Физиология, ее предмет, роль и задачи в формировании врачебной деятельности. Связь физиологии с другими науками. Понятие об организме, составных его элементах. Уровни морфофункциональной организации человеческого организма
 Скачать 1.77 Mb.
|
ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ13. Система кровообращение, общий план строения и основные функции. Кровообращение как компонент различных функциональных систем организма, определяющих гомеостазис. Сердце, характеристика кардиомиоцитов, их межклеточных контактов. Значение камер сердца и клапанного аппарата. Эндокринная функция сердца. Особенности кровообращения впренатальном периоде. Кровообращение (circulatio sanguinis) - физиологическая система, осуществляющая перемещение крови в кровеносной системе, что обеспечивает обмен веществ в органах и тканях организма. Основные элементы системы кровообращения: 1) сердце; 2) замкнутая система сосудов большого и малого кругов кровообращения; 3) циркулирующая кровь 4) аппарат нейрогуморальной регуляции. Роль системы кровообращения в поддержании жизнедеятельности организма. Основные функции системы кровообращения: 1) транспортная: трофическая, дыхательная и выделительная; 2) регуляторная - транспорт гормонов, эндокринная функция эндотелия сосудов и сердца; 3) иммунная - транспорт антител, антигенов и лейкоцитов; 4) афферентная - рецепторы сердца и сосудов; 5) терморегуляторная - транспорт тепла от «ядра» к «оболочке». Кровообращение является интегрирующей системой, участвующей в формировании целостности организма. Структурно-функциональная характеристика сердца (масса 300 г; 0,4% от массы тела). Клапаны сердца: створчатые (двухстворчатый, трехстворчатый); полулунные (аортальный и пульмональный) - определяют направление потока крови. Стенка сердца имеют три слоя: эндокард, миокард и перикард. Эндокард образован эндотелием, и покрыт снаружи рыхлой соединительной тканью с гладкими мышечными волокнами. Гладкая эндотелиальная стенка эндокарда способствует более лёгкому току крови, проходящему через сердце, а также препятствует образованию тромбов. Эпикард и перикард - это серозно-фиброзные листки, которые создают околосердечную сумку, содержащую тонкий слой жидкости. Поверхности эпикарда и перикарда, обращённые в перикардиальную полость, покрыты мезотелием. Соединительная ткань, составляющая основу этих двух оболочек, содержит большое количество коллагеновых и эластических волокон. Эпикард прочно срастается с миокардом и у корней круп ных сосудов, входящих в сердце и выходящих из него, переходит в перикард. В области борозд и около сосудов в эпикарде иногда встречается значительное количество жировой ткани. Миокард - самая мощная оболочка, образованная поперечно-полосатой мышцей, которая, в отличие от скелетной, состоит из клеток - кардиомиоцитов, соединённых в цепочки (волокна). Клетки прочно связаны между собой с помощью межклеточных контактов - десмосом. Между волокнами лежат тонкие прослойки соединительной ткани и хорошо развитая сеть кровеносных и лимфатических капилляров. Различают сократительные и проводящие кардиомиоциты. Сократительные кардио миоциты предсердий и желудочков различаются между собой: в предсердиях они отрос чатые, а в желудочках - цилиндрической формы. Различаются также биохимический состав и набор органелл в этих клетках. Кардиомиоциты предсердий вырабатывают вещества, снижающие свертывание крови и регулирующие кровяное давление. Сокращения сердечной мышцы непроизвольны. Паренхиматозные клетки сердца (кардиомиоциты) разделяют на сократительные, атипичные и секреторные. Сократительные (рабочие) кардиомиоциты составляют 99% массы миокарда, обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Свойство автоматии в норме не выражено. Проводящие (атипичные) кардиомиоциты формируют проводящую систему сердца, обладают автоматией, возбудимостью, проводимостью, сократимость отсутствует или слабо выражена. Различают следующие атипичные клетки проводящей системы: клетки узлов и клетки проводящих путей. Клетки узлов проводящей системы представлены: - Р-клетки являются водителями ритма или истинными пейсмекерными клетками, они расположены в центральной части узла, обладают хорошей автоматией (спонтанной деполяризацией), амплитуда их ПД около 48 мВ; - Т-клетки представляют переходные клетки, латентные пейсмекеры, они расположены в периферической части узла, проводят