Лекции биохимия 3. Лекция Обмен липидов
 Скачать 4.12 Mb.
|
24. Влияние удобрений на содержание сахаров в корнеплодахсахарной свеклы
При выращивании корнеплодов на почвах с низким содержанием бора они хорошо реагируют на внесение борных удобрений, при этом повышается не только урожай, но и накопление сахаров. В опытах было показано, что внесение борных удобрений при выращивании сахарной свёклы на дерново-подзолистой почве повышает урожай на 3-4 т/га и содержание сахаров в корнеплодах - на 0.2-1.2%. На кислых почвах важным фактором повышения сахаристости корнеплодов является известкование. КОРМОВЫЕ ТРАВЫУ кормовых трав в отличие от других сельскохозяйственных культур используется вегетативная масса растений - листья, стебли, соцветия, являющиеся источниками многих полезных веществ, определяющих их ценность как кормов или компонентов корма для животных. Более того из листьев некоторых травянистых растений (люцерна, клевер) промышленным способом получают биологически полноценные белки, витамины, легкоусвояемые углеводы, липиды и другие биохимические продукты. При использовании вегетативной массы трав на кормовые цели в них учитывается прежде всего содержание белков, легкоусвояемых форм углеводов, витаминов, биологически полноценных липидов, клетчатки и минеральных веществ, количество и соотношение которых в растительных тканях очень сильно варьирует в зависимости от возраста растений, условий выращивания и применяемых удобрений. Азотистые вещества. Основные азотистые вещества травянистых растений - белки, свободные аминокислоты и их амиды, нуклеиновые кислоты, нуклеотиды, азотистые основания. На долю белков обычно приходится 60-70% общего количества азотистых веществ и 30-40% составляют небелковые соединения азота, которые на 80-90% состоят из аминокислот и их амидов. В связи с тем, что основная часть азотистых веществ в травах представлена белками и аминокислотами, для оценки питательных свойств вегетативной массы растений часто используют показатель содержания сырого протеина, выражающий суммарное количество азотистых веществ в пересчете на белки. Белки вегетативных органов растений хорошо сбалансированы по содержанию незаменимых аминокислот и легко усваиваются организмами животных, так как на 60-70% состоят из легкорастворимых фракций - альбуминов и глобулинов, на долю щёлочерастворимых белков приходится не более 25-30%. Если принять за 100% биологическую питательную ценность белков с оптимальной концентрацией незаменимых аминокислот, то значения этого показателя у бобовых трав будут составлять 80-90%, у мятликовых трав и зеленой массы кукурузы - 75-85%. В составе белков кормовых трав наблюдается лишь заметный дефицит по содержанию метионина. Во фракции свободных аминокислот содержатся все аминокислоты, входящие в состав белков, в том числе и незаменимые, что повышает биологическую питательную ценность азотистых веществ травянистых растений. В вегетативных органах трав не образуются запасные формы белков и их белковый комплекс представлен в основном структурными и каталитическими белками, а также белками, выполняющими регуляторные, транспортные и защитные функции в организме растений. Содержание отдельных групп белков и небелковых азотистых веществ в вегетативной массе трав заметно изменяется в онтогенезе. В ранние фазы роста в листьях травянистых растений содержится много белков, легкорастворимых углеводов, липидов, минеральных веществ, витаминов и относительно мало клетчатки и лигнина, снижающих питательную ценность кормовых трав (рис. 65). Белковый комплекс трав в этот период характеризуется высоким содержанием наиболее полноценных белков - альбуминов. В последующие фазы роста и развития кормовых трав содержание в них азотистых веществ, липидов, витаминов, зольных элементов снижается и увеличивается количество клетчатки и лигнина, в результате ухудшается переваримость всех органических веществ корма. Особенно заметно ухудшается кормовая ценность трав после цветения, когда происходит образование генеративных органов, а в листьях