Физиология, ее предмет, роль и задачи в формировании врачебной деятельности. Связь физиологии с другими науками. Понятие об организме, составных его элементах. Уровни морфофункциональной организации человеческого организма
 Скачать 1.77 Mb.
|
|
Несенсорные релейные ядра таламуса переключают в кору несенсорную им пульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. Они включают в себя передние и вентральные ядра. В передние ядра импульсация поступает в основном из мамиллярных тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в поясную извилину лимбической системы. От неё аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, возбуждение которого обеспечивает формирование эмоций . В связи с этим, передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы и обозначаются как «лимбические» ядра таламуса. Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию. В них переключается импульсация от базальных ядер, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая затем проецируется в моторную и премоторную кору (поля 4 и 6). Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных программ, сформированных в мозжечке и базальных ядрах. Специфические ядра не только образуют корковые проекции, но и получают нисходящие корковые волокна из своей проекционной зоны, что создаёт структурную основу для кольцевых взаимно регулирующих отношений между корой и таламусом. Ассоциативные ядра таламуса принимают импульсацию не от проводниковых путей сенсорных систем, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются преимущественно в ассоциативные поля коры . В свою очередь, кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функции. Главной из них является интегративная функция, которая выражается в объединении деятельности как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга. К ассоциативным ядрам относятся подушка, медиодорсальные и латеральные ядра. Подушка получает главные входы от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (например, в интеграции слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела». Медиодорсальные ядра получают входы от гипоталамуса, миндалевидного тела, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этих ядер распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору. Они участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также в запоминании. Разрушение этих ядер устраняет у больных страх, тревогу, напряжённость, страдание от боли, но возникает лобный синдром: снижение инициативы, безразличие, гипокинезия. Латеральные ядра получают зрительные и слуховые нервные импульсы от коленчатых тел и соматосенсорные импульсы от вентрального ядра. Интегрированная сенсорная информация от этих источников далее проецируется в ассоциативную теменную кору и используется в функции гнозиса, праксиса, формировании «схемы тела» Неспецифические ядра составляют эволюционно более древнюю часть таламуса, включающую парные интраламинарную ядерную группу и ретикулярные ядра. Они функционально рассматриваются как продолжение ретикулярной формации на уровне промежуточного мозга. Неспецифические ядра имеют входы как от других ядер таламуса, так и от внеталамических ядер, проводящих преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра поступает непосредственно или через ретикулярную формацию также часть импульсов по коллатералям от всех специфических сенсорных систем. Кроме того, в неспецифические ядра поступает импульсы из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ядер и гиппокампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору больших полушарий, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ядрами с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. Сереотаксис (от Стерео... и греч. taxis — расположение), комплекс приёмов и расчётов, позволяющих по внешнечерепным и внутримозговым ориентирам с большой точностью вводить тонкий инструмент (канюлю, электрод) в глубокие структуры головного или спинного мозга с научными, лечебными или профилактическими целями. Гипоталамус. Основные ядерные группы, особенности их нейронов (нейрорецепция,нейросекреция и др.). Роль гипоталамуса в интеграции вегетативных, соматических и эндокринных функций, в формировании мотиваций и различных видов биологического,поведения, эмоций, стресса, биоритмов. Гипоталамус включает в себя преоптическую область и область перекреста три тельных нервов, серый бугор в воронку, сосцевидные (мамиллярные) тела. В гипоталамусе выделяют до 48 парных ядер, которые подразделяются на 3 - 5групп. Обычно выделяют з основные группы ядер: передняя группа включает медиальное преоптическое, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра. 2средняя группа включает дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное (дугообразное) и латеральное гипоталамические ядра. Задняя группа включает супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярные ядра, заднее гипоталамическое и перифорниатное