ПД от Р-клеток к клеткам проводящих путей и рабочим кардиомиоцитам, имеют менее выраженную автоматию, амплитуда их ПД около 65 MB; - оба вида клеток образуют пучки (кластеры), объединенные базальной мембраной (в каждом кластере около 5000 клеток). Кластеры являются функциональными единицами узла и обеспечивают как внутрикластерное взаимодействие клеток, так и межкластерные взаимодействия. Клетки проводящих путей (пучка Гиса, его ножек, волокон Пуркинье, межузловых путей) передают возбуждение на рабочие кардиомиоциты; имеют хорошую проводимость и возбудимость, но очень слабую автоматию и сократимость. Секреторные кардиомиоциты расположены в предсердиях и выполняют эндокринную функцию - образование Na-ypeтического гормона. Межклеточные контакты хорошо выражены в области вставочных дисков, соединяющих кардиомиоциты преимущественно «конец в конец», образуя мышечные волокна.Функциональную связь в области вставочных дисков создают щелевые контакты (синонимы: высокопроводимые низкоомные контакты, нексусы), которые составляют 10-20% площади вставочных дисков . Механическую связь в области вставочных дисков создают адгезионные контакты -десмосомы и промежуточные контакты. Основные функции сердца: автоматия, возбудимость и возбуждение, проводимость в проведение, сократимость и сокращение, в сумме они образуют интегральную функцию нагнетательную (насосную) функцию сердца. Гормональная функция сердца заключается в образовании Na ypeтического гормона секреторными кардиомиоцитами преимущественно правого предсердия (гормон образу ется также клетками эндотелия сосудов, нейронами ЦНС). Регуляция продукции. Стимуляция продукции Na-ypeтического гормона запускается с осмо- и волюморе цепторов и происходит при: 1) растяжении кровью предсердий (увеличении пред- или постнагрузки сердца); 2) повышении концентрации ангиотензина II, вазопрессина, ка техоламинов (вызывающих повышение АД и частоты сердечных сокращений); 3) гипернатриемии. Физиологические эффекты. Рецепторы к Na -уремическому гормону расположены на клетках нефрона, сосудов, коре надпочечников, плаценте. Механизм действия: Na -уретический гормон действует через ANP-рецептор - по вышение уровня цГМФ - увеличение активности протеинкиназы G. В почках: увеличивается выведение с мочой Na+ в результате снижения его реабсорбции (Na-уретический гормон угнетает синтез альдостерона, ренина и АДГ); усиливается клубочковая фильтрация в почках в результате расширения афферентных и сужения эфферентных артериол. Расширение крупных сосудов и коронарных артерий, снижение АД. В результате торможения секреции ренина и образования ангиотензина II; подавление секреции из эндотелия сосудосуживающих эндотелинов. Пренатальный период Эмбриональный период (2 - 8-я неделя, желточное кровообращение): первые со кращення двухкамерного сердца возникают на 4-й неделе; трёхкамерное сердце (два предсердия, один желудочек) формируется к концу 5-й недели; четырехкамерное сердце - 7-й неделе. Частота сердечных сокращений на 6-й неделе - 110 уд/мин, 8 - 12-й неделе - 170 уд/мин. Кровообращение обеспечивает движение крови в теле эмбриона и желточном мешке. Кровообращение плода (с 3-го месяца до рождения кровообращение плода и матери разделено, транспорт газов, метаболитов, питательных веществ и продуктов обмена осуществляется через плаценту). Плацента выполняет функции легких, кишечника, почек.. Объем материнской крови через лакуны плаценты 800 мл/мин, крови плода через капилляры ворсинок что составляет около 50% крови плода. 130 мл/мин, К плаценте кровь плода (насыщение кислородом - 60 %) поступает по двум пупочным артериям, а оттекает от плаценты к плоду по пупочной вене более оксигенированной (оксигемоглобин = 80%). Имеется три особенности кровообращения плода: 1) отрытое овальное отверстие со единяет правое и левое предсердия; 2) открытый артериальный (боталлов) проток соеди няет легочный ствол с аортой: 3) открытый венозный (аранциев) проток соединяет пу почную вену с полой веной. От пупочной вены отходит сосудистая веточка к печени, следовательно, печень получает наиболее насыщенную кислородом кровь. Кровь из пупочной вены через венозный проток, впадает в нижнюю полую вену, в которую поступает и кровь от нижней части тела. Смешанная венозная кровь имеет насыщение О2 около 67%. Кровь по нижней полой вене попадает в правос предсердие, и основная ее часть поступает, минуя