растений активизируются процессы распада высокомолекулярных органических соединений. Поэтому наиболее высокую питательную ценность кормовые травы имеют в более ранние фазы развития, что учитывается при хозяйственном использовании этих культур. В онтогенезе происходят значительные изменения в составе азотистых веществ в листьях и стеблях травянистых растений. Во время формирования листьев в них больше образуется белков и меньше содержится небелковых азотистых веществ, увеличивается доля высокомолекулярных и труднорастворимых белков. В результате активизации процесса гидролиза и оттока веществ в репродуктивные органы количество белков в листьях уменьшается , но увеличивается концентрация небелковых азотистых веществ. В стеблях растений во все фазы их роста и развития содержание небелковых соединений азота значительно выше, чем в листьях. Общее количество азотистых веществ, выражаемое содержанием сырого протеина, у мятликовых трав в фазу выхода в трубку обычно составляет 10-20% их сухой массы, перед цветением - 5-15%; у бобовых трав в фазу ветвления - 20-30%, в фазах бутонизации – цветения - 15-25%, у кукурузы в фазу молочно-восковой спелости - 8-12%. Как видим, бобовые и мятликовые травы представляют собой важный источник полноценных кормовых белков, содержание которых в вегетативной массе этих растений может быть выше, чем требуется по нормам кормления, в связи с чем травянистая масса очень часто используется как высокобелковая добавка к низкобелковым кормам. Динамика углеводов. В вегетативных органах кормовых трав, как и любых других растений, основные продукты фотосинтеза - углеводы, которые накапливаются как запасные вещества - у бобовых в виде ассимиляционного крахмала, а у мятликовых растений в виде фруктозидов, содержащих до 30 остатков фруктозы. Ассимиляционный крахмал откладывается в листьях и корнях растений, фруктозиды - в листьях и нижней утолщенной части соломины. Общее количество этих полисахаридов в кормовых травах может достигать 6-8% сухой массы. В клеточных оболочках травянистых растений откладывается довольно много гемицеллюлоз (до 10-15% сухой массы), которые играют роль как структурных, так и запасных веществ. Содержание клетчатки в зависимости от возраста растений и условий выращивания колеблется в очень широких пределах, в среднем оно составляет 20-35% сухой массы. Установлено, что если содержание клетчатки превышает 30% сухой массы, резко снижается переваримость органических веществ корма. Другим компонентом, снижающим переваримость корма, является полифенольное соединение лигнин, количество которого в молодой траве составляет 3-5% сухой массы, а в перезревшей траве - до 15%. Кроме полисахаридов в травах содержится значительное количество легкорастворимых углеводов - моносахаридов и сахарозы, в значительной степени определяющих их питательную ценность. Общее количество сахаров в вегетативных органах бобовых трав обычно составляет 6-10% сухой массы, у мятликовых трав - 4-7%, кукурузы - 9-14%, причём более половины сахаров представлено сахарозой. Для характеристики питательных свойств вегетативной массы трав часто используют показатель "безазотистые экстрактивные вещества" (БЭВ), выражающий общее количество легкоусвояемых углеводов. В бобовых травах количество БЭВ обычно составляет 40-50% сухой массы, у мятликовых трав - 50-60%, у кукурузы - до 70%. В процессе вегетации растений содержание различных углеводов в вегетативных органах претерпевает существенные изменения (рис. 65). Общее количество легкоусвояемых углеводов в начале вегетации возрастает (у бобовых до фазы бутонизации, у мятликовых - до фазы выхода в трубку), а затем постепенно снижается вследствие их оттока на образование генеративных органов. До фаз выхода в трубку и бутонизации увеличение концентрации БЭВ происходит главным образом за счёт синтеза и накопления крахмала и фруктозидов, а в последующий период увеличивается содержание гемицеллюлоз и клетчатки. В молодой траве много содержится легкорастворимых углеводов - сахаров. В початках кукурузы в