Физиология, ее предмет, роль и задачи в формировании врачебной деятельности. Связь физиологии с другими науками. Понятие об организме, составных его элементах. Уровни морфофункциональной организации человеческого организма
 Скачать 1.77 Mb.
|
|
Стриопаллидарная система осуществляет последовательность реакций в сложных цепных безусловных рефлексах (например, таламические кошки облизывают пищу, но не берут все в рот, если пища во рту -жуют, но не глотают. 50. Современное представление о кортикализации и локализации функций в коре больших полушарий. Полифункциональность и пластичность коры. Сенсорные (проекционные),ассоциативные (таламо-корковые системы) и двигательные области коры. Колонковая организация коры. Корково-висцеральные взаимоотношения (К.М. Быков). Вызванные потенциалы мозга. Кора головного мозга является в филогенетическом плане наиболее молодой нервной структурой, у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и высшую нервную деятельность, обеспечивающую различные формы поведения. В процессе филогенеза выделено несколько видов коры: древняя, старая, промежуточная и новая кора. Древняя кора (палеокортекс), латерально расположенная и сдвинутая к основанию больших полушарий, возникла в результате развития обонятельной системы. К ней от носится обонятельная луковица, тракт, треугольник, переднее продырявленное . Старая кора (архикортекс), медиально расположена и сдвинута в область нижнего рога бокового желудочка. К ней относится гиппокамп и серый покров на поверхности мозолистого тела, зубчатая извилина . Межуточная кора не полностью дифференцированная кора. К ней относится поясная извилина, кора островка Новая кора (неокортекс) - eе поверхность занимает около 95%. В направлении с поверхности вглубь новой коры различают преимущественно 6 горизонтальных слоев. Послойное расположение нейронов считается характерным морфологическим признаком интеграционных, экранных центров головного мозга. 1. Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса. 2. Наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток второго слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортико-кортикальные связи. 3. Наружный пирамидный слой состоит в основном из пирамидных клеток сред ней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки 1слоя, образуют кортико-кортикальные ассоциативные связи. 4. Внутренний зернистый слой по характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое имеют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем. 5. Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными нейронами, причем гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарные двигательные пути. 6. Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортико-таламические пути. Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи коры, можно отметить, что в слоях I и IV происходит восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны II и III слоев осуществляют кортико-кортикальные ассоциативные связи. По кидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V - VI слоях. Более детально деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (формы и расположения нейронов) Кортикализация функций.В процессе эволюционного развития к коре больших полушарий перешли в усовершенствованном виде функции, которые в более примитивном виде выполняли ниже расположенные центры. Например, регуляция таких двигательных функций, как локомоция прыжки, ходьба, бег и выпрямительные рефлексы, у низших позвоночных полностью обеспечивается стволом мозга, и удаление больших полушарий практически их не изменяет. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрямительных рефлексов. Результаты изучения локализации функций позволили условно разделить кору головного мозга на различные функциональные зоны - картирование коры. Одним из наиболее крупных вариантов функционального разделения коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей. Сенсорные области коры - зоны, в которые проецируются сенсорные раздражи тели (синонимы: проекционная кора, корковые отделы анализаторов). Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (вентральных заднелатеральных и заднемедиальных, а также коленчатых тел). Первичные и вторичные сенсорные поля. Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает чёткие и постоянные изменения чувствительности--называются первичными сенсорными полями. Они состоят преимущественно из моно-модальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное представительство частей тела, их рецепторных полей. Нейроны в сенсорной коре организованы в нейронные колонки. Рядом с первичными сенсорными полями расположены менее локализованные вторичные сенсорные поля, полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей. Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1 - 3), которую обозначают как первичная соматосенсорная область (SI). Здесь находится проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, вкусовых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата от проприоре цепторов. Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках пост центральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног - в верхнемедиальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп расположена в коре парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий . При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, губы, гортань, пальцы рук) имеют относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела. Вторичная сенсор ная зона находится сзади постцентральной извилины (поле 5). Другой первичной сенсорной зоной является слуховая кора (поля 41), которая рас положена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируют ся звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разных участках коры представлены различные участки кортиева органа. Вторичная сенсорная кора находится в верхней височной из вилине (поле 42), где происходит более сложная обработка звуковой информации. К сенсорной коре височной доли относится, предположительно, также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах (поля 20 и 21) Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мостомозжечковый путь). Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных сенсорных зон, является высокая полимодальность: они отвечают с почти одинаковым порогом не на один, а на несколько раздражителей зрительных, слуховых, тактильных и др. Полимодальность нейронов ассоциативной коры создается как все кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, так и главным ее афферентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющий произвести сложную об работку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психофизиологических функций По таламокортикальным проекциям выделяют три ассоциативные системы мозга: таламолобную, таламотеменную и таламовисочную. Таламолобная система (ассоциативная, префронтальная кора лобной доли + медиодорсальное ядро таламуса). Главной ее функцией является решение интеллектуальных задач и формирование программ целенаправленного поведения особенно в новой для человека обстановке. Реализация этой общей функции основывается на следующих функциях таламолобной системы: Формирование доминирующей мотивации, обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на двусторонних связях лобной коры с лимбической системой и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством. Обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается изменением поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации, формирование акцептора результата действия. Запоминание временной последовательности событий Самоконтроль поведения путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения . Таламотеменная система (ассоциативная кора теменной доли + задние ассоциативные ядра таламуса) осуществляет интеграцию соматосенсорной и двигательной информации для осуществления следующих функций. Функция гнозиса: различные виды узнавания - предмета, понимание речи, познания закономерностей и т.д. формы, величины, значения Функция формирования в сознании трехмерной модели тела («схема тела») и внешнего мира является вариантом гностической функции. При этом используется информация от различных сенсорных систем - соматосенсорной, тактильной, зри тельной, вестибулярной и др. Функция праксиса осуществляется преимущественно нейронными сетями, находящимися в надкраевой извилине (поля 39 и 40), они обеспечивают хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных и целенаправленных актов (например, рукопожатие, причесывание, зажигание спички и др.). Таламовисочная система (ассоциативная височная кора и задняя группа ассоциа тивных ядер таламуса) включает слуховой центр речи Вернике, находящийся в верхней височной извилине (поле 22 левого полушария), обеспечивающий речевой гнозис - распознавание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. Обработка не словесной информации (особенности голоса, мелодия) осуществляется преимущественно аналогичным полем правого полушария. На границе височной, теменной и затылочной долей (поло 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи и центр узнавания лиц. Психофизиологические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведение организма, обязательным компонентом которого являются произвольные целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры. Двигательная кора является общим конечным путем для реализации полученной организмом и обработанной в процессах высшей нервной деятельности информации. Моторная кора Первичная моторная кора (М-1): включает в себя прецентральную извилину (поле 4) и парацентральную дольку на медиальной поверхности полушарий. Она создает способность к координированным сокращениям дистальной мускулатуры и выполнению тонких двигательных актов, особенно пальцами и кистями рук. Поражение первичной моторной коры нарушает сложные двигательные навыки, образование и переключение позы. Премотоная область (поле 6 впереди прецентральной извилины) осуществляет выс шие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений: регулирует подготовку к движениям, их последовательность, бимануальную координацию, навыки письма, поворот глаз и головы в противоположную сторону, сокращение проксимальной мускулатуры, участвует в формировании позы и ритмических движений. Возбуждение из премоторной области передается в первичную моторную кору как непосредственно, так и через базальные ядра и таламус. Поражение этой области приводит к снижению