легкие, через овальное отверстие в левое предсердие, желудочек н аорту. По верхней полой вене венозная кровь (оксигемоглобин - 25%) попадает в правое предсердие, смешивается со смешанной кровью нижней полой вены, поступает в правый желудочек и легочный ствол, далее 1/3 крови поступает в легкие,а 2/3 крови легочной артерии через артериальный проток поступает в аорту ниже отхождения сосудов сердца, головы и верхних конечностей. Поэтому головной мозг, сердце и верхние конечности снабжаются более оксигенированной (оксигемо глобин - 70%) кровью и быстрее развиваются, чем нижняя часть тела. От подвздошных артерий отходят две пупочные артерии (в составе пупочного канатика), по которым большая часть крови возвращается в плаценту. Благодаря овальному отверстию и боталлову протоку правое и левое сердце у плода соединены параллельно, а не последовательно (как после рождения), и четырехкамерное сердце функционально работает как двухкамерное. Сердце плода увеличивается в размерах преимущественно за счет образования новых клеток, в постнатальном периоде - за счет гипертрофии кардиомиоцитов. Сердце является наиболее ранним функционирующим органом в пренатальном периоде, в самом сердце проводящая система и узлы имеют более быстрое развитие, чем рабочий миокард (например, синусный узел формируется уже к 8-й неделе). Масса правого желудочка сердца плода больше, чем левого желудочка, что связано с большим сопротивлением кровотоку в легких (давление крови в легочной артерии выше, чем в аорте). 14. Физиологические свойства сердца. Автоматия, градиент автоматии. Потенциал действия атипичных кардиомиоцитов, фазы и механизмы. Проводящая система сердца, характеристика её различных отделов, функциональные особенности. Изменение функции сердца при старении организма. Автоматия – это способность сердца самостоятельно генерировать потенциалы действия и переходить в состояние возбуждения в результате процессов, развивающихся в самих кардиомиоцитах. Создается преимущественно Р-клетками узлов проводящей системы. Элементы проводящей системы. Синоатриальный узел (СА-узел) расположен в правом предсердии около впадения верхней полой вены , кровоснабжается из правой коронарной артерии и огибающей ветви левой коронарной артерии, иннервируется правым блуждающим нервом. Межузловые (передний, средний и задний) и межпредсердные пути соединяют СА узел с атриовентрикулярным узлом и правое предсердие с левым. Атриовентрикулярный узел (АВ-узел) расположен в правом предсердии около пред сердно-желудочковой и межпредсердной перегородок, имеет три зоны: предсердноузловую (А-N), собственно узел (N), переход от узла к пучку Гиса (N-н). Узел кровоснабжается чаще из правой коронарной артерии, иннервируется левым блуждающим нервом. Ствол пучка Гиса, отходящий от атривентрикулярного узла, делится на правую и левую ножки, их разветвления -волокна Пуркинье - состоят из клеток Пуркинье, проводящих потенциал действия к рабочим кардиомиоцитам. Потенциал действия (ПД) Р-клеток синусового и атриовентрикулярного узлов. Максимальный диастолический потенциал в клетках СА-узла равен -50...60 мВ, в клетках АВ-узла -60...-70 мВ. Длительность ПД 100 - 300 мс, амплитуда примерно 70 мв. Фаза деполяризации (фаза 0) имеет низкую скорость нарастания, создается входящим в клетку Са2+ /Na -током в связи с открыванием высокопороговых Са2 -каналов L-типа. Они начинают активироваться при мембранном потенциале -40 мв, полная активация происходит при +10 мВ, после чего канал инактивирован в течение = 200 мс, овершут (фаза 2) в них слабо выражен. Фаза реполяризации (фаза 3) связана с открыванием К-каналов и выходящим из клетки К+-током. Порог их активации при 40 мВ, полная активация происходит при +10 МВ. В результате этой фазы достигается максимальный диастолический потенциал (около -60 мВ), который, в отличие от потенциала покоя этих клеток не стабилен, так как мембрана начинает спонтанно деполяризоваться. Медленная (спонтанная) диастолическая деполяризация (МДД, фаза 4) является показателем автоматии (пейсмекерным потенциалом) и образуется преимущественно входящим в клетку Са² /Na -током, вызванным открытием низкопороговых Са2+ каналов Т-типа (активируются при мембранном потенциале -55 мВ) и снижением выходящего К - тока. Изменение скорости медленной диастолической деполяризации создает возможность регуляции частоты сердечных сокращений. Адреналин