процессе созревания количество сахаров уменьшается, но происходит накопление запасного крахмала. Таким образом, можно считать, что наиболее высокую питательную ценность мятликовые травы имеют в фазу выхода в трубку, бобовые - в фазу бутонизации (максимальная концентрация БЭВ), кукуруза - в фазах молочной - молочно-восковой спелости. Органические кислоты. В процессе роста и развития травянистых растений значительная часть углеводов в их вегетативной массе превращается в органические кислоты, которые относятся к легкоусвояемым веществам и, следовательно, повышают питательную ценность трав. В листьях кормовых трав особенно много образуется яблочной и лимонной кислот, являющихся промежуточными метаболитами дыхательных реакций. Значительно больше органических кислот накапливается в бобовых травах (5-10% сухой массы) и меньше в мятликовых (2-3%). Кроме яблочной и лимонной в вегетативной массе трав в небольшом количестве содержатся и другие органические кислоты – янтарная, фумаровая, цис-аконитовая, щавелевоуксусная, шикимовая, хинная, щавелевая, уксусная и др. В листьях бобовых трав довольно много накапливается малоновой кислоты, а у растений из родов Chenopodium, Oxalis и Amaranthus – щавелевой кислоты. Повышенное количество щавелевой кислоты в корме для животных является вредным, так как снижает усвоение кальция. Органические кислоты в травах синтезируются и накапливаются в листьях, тогда как в стеблях их содержание в 1,5-2 раза ниже. Липиды и витамины. Липидный комплекс вегетативной массы растений представлен структурными и запасными формами, первые из которых связаны с клеточными структурами, а вторые локализованы в сферосомах, образуя резервный и запасной фонд липидов в клетках. Большая часть липидов находится в тканях листьев и соцветий и меньшая часть - в корнях и стеблях растений. Липиды кормовых трав имеют в своём составе много полиненасыщенных жирных кислот - линолевой и линоленовой (75-80% общего количества жирных кислот), вследствие чего обладают высокой биологической питательной ценностью и поэтому представляют собой важный источник незаменимых жирных кислот для сельскохозяйственных животных. Для характеристики качества кормов липиды в растительном материале обычно определяют путём экстракции органическими растворителями, в которых растворяются свободные (структурно не связанные) липидные фракции, включающие не только жиры, но и другие группы липидов. Поэтому определяемый таким путем показатель принято называть "сырым жиром". Значительно больше сырого жира содержится в вегетативной массе бобовых растений (2-5% сухой массы) и меньше в мятликовых травах и зеленой массе кукурузы (1,5-3%). В процессе вегетации содержание липидов в кормовых травах снижается, особенно в репродуктивный период развития. В связи с тем, что витамины, входя в состав ферментов, являются активаторами биохимических процессов, их интенсивный синтез происходит в молодых активно функционирующих органах, а по мере старения тканей органа количество в них витаминов уменьшается. Такая же тенденция прослеживается и в онтогенезе. В молодой зелени трав количество витаминов в 1,5-2 раза выше, чем в вегетативной массе растений в фазах бутонизации (у мятликовых - колошения – цветения). Особенно богаты витаминами бобовые травы. В фазах бутонизации - цветения в сухой массе бобовых трав содержание каротина (провитамина А) составляет 20-35 мг%, аскорбиновой кислоты (витамина С) - 200-300 мг%, тиамина (В1) - 1,2-1,5 мг%, рибофлавина (В2) - 2,5-3,5 мг%. В мятликовых травах содержится 10-20 мг% каротина, 150-200 мг% аскорбиновой кислоты, 0,5-1,5мг%тиамина, 2-3 мг% рибофлавина. Основная масса этих витаминов сосредоточена в листьях растений и молодых соцветиях. Другие витамины содержатся в кормовых травах в следующих количествах, мг% сухой массы: пиридоксин – 0,8-2, никотиновая кислота - 3-6, фолиевая кислота - 0,5-1, пантотеновая кислота - 1-2, токоферол - 10-25, витамин К – 5-20, биотин – 10-50, цитрин – 50-100. Содержание витаминов в зелёной массе кукурузы примерно такое