вместе с тем показано, что любое воздействие на его ядра сопровождается сложным комплексом реакций многих систем организма, что выражается в психических, соматических и висцеральных эффектах. Таким образом, гипоталамус, регулируя функции симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и секреторные функции эндокринных желез, обеспечивает вегетативный компонент всех сложных реакций организма. Являясь центром мотиваций и эмоций, гипоталамус принимает участие в формировании различных типов целенаправленного поведения для удовлетворения физиологических потребностей. В гипоталамических структурах содержится высокая концентрация норадреналина, дофамина, серотонина, ацетилхолина, гамма-аминомасля- ной кислоты, пептидов. Норадренергические системы различных отделов гипоталамуса играют важную роль в терморегуляции, регуляции пищевого поведения и эмоциональных реакций, двигательной активности, секреции гормонов передней доли гипофиза, сна и бодрствования, функции сердечно-сосудистой системы. Дофаминергические нейроны гипоталамуса имеют большое значение в регуляции нейроэндокринных функций и терморегуляции. Серотонинергические волокна являются восходящим компонентом дорсального продольного пучка Шютца. Проходя через латеральный отдел гипоталамуса, они обеспечивают моносинаптическую серотонинергическую иннервацию фронтальной коры, которая рассматривается как неокортикальное представительство лимбической системы. Функции серотонинергической системы гипоталамуса связаны с терморегуляцией, с секрецией гонадотропинов, АКТГ, регуляцией функции сна и бодрствования. Холинергические механизмы гипоталамуса принимают участие в формировании эмоционально-поведенческих реакций ярости, агрессии, в терморегуляции, регуляции питьевой реакции и др. Рядом исследователей установлена важная роль пептидов гипоталамуса в регуляции гормонов гипофиза, а также нейроэндокринных цепей как модуляторов активности нейронов центральной нервной системы. 11. Физиология лимбической системы Впервые термин «лимбическая доля» употребил Broca (1878) для обозначения только той части мозга, которая как бы окаймляла ствол мозга и включала в себя поясную кору и гиппокампальную извилину. Затем Papez (1937) описал «круг», включающий в себя гиппокамп, мамиллярные тела, передние ядра таламуса, поясную извилину и снова гиппокамп. В последующие годы в результате открытия многочисленных связей между различными структурами термин «доля» был заменен термином «система» (Mac Lean, 1952). В настоящий момент к лимбической системе относят такие структуры, как гиппокамп, поясная извилина, прозрачная перегородка, миндалина, энторинальная кора и некоторые области гипоталамуса и среднего мозга. Функции лимбической системы. Длительное время после работ Broca (1878) за этой областью признавалась лишь обонятельная функция; после исследований Economo и Koskinas (1925) стали указывать на ее возможное значение, особенно лимбической коры, для двигательной функции. Papez (1957) отметил значение лимбической системы для организации эмоционального поведения. Рядом ученых выделялась ее роль в регуляции вегетативных функций. Постепенно сложилось мнение об интегрирующих возможностях лимбической системы (Ониани Т.Н., 1980, 1983). Причем в настоящее время подчеркивается, что это ее основные функции. В лимбическую систему поступает информация как о внешней, так и о внутренней среде организма. После сличения и обработки этой информации лимбическая система своими хорошо развитыми эфферентными связями может оказать пусковое и регулирующее влияние на вегетативные, соматические и поведенческие реакции, которые обеспечивают, с одной стороны, приспособительные реакции организма к внешней среде, а с другой – сохранение внутренней среды на оптимальном уровне. При осуществлении интегративной функции доля участия тех или иных структур лимбики различна. На этом основании в лимбической системе условно выделяют подсистемы с более или менее специфическими функциями: 1. Амигдало-гипоталамо-мезэнцефалическую подсистему – ее основная роль заключается в регуляции мотивационно-эмоциональных реакций агрессивно-оборонительного, пищевого и сексуального типов. 2. Основной лимбический круг (гиппокамп, мамиллярные тела гипоталамуса, передние (вентральное, дорсальное, медиальное) ядра таламуса, поясная извилина) – данная подсистема может быть больше ответственна за регуляцию обучения и памяти (Виноградова О.С., 1975). Несомненно, что интактный мозг при осуществлении поведенческих актов, так же как и при обучении, работает как целостный высококоординированный механизм; однако лимбическая система является критической зоной для запуска и дальнейшей интеграции мотивационно-эмоциональ- ных реакций. |