увеличивает скорость МДД, активируя Са2+-каналы Т- и L-типов. Ацетилхолин активирует К-каналы и снижает скорость МДД. Температура тела: ее повышение активирует (уменьшение - ингибирует) Са2 каналы и скорость МДД (например, увеличение температуры на 3 °C увеличивает активность каналов в 2 раза) Продолжительность рефрактерного периода в связи с медленной реактивацией Са-каналов L-типа превышает время потенциала действия на 100 мс, что препятствует развитию тетанических сокращений миокарда. Ритм сердца, определяемый по пульсу, аускультативно или электрокардиографически, является количественной мерой его автоматии. Пейсмекер (водитель ритма) сердца. Пейсмекер - это группа клеток в проводящей системе (у здорового человека в синоатриальном узле), синхронно генерирующая ПД и «навязывающая» свой ритм другим отделам проводящей системы и рабочим кардиомио цитам. Синхронизация возбуждения пейсмекерных клеток. Клетки синусного узла генерируют потенциалы действия с различной частотой, однако узел в целом дает единый (синхронизированный) ритм ПД. Синхронизация ответов обеспечивает такие свойства узла, как более надёжную его работу, больший диапазон частот (по сравнению с отдельной клеткой), является более сильным электрическим раздражителем для клеток проводящей системы и рабочего миокарда. Начальным механизмом синхронизации является субпороговая деполяризация (МДД), которая электротонически распространяется через нексусы из одной клетки в другую, суммируясь в пределах кластера (пучка клеток). Поскольку скорость МДД наибольшая в пейсмекерных Р-клетках, то на этом этапе синхронизации они играют доминирующую роль. Синхронизированные МДД ускоряют развитие МДД в кластерах промежуточных Т-клеток, которые имеют более быстрый передний фронт Пд и более высокую его амплитуду, что позволяет компенсировать их отставание в начале возбуждения. В результате все клетки синусного узла возбуждаются практически одно временно и создают сильный импульсный разряд на выходе из узла. Градиент автоматии - снижающаяся способность к автоматии клеток проводящей системы от синусового узла до волокон Пуркинье включительно. Синоатриальный узел состоит из Р-клеток, промежуточных клеток и является пейсмекером сердца у здорового человека (ритм 60 - 80 имп/мин). Атриовентрикулярный узел имеет значительно меньше Р-клеток, они находятся в нижней части узла (ритм 40-60 имп/мин, резервный пейсмекер). Пучок Гиса способен генерировать ритм с частотой 30-40 имп/мин. Волокна Пуркинье теоретически способны генерировать ритм около 20 имп/мин. Свойством проводимости (способности к проведению потенциалов действия) обладают как атипичные, так и типичные кардиомиоциты, переход ПД из одной клетки в другую обеспечивают нексусы. Скорость проведения ПД прямо пропорциональна скорости фазы деполяризации (крутизне переднего фронта ПД) и величине диаметра кардиомиоцита. Проведение ПД в различных отделах проводящей системы. Синоатриальный узел имеет низкую скорость проведения (около 15 см/с), что обусловлено низкой скоростью нарастания фазы деполяризации (переднего фронта ПД), около 2 в/с - в пейсмекерных клетках. Межузловые тракты имеют скорость проведения 30 - 80 см/с, рабочие кардиомиоциты предсердий - 60 см/с. Атриовентрикулярный узел имеет самую низкую скорость проведения - 3 см/с, что создает атривентрикулярную задержку - 0,04 с. Она связана с низкой скоростью фазы деполяризации и поперечным, а не продольным расположением миоцитов в верхней части узла , небольшим количеством нексусов между ними и большим продольным сопротивлением миоцитов. Эта задержка обеспечивает последовательность сокращений желудочков после предсердий и блокирует проведение через узел импульсов с частотой более 180 - 220 в мин. Ствол пучка Гиса имеет скорость проведения 100 - 150 см/с, волокна Пуркинье имеют быстрый натрий зависимый ПД и самую высокую скорость проведения возбуждения (200-400 см/с), что обеспечивает высокую степень синхронности сокращения всех рабочих миоцитов желудочков, расположенных на разном расстоянии от узла, необходимую для выполнения насосной функции сердца. Функциональное значение проводящей системы. Обеспечиваем ритмическую генерацию потенциалов действия. Создает последовательные сокращения сначала предсердий и затем желудочков. Создает синхронизацию возбуждения и сокращения кардиомиоцитов желудочков, что повышает силу сокращения - на 50%. |