же, как у мятликовых трав. В процессе сушки зелёной массы трав в полевых условиях значительное количество каротина и аскорбиновой кислоты разрушается в результате их окисления под воздействием солнечных лучей, повышенной температуры и кислорода воздуха. Витамины группы В - более стабильные соединения, поэтому их количество в высушенной массе трав почти не уменьшается. Влияние внешних условий. Действие внешних условий (света, тепла, влаги и др.) на синтез азотистых веществ и углеводов в листьях кормовых трав такое же, как и на другие растения. При более интенсивном освещении активизируются биосинтетические процессы синтеза азотистых веществ, в результате в вегетативной массе растений увеличивается концентрация белков и аминокислот. Количество азотистых веществ в травах также возрастает в условиях повышенных температур (25-35˚С). При более низких температурах в листьях растений усиливается накопление углеводов и в первую очередь их лабильных форм - сахаров, крахмала, фруктозидов. От действия света и изменения температуры окружающей среды содержание сырого протеина в травах может изменяться в 1,5-2 раза, а концентрация водорастворимых углеводов в 2-3 раза. Следует также учитывать, что в естественных условиях повышение интенсивности света и температуры окружающей среды всегда сопровождается снижением влагообеспеченности растений. В специальных опытах по изучению влияния водного режима на химический состав кормовых трав выяснено, что в условиях дефицита влаги в вегетативной массе растений снижается концентрация легкоусвояемых углеводов и увеличивается содержание белков. При орошении наблюдается сдвиг биохимических процессов в направлении усиления синтеза легкоусвояемых углеводов, кроме того, повышается содержание клетчатки. Оптимизация питания. Обеспечение режима питания кормовых трав существенно зависит от их видовых особенностей. При выращивании бобовых трав главное внимание уделяется созданию оптимальных условий для симбиотической фиксации азота, поэтому под эти культуры обычно не вносят азотные удобрения, а дозы фосфорных и калийных удобрений рассчитывают по потребности растений с целью формирования возможно большего урожая зеленой массы. На хорошо окультуренной почве от внесения фосфорно-калийных удобрений выход белка с единицы площади возрастает в 1,5-2 раза, причём это происходит не только за счёт повышения урожайности бобовых трав, но и вследствие усиления синтеза белков в вегетативной массе растений. При поливах бобовых трав и достаточном обеспечении фосфором и калием накопление в листьях белков и аминокислот не снижается, что позволяет получать прибавку урожая зелёной массы без ухудшения её питательных свойств. На бедных и неокультуренных почвах на рост и развитие бобовых трав положительное влияние оказывает внесение извести, молибденовых, магниевых, кобальтовых, борных и других удобрений, которые активируют биохимические процессы в клетках растений и таким образом способствуют более интенсивной азотфиксации и накоплению азотистых веществ в вегетативной массе. При выращивании мятликовых трав и кукурузы на зелёный корм или силос фосфорно-калийные удобрения необходимо дополнять внесением азотных туков. Недостаток азота резко снижает урожай трав, а в вегетативной массе растений - количество азотистых веществ, липидов, витаминов и увеличивает содержание клетчатки, в результате чего не только снижается выход биологической массы, но и ухудшается её питательная ценность. При создании необходимого уровня азотного питания выход кормовой биомассы трав повышается в 3-5 раз, содержание сырого протеина в вегетативных органах растений - в 1.5-2.5 раза, каротина - в 1.2-1.5 раза. В одном из опытов по изучению действия азотных удобрений на формирование химического состава мятликовых трав (кострец безостый) были получены следующие результаты (табл. 25). Применение высоких доз азотных удобрений приводит к ухудшению питательных свойств кормовых трав вследствие повышения концентрации небелковых форм азота и особенно нитратов, а также в результате чрезмерного снижения содержания в травах легкоусвояемых углеводов. В опытах установлено, что хорошая сбалансированность биомасскормовых трав по химическому составу наблюдается при отношении сдержания сырого протеина к количеству сахаров как 1:0.8-1.5, в ином случае корм необходимо балансировать или по белкам, или по содержанию легко-усвояемых углеводов. 25. Химический состав вегетативной массы костреца безостого в зависимости от дозы азотного удобрения, % сухой массы