произвольной двигательной активности, нарушению сложных двигательных навыков,бимануальной координации, растормаживанию хватательных рефлексов. Лобное глазодвигательное поле (поле 8) впереди премоторной области является центром произвольного содружественного поворота глаз. Добавочная моторная область (М-II - часть верхней лобной извилины на медиальной поверхности около парацентральной дольки) участвует в формировании позы, ритмических движений и некоординированных движений, часто вызывает двусторонние сокращения (например, сгибание кистей обоих рук). Двигательные колонки. Нейроны моторной коры, как и соматосенсорной, и зрительной коры, организованы в вертикальные колонки, имеющие тысячи нейронов. Они координиру ют активность мотонейронов, иннервирующих отдельные мышцы или мышцы-синергисты. Для сокращения одной мышцы требуется возбуждение около 100 пирамидных нейронов. В колонке имеются динамические и статические нейроны: динамические нейроны вызывают быстрое начальное развитие силы, а статические нейроны поддерживают эту силу. 51. Функциональная асимметрия полушарий (психическая, сенсорная и моторная) и ее роль в реализации высших психофизиологических функций (речь, восприятие, внимание, мышление, эмоции и др.). Парность в деятельность коры больших полушарий. Функциональная компьютерная томография. Структурные и функциональные изменения головного мозга в пожилом возрасте. Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Современные исследования показали, что в формировании одних психофизиологических функций доминирует левое полушарие, в формирование других правое (концепция частичного доминирования полушарий ). Выделяют психическую, сенсорную и моторную межполушарную функциональную асимметрии мозга. Психическая асимметрия. В качестве примера психической асимметрии при велем формирование устной речи (центр Брока), которое контролируется левым полушарием как у правшей (в 95%), так и у левшей (в 70%). Сенсорная асимметрия. При зрительном восприятии правое полушарие вос зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания бессмысленных предметов, которые трудно описать словами. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено, аналитически, при этом каждый признак (форма, величина и др.) анализируются раздельно. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции. Моторная асимметрия выражается в предпочтительном использовании одной руки (доминирует праворукость). Парность в деятельности больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращення), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга. Показано, что возбуждение из участка раздражения одного полушария передается через комиссуральную систему не только в симметричный участок другого полушария, но также и в несимметричные участки коры (например, из зрительной коры одного полушария в моторную кору противоположного полушария). Использование метода условных рефлексов показало, что если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, то он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи н другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращает (или сильно затрудняет) «перенос» условного рефлекса. Вместе с тем, перерезка всех комиссур больших полушарий полностью не исключает возможность межполушарного взаимодействия при выработке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола. Пожилой и старческий возраст. Структурные изменения. Масса головного мозга в пожилом и, особенно в старческом возрасте снижается на 6-15%, количество нейронов - на 25-50% (эти из менения наиболее выражены в ассоциативной, особенно лобной коре, гиппокампе, ба зальных ядрах, черном веществе). Уменьшается также количество белков транспортеров в клетках ГЭБ. Количество глиоцитов после 60 лет относительно увеличивается, что улучшает трофику оставшихся нейронов. Увеличивается также фагоцитирующая функция в связи с повышением интенсивности апоптоза нейронов. Функциональные изменения. Снижается кровоток в головном мозге и диапа зон его ауторегуляции, уменьшается доставка кислорода, энергообеспечение функций головного мозга, особенно в лобных и височных долях. Снижаются скорость передачи, обработки и запоминания информации в мозге, корковый контроль нижележащих от делов ЦНС, активирующее влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий. Гематоэнцефалический барьер: структура, основные функции, избирательная проницаемость.«Безбаръерные» участки мозга. Спинномозговая жидкость: механизмы образования и оттока,основные функции. Структура гематоэнцефалического барьера. ГЭБ отделяющий нейроны головного мозга от крови, имеет отличительные и сравнительно с другими гистогематическими барьерами. Эндотелиальные клеткаляров имеют очень маленькое количество пор, плотные контакты между клетками, малую способность к пиноцитозу, почти не содержат окошек. Базальная мембрана с её клетками (перицитами) хорошо выражена, ). Главная отличительная особенность ГЭБ связана с наличием в нем глиального компонента Главным видом глиальных клеток, участвующих в образовании ГЭБ являются астроциты, которые своими отростками образуют своеобразные футляры вокруг капилляров, покрывая около 85% их площади. Выделяют две главных функций ГЭБ - защитную и регуляторную |