ядра, субталамическое ядро. Важной физиологической особенностью гипоталамуса является высокая проницаемость его гематоэнцефалического барьера для различных веществ, в том числе и для полипептидов. Это обусловливает большую чувствительность гипоталамуса к сдвигам во внутренней среде организма и способность реагировать на колебания концентрации гуморальных факторов. Главные афферентные пути в гипоталамус идут от лимбической системы, коры больших полушарий, базальных ядер и ретикулярной формации ствола. Основные эфферентные пути из гипоталамуса идут в ствол мозга - его ретикулярную формацию, моторные и вегетативные центры, в вегетативные центры спинного мозга, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса и далее в лимбическую систему, от супраоптического и паравентрикулярного ядер к нейрогипофизу, от вентромедиального и аркуатного ядер к аденогипофизу, а также эфферентные выходы к лобной коре и от субталамического ядра к базальным ядрам. Роль гипоталамуса в регуляции поведения. Гипоталамус объединяет от дельные жизненно важные функции в сложные комплексы, обеспечивающие различные формы биологически целесообразного поведения: пищевого, полового, питьевого, агрессивно-оборонительного и др., направленные на выживание индивида и вида. Питьевое поведение. Электрическое раздражение точек гипоталамуса, расположенных сзади и наружно от супраоптических ядер вызывает резко выраженную активацию питьевог8о поведения и потребления воды (полидипсия). Эта зона гипоталамуса была названа «центром жажды». В дальнейшем было показано, что часть нейронов «центра жажды» обладают осморецептивными свойствами и стимулируются повышением осмотического давления крови. На активность «центра жажды» влияют также импульсы от периферических (сосудистых и тканевых)осморецепторов и некоторые вещества крови (например,антидиуретический гормон, ангиотензин II). Гипоталамус - как интегратор и модулятор вегетативной и эндокринной активности. В гипоталамусе имеется две функциональных зоны , регулирующих и интегрирующих деятельность, симпатических и парасимпатических центров. Стимуляция задней области гипоталамуса вызывает комплекс вегетативных реакций, характерных для симпатической нервной системы: увеличение частоты и силь сердечных сокращений, подьем АД.,повышение температуры тела, расширение зрачком. гипергликемию, торможение перистальтики кишечника и др., что свидетельствует о роли заднего гипоталамуса в интеграции различных симпатических центров. Эта область обозначена Гессом как эрготропная система мозга, обеспечивающая мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при активной его деятельности Раздражение преоптической и передней областей гипоталамуса сопровождается активацией парасимпатической системы: урежением ритма сердца, снижением АД. сужением зрачков, усилением перистальтики и секреции желудка, кишечника и др. Эта область гипоталамуса обозначена как трофотропная система, обеспечивающая процессы отдыха, восстановления и накопления энергетических ресурсов организма. Показано, что эрготропная и трофотропная области перекрывают друг друга, и можно говорить только о преобладании их в заднем и переднем гипоталамусе соответственно. На уровне гипоталамуса происходит не только интеграция деятельности различных вегетатипных центров, но и включение их как компонент в более сложные формы биологического поведения, направленных на выживание организма, поддержание гомеостазиса и сохранение вида. 48. Лимбическая система мозга, её структура (большой и малый лимбические круги,афферентные входы и эфферентные выходы). Роль лимбической системы в формировании мотиваций, эмоций, организации памяти и обучения, регуляции вегетативных функций. Электрофизиологические особенности гиппокампа. Сенсорная функция лимбической системы. Лимбическая система - это функциональное объединение различных структур преимущественного конечного и промежуточного мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. Структурно-функциональная организация. В лимбическую систему включают образования древней и старой коры (обонятельные луковица и бугорок, гиппокамп, па рагиппокампальная извилина и её крючок, зубчатая извилина), промежуточной коры (поясная извилина, кора островка), подкорковые ядра (миндалевидное тело, ядра про зрачной перегородки), мамиллярные тела гипоталамуса, передние ядра таламуса и другие структуры. Афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей коры головного мозга, а также через гипоталамус от РФ ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. Важным стимулирующим афферентным входом являются также импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва, поступающие в различные структуры лимбической системы). Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус (особенно его мамиллярные тела) на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга. Другой эфферентный выход проводит возбуждение из лимбической системы в новую кору (преимущественно ассоциативную). Через нее лимбическая система включается в регуляцию высших психических функций. Кольцевые нейронные связи объединяют различные ее структуры и обеспечивают длительную циркуляцию (реверберацию) возбуждения. Реверберация возбуждения создаёт условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является круг Пейпеца, идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, от них к передним ядрам таламуса, от него в поясную извилину и далее через парагиппокампальную извилину об ратно к гиппокампу. Этому кругу придаётся большое значение в формировании эмоций, обучении и памяти. Другой лимбический круг Наута (от миндалевидного тела к мамиллярным телам гипоталамуса, от них к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалине) имеет важное значение в формировании агрессивно-оборонительных (эмоции гнева, агрессии), пищевых и сексуальных реакций, а, следовательно, на соответствующие виды поведення. Функции лимбической системы. Получая информацию о внешней и о внутренней среде организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой информации запускает вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие адекватное приспособление организма к внешней среде и сохранение гомеостазиса. Регуляция висцеральных функций. Она осуществляется преимущественно через гипоталамус. О тесных эфферентных связях лимбической системы с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение секреции гормонов аденогипофизом (особенно АКТГ и гонадотропинов), частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишечника. Формирование эмоций (переживаний, в которых отражается субъективное отноше ние человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности) - важнейшая функция лимбической системы Важную роль в лимбической системе при формировании эмоций играют поясная извилина и миндалевидное тело. Электрическая стимуляция миндалевидного тела у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции - страх, гнев, ярость. Напротив, его двустороннее удаление (у обезьян) резко снижает их агрессивность, повышает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нарушается способность оценивать информацию (особенно зрительную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. Наряду с этим миндалевидное тело участвует в процессе выделения доминирующей эмоции (и мотивации) и, следовательно, влияет на выбор целей поведения. Поясная извилина, имеющая многочисленные связи как с новой корой, так и со стволовыми центрами, выполняет, вероятно, роль главного интегратора различных си стем мозга, участвующих в формировании эмоций. Роль лимбической системы в обучении преимущественно связана с основным лимбическим кругом Пейпеца . Среди структур лимбической системы, ответственных за память и обучение, главную роль играют гиппоками и связанные с ним задние зоны лобной коры. В гиппокампе обнаружены «нейроны иовизны» (В-нейроны) «нейроны тождества» (Т-нейроны). Их совместное действие позволяет подчерчивать новые раздражители и ослаблять действие привычных стимулов за счёт противоположного влияния на активирующую и инактивирующую части модулирующей системы мозга. Их деятельность совершенно необходима для перехода кратковременной памяти в долговременную . Электрофизиологической особенностью гиппокампа является то, что в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и заднего гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного тета-ритма (4 - 7 Гц). При этом в новой корс, напротив, возникает де синхронизация в виде высокочастотного бета-ритма (14 - 30 Гц). Пейсмекером тета ритма считают прозрачную перегородку (ее медиальное ядро). По мнению большинства исследователей, он связан с обработкой мозгом информации и организацией памяти. Сенсорная функция лимбической системы. В лимбической системе находится кор ковый отдел обонятельного анализатора (наиболее вероятные структуры - парагиппо кампальная извилина, ее крючок, гиппокамп). Его главный эфферентный выход через свод, мамиллярные тела, передние ядра гипоталамуса на другие структуры лимбиче ской системы объясняет наличие резко выраженного эмоционального компонента в обонятельном восприятии. На этом базируется метод лечебного воздействия пахучих веществ - ароматерапия. 49. Базальные ядра, их роль в формировании мышечного тонуса, организации двигательных программ и последовательности осуществления сложных двигательных актов. Афферентные входы и эфферентные выходы базальных ядер. Роль черного вещества, бледного шара,хвостатого ядра и скорлупы в функции стриопаллидарной системы. Влияние базальных ядер на высшую нервную деятельность (условные рефлексы, цикл «сон – бодрствование» и др.). Базальные ядра - это совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий. Филогенетически древней частью является бледный шар (pallidum), более позднее образование - стриатум (хвостатое ядро + скорлупа), вместе они составляют стриопаллидарную систему. Наиболее молодая часть - ограда (claustrum) - расположена между скорлупой и островковой корой. В функциональном отношении к базальным ядрам относят структуры промежуточного и среднего мозга: субталамические ядра и черное вещество (substantia nigra). Влияние базальных ядер на высшую нервную деятельность. В недвигательных функциях базальных ядер важную роль играют стриатум и бледный шар, которые получают информацию от дофаминергических нейронов черного вещества. Переработанная информация передается на нейроны префронтальной (ассоциативной) лобной коры и участвует в образовании мотиваций как у здорового человека, так и при патологии (например, наркотическая зависимость). Влияние полосатого тела на цикл «сон - бодрствование». Раздражение хвостатого ядра полосатого тела (влияние передается через таламус) вызывает появление в коре больших полушарий высокоамплитудных медленных ритмов, характерных для фазы медленного сна - так называемую «каудатную депрессию». При этом наблюдается задержка поведенческих реакций (например, ориентировочной, пищедобывательной): животное как бы «застывает» в одной позе. Разрушение полосатого тела уменьшает время сна в цикле «сон-бодрствование». Роль полосатого тела в организации поведения. Кошки с удаленной корой, но сохраненными хвостатыми ядрами в упрощенном виде могут осуществлять некоторые формы поведения: передвижение в пространстве, поиск пищи и ранее выработанные простые условные рефлексы. Дополнительное разрушение хвостатых ядер прекращает эти формы поведения. Стимуляция бледного шара вызывает активацию центра голода и пищевого пове дения, увеличивает объем кратковременной памяти. Разрушение бледного шара сопровождается развитием сонливости, эмоциональной тупости, затрудняет осуществление имеющихся и затрудняет выработку новых условных рефлексов. Таким образом, базальные ядра, кроме регуляции двигательных функций, включаются в регуляцию цикла «сон - бодрствование», в образование условных рефлексов, в сложные формы восприятия (например, осмысление текста), в организацию эмоцио нально-мотивационной процессов и адекватного приспособительного поведения. Стриопаллидарная система. Афферентная информация поступает в стриарную систему из: всех зон коры (возбуждающий медиатор - глутамат); неспецифических ядер таламуса и ретикулярной формации к ствола (возбуждающий медиатор - ацетилхолин); черного вещества (модулирующий медиатор - дофамин). Главные эфферентные выходы: от стриатума к бледному шару; от бледного шара к таламусу и далее к двигательной коре; от бледного шара к центрам ствола (красные ядра ретикулярной формации) и через нижнюю оливу к мозжечку; от стриатума к черному веществу; от черного вещества в таламус. Полосатое тело (стриатум) и бледный шар взаимно уравновешивают друг друга, что необходимо для оптимального осуществления двигательного акта. При этом бледный шар обусловливает гиперкинезы на фоне гипотонуса мышц; а стриатум, напротив, вызывает гипокинезы на фоне гипертонуса мышц. Соответственно, поражение стриагум вызывает гипер кинезы, а поражение бледного шара - гипокинезы. Совместная их деятельность создает нормальное распределения тонуса и фазических движений. Стриопаллидарная система участвует в выполнении сложных двигательных программ, облегчая запускаемые двигательной корой движения и подавляя лишние сопутствующие движения. Эти влияния реализуются через прямой и непрямой пути. Прямой путь . Основная функция прямого пути состоит в возбуждающем влиянии через ядра таламуса на зоны двигательной коры, которые осуществляют нужное движение, а также его планирование, инициацию и скорость. Непрямой путь. Основная функция непрямого пути состоит в тормозящем влиянии таламуса на двигательную кору и «вытормаживании» ненужных в данных условиях движений Важнейшим координатором этих двух путей является компактная часть черного вешества. Она посылает к стриатуму дофаминергические волокна (медиатор до фамин). Эти волокна через нейроны стрнатума с Dı-рецепторами стимулируют прямой эф ферентный путь, а через нейроны с D2-рецепторами тормозят непрямой путь. Стриатум, в свою очередь, посылает волокна (ГАМК) к нейронам компактной части черного вещества, образуя отрицательную (саморегулирующую) обратную связь, придавая стабильность систе ме двигательного контроля. Гибель более 50% дофаминергических нейронов компактной части черного вещества приводит к болезни Паркинсона с характерной триадой: гипокинезия, повышение тонуса - ригидность и тремор. Поражение скорлупы вызывает хорею - быстрые танцообразные движения в руках и шеи. Поражение бледного шара вызывает атетоз -волнообразные движения рук, шен, лица. Поражение субталамического ядра вызывает гемибаллизм - размашистые движения всей конечности. Скорлупа (более старое ядро стриатума) обеспечивает подсознательное выполнение программ приобретенных движений. Более молодое хвостатое ядро обеспечивает осознанное выполнение двигательных программ. |