Следует отметить, что нарушение сахаробелкового соотношения может иметь место даже при невысоких дозах азота, когда, например, наблюдается сильный дефицит фосфора или калия, при этом резко снижается урожай зелёной массы растений и азот оказывается в значительном избытке. Поэтому регулирование азотного питания растений проводится с учётом обеспеченности другими питательными элементами. Опасные концентрации нитратов в зелёной массе мятликовых трав наблюдаются при дозах азота свыше 300 кг/га, недостаточном фосфорно-калийном питании и при пониженных температурах. Оптимизация питания кормовых трав имеет важное значение как способ балансирования кормов по содержанию минеральных веществ. Животные чаще всего испытывают недостаток в кальции, магнии, фосфоре, йоде, кобальте, меди, селене. Поступление в растения этих и других элементов зависит от содержания их в почве и внесения удобрений. Однако при неправильном применении удобрений может наблюдаться недостаток или избыток определённых минеральных веществ, вызывающий у животных соответствующие заболевания. Например, при внесении повышенных доз азотных удобрений снижается поступление в растения фосфора, калия, кальция, магния и в результате длительного кормления животных такой зелёной массой они заболевают пастбищной тетанией. Содержание в травах кальция и магния может также снижаться при высоких дозах калийных удобрений, не сбалансированных внесением азота и фосфора, при этом в тканях растений возрастает концентрация калия, который в количестве свыше 3% сухой массы становится токсичным для животных. Таким образом, подбирая нужные биотипы травянистых растений и регулируя водный режим, питание растений азотом, фосфором, калием и другими элементами, можно создавать необходимые условия для получения высоких урожаев кормовых трав, хорошо сбалансированных по содержанию белков, углеводов, липидов, витаминов и минеральных веществ. ОВОЩНЫЕ КУЛЬТУРЫ Основные химические компоненты овощных растений - сахара, белки, органические кислоты, витамины, минеральные вещества. Важным показателем, характеризующим питательную ценность овощей, является также содержание сухих веществ, определяющих выход полезной продукции. У многих овощей содержание сухих веществ вследствие высокой оводнённости тканей небольшое (4-9%). Оно значительно больше у капусты и лука (10-15 %), а также чеснока (30-35 %). Накопление сахаров и других углеводов. В продуктивных органах овощных растений накапливается довольно много сахаров - 3-8 % сырой массы, а в сухом веществе овощей концентрация сахаров может достигать 40-60%. Очень мало сахаров содержится в огурцах 1-1,5%. Сахара овощей на 70-90% представлены глюкозой, фруктозой и сахарозой. В капусте, томатах, перце, огурцах, баклажанах, зелёном горошке, арбузах преобладают моносахариды, а в луке - сахароза. В дынях моносахариды и сахароза представлены примерно поровну. Крахмала в большинстве овощей содержится очень мало - не более 0,1% и лишь в листовых овощах его концентрация составляет 0,5-2 %, а в зелёном горошке – до 5-7 %. В чесноке образуется довольно много поли-фруктозидов - 20-30% сырой массы. В овощах содержатся также пектиновые вещества в количестве 0,3-0,6%, а в капусте - до 1-2%, в томатах пектиновых веществ меньше – 0,1-0,2 %. Все эти углеводы относятся к легкоусвояемым веществам и поэтому повышают питательную ценность овощной продукции. Питательные свойства овощей зависят от количества в них клетчатки. При повышении её содержания ухудшается переваримость всех питательных веществ овощей. У большинства овощей содержание клетчатки составляет 0.5-1%, у томатов - 0.2%, у капусты - 1-2%. В процессе созревания овощей содержание в них легкоусвояемых углеводов увеличивается (рис. 62), а количество клетчатки уменьшается. Так, например, количество сахаров в незрелых плодах томатов, перцев, баклажан на 1-1.5% ниже, чем в зрелых. В репчатом луке количество сахаров при созревании луковиц увеличивается в 1.5-2 раза. При дозревании овощей вне растения содержание сахаров снижается вследствие их расхода на дыхание. В результате старения растений у листовых и ряда других овощей (огурцы, кабачки, патиссоны) повышается содержание клетчатки, вследствие чего резко снижается их питательная ценность. По характеру углеводного обмена от других овощей отличаются овощной горох, овощная фасоль и сахарная кукуруза. У этих овощей при созревании происходит превращение сахаров в крахмал, поэтому концентрация сахаров у них в процессе формирования продуктовых органов понижается, а содержание крахмала увеличивается в 2-3 раза. Процесс превращения сахаров в крахмал продолжается и при хранении указанных овощей , что снижает их товарные качества. Азотистые вещества. Овощные растения - ценные источники полноценных белков и незаменимых аминокислот. Общее количество сырого протеина в них обычно составляет 0.5-2% сырой массы, а в пересчёте на сухое вещество - 10-30%. У некоторых овощей накапливается очень много белков и других азотистых веществ: в цветной капусте и овощной фасоли –2-4 % сырого протеина, в брюссельской капусте и зелёном горошке – 5-6 %, в чесноке – до 8 %. У большинства овощей азотистые вещества на 40-60% состоят из свободных аминокислот и их амидов, у перцев и капусты в составе азотистых веществ преобладают белки (60-70% сырого протеина). Белки овощей обладают высокой биологической питательной ценностью, так как на 60-70% представлены легкопереваримыми формами (альбуминами и глобулинами), хорошо сбалансированными по содержанию незаменимых аминокислот. Фракция небелкового азота также содержит все незаменимые аминокислоты и, следовательно, повышает питательную ценность азотистых веществ овощей. При созревании овощей в них довольно интенсивно происходит синтез азотистых веществ, однако общее их содержание во многом определяется накоплением сахаров и других углеводов. В незрелых овощах, имеющих мало сахаров, очень часто содержание сырого протеина выше, чем в зрелых. Более заметно это выражено у зеленных овощей. Органические кислоты. В тканях большинства овощей накапливается значительное количество органических кислот, в количестве 0,1-1,5 % сырой массы. Меньше их содержится в луке, огурцах, капусте, дынях, арбузах в листьях шпината – 0,1-0,2 %, значительно больше в томатах (0,5%), щавеле и ревене (1-1,5 %). Во многих овощах преобладает яблочная кислота, в щавеле и ревене – щавелевая кислота, в капусте много лимонной кислоты, в томатах содержится яблочная и лимонная кислоты, а в перезревших томатах – янтарная кислота. Кроме указанных кислот в овощах в небольших количествах присутствуют уксусная, щавелевоуксусная, пировиноградная, фумаровая, изолимонная и некоторые другие кислоты. Кислоты в овощах в основном находятся в свободном состоянии, однако в листовых овощах они связаны с катионами металлов, поэтому у них рН клеточного сока близок к нейтральному (6,2-6,9). У других овощей клеточный сок имеет слабокислую реакцию (рН 4,5-6), а у щавеля и ревеня ощущается кислый вкус (рН 3,5-4). В процессе созревания овощей концентрация органических кислот, как правило, повышается, однако усиления кислого вкуса не наблюдается, так как одновременно происходит накопление сахаров. Липиды и витамины. В паренхимных тканях овощей на долю липидов приходятся десятые доли процента (0,1-0,3 %). Однако в листовых овощах количество липидов значительно больше (0,5-1 %). Особенно много их в семенах некоторых овощей – тыквы, кабачков (45-55 %). В составе жиров овощей преобладают ненасыщенные жирные кислоты, что свидетельствует об их высокой биологической ценности. В овощах много содержится аскорбиновой кислоты, цитрина и провитамина А - каротина. Для большинства овощей содержание аскорбиновой кислоты составляет 10-60 мг%, а в цветной капусте, перцах, укропе и петрушке - до 100-200 мг%. При варке овощей аскорбиновая кислота в них частично разрушается. Её содержание также уменьшается в процессе хранения овощей. Изменение содержания аскорбиновой кислоты под влиянием различныхфакторов представлены на стр. … . Большое количество веществ, обладающих Р-витаминной активностью, накапливается в перцах, баклажанах, листовых овощах - 50-250 мг%. Много каротина содержится в листовых овощах (4-10 мг%), томатах и перце (1-4 мг%). Содержание в овощах других витаминов составляет в среднем, мг%: Е - 3-10; К - 2-5; В1, В2, В6 - по 0,05-0,1; РР – 0,1-0,2; пантотеновая кислота – 0,1-0,5; фолиевая кислота – 0,1-0,6. Овощи - основные источники витамина U. Особенно много его содержится в капусте, томатах, сельдерее (25-80 мг %), а также в спарже (100-150 мг %). Содержание витаминов в овощах зависит от фазы развития растений. У листовых овощей максимальное накопление витаминов наблюдается в ранние фазы их развития, а в дальнейшем содержание витаминов в вегетативной массе растений уменьшается. Такая же закономерность наблюдается у капусты и репчатого лука. У других овощных растений (томаты, перцы, баклажаны, огурцы) по мере созревания плодов концентрация витаминов существенно возрастает. Влияние внешних условий. У овощных растений, у которых в качестве товарной продукции используются плоды, накопление сахаров и аскорбиновой кислоты, как правило, увеличивается при усилении солнечной радиации, обычно сопровождающемся понижением влажности и повышением температуры. Особенно заметно это проявляется на перцах и томатах. При выращивании этих культур в южных регионах, а также в условиях жаркой погоды в их плодах повышается накопление сахаров и аскорбиновой кислоты, тогда как при влажной погоде и поливах количество сахаров и аскорбиновой кислоты уменьшается. У листовых овощей при усилении солнечной радиации возрастает концентрация азотистых веществ, а количество сахаров в товарной продукции уменьшается. Аналогичная закономерность отмечена и у капусты. Оптимизация питания. Овощные растения потребляют довольно много питательных веществ на единицу массы сухого вещества. Особенно возрастает потребность в питательных элементах во время формирования продуктивных органов. Поэтому одно из главных требований при выращивании овощных культур - обеспечение сбалансированного питания растений. Недостаток одного из элементов в процессе вегетативного роста обычно приводит к существенному снижению урожайности овощных культур, а в период формирования продуктовых органов - как к снижению выхода товарной продукции, так и её качества. Так, например, при недостатке фосфора или калия в овощах снижается накопление сахаров и аскорбиновой кислоты, а при недостатке азота наблюдается понижение концентрации белков и каротина. Не менее вредным является избыточное азотное питание, вызывающее уменьшение накопления сахаров и аскорбиновой кислоты и повышение концентрации нитратов. Поэтому при внесении удобрений под овощные культуры строго следят за тем, чтобы азот в достаточной степени был сбалансирован фосфором и калием. Очень часто применяется дробное внесение азотных удобрений небольшими дозами с тем, чтобы предотвратить накопление в овощах опасной концентрации нитратов. Особенно это важно при выращивании зеленных овощей. В связи с тем, что овощные культуры предъявляют высокие требования к плодородию почвы, на их продуктивность и качественный состав большое влияние оказывает внесение органических удобрений. Особенно это важно при выращивании огурцов и кабачков, которые положительно реагируют на повышение концентрации СО2 в припочвенном слое атмосферы. Формирование урожая и накопление в овощной продукции сахаров, витаминов, азотистых и минеральных веществ зависит также от обеспеченности овощных растений микроэлементами. При выращивании овощных культур чаще всего наблюдается дефицит бора, молибдена, меди, цинка, марганца, кобальта, поэтому в данных условиях важное значение имеет применение соответствующих микроудобрений. Таким образом, учитывая особенности формирования продуктовых органов и влияние на качество продукции режима питания и других условий выращивания, возможно получение высоких урожаев овощных культур с оптимальным содержанием полезных химических веществ. ПЛОДОВО-ЯГОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ Плодово-ягодные культуры выращивают с целью получения плодов и ягод, богатых сахарами, органическими кислотами, пектиновыми и минеральными веществами, витаминами и другими полезными химическими соединениями, определяющими питательную и биологическую ценность плодово-ягодной продукции. Накопление ценных для человека органических веществ происходит в паренхимных тканях плодов, образующих плодовую мякоть, а в семенах откладываются запасные вещества, необходимые для образования проростков. Семена и плодовые оболочки в питательном отношении не представляют ценности, поэтому в пищу и для переработки не используются. Плоды и ягоды представляют собой сочные растительные продукты, в которых повышено содержание воды, а сухое вещество составляет 10-20 %. Плодовая мякоть образуется в результате разрастания околоплодника под воздействием фитогормонов, поступающих из семенных тканей, где происходит их синтез. Клетки околоплодника начинают усиленно делиться, вызывая интенсивный рост плодов. В дальнейшем происходит формирование зародыша и эндосперма, которое сопровождается значительными изменениями биохимических процессов во всех тканях плодов. В этот период, хотя рост плодов за счёт образования новых клеток и замедляется, продолжается интенсивное увеличение их массы вследствие усиления биосинтетических процессов и накопления сухого вещества, в связи с чем ранняя уборка плодов приводит к недобору урожая и ухудшению его качества. Наиболее высокая активность биосинтетических процессов в созревающих плодах наблюдается в период максимальной активизации дыхания, которое называют климактерическим подъёмом дыхания. После прохождения климактерической фазы созревания начинается уже период старения плодов. В процессе созревания плодов происходит синтез веществ, необходимых для формирования полноценных в биологическом отношении репродуктивных органов, - специфических белков, липидов, различных веществ, обусловливающих вкус и аромат плодов, структурных элементов покровных тканей, витаминов и некоторых других веществ. Важную роль в процессах созревания плодов играют фитогормоны, и особенно этилен, образующийся в тканях околоплодника. На первых этапах созревания плодов и ягод действие этилена подавляется ауксином, в дальнейшем после завершения формирования семенных тканей концентрация ауксина снижается и усиливается синтез этилена. Под влиянием этилена повышается дыхание и проницаемость клеточных мембран, а также ускоряются превращения запасных веществ, которые вначале подвергаются окислению, а на завершающих этапах созревания плодов - декарбоксилированию. Динамика углеводов. На ранних стадиях образования плодов и ягод в них много синтезируется структурных углеводов - пектиновых веществ, гемицеллюлоз, клетчатки, а у некоторых культур образуется крахмал. При переходе плодово-ягодных культур к стадии созревания плодов в них активизируются процессы превращения полисахаридов в сахара (рис. 63,64), причём состав этой фракции определяется спецификой обмена веществ данной культуры. В ягодах очень мало синтезируется сахарозы и фракция сахаров в них представлена в основном глюкозой и фруктозой. В других плодах, кроме глюкозы и фруктозы, образуется много сахарозы. Из моносахаридов в семечковых плодах обычно преобладает фруктоза, а в косточковых - глюкоза. Общее количество сахаров в плодах и ягодах в среднем составляет 6-12% сырой массы, в лимоне - 1-3%, персиках, хурме некоторых сортах яблок - 12-20%, а в винограде - до 26%. Накопление в плодах углеводов зависит от сроков вегетации растений, вследствие чего поздние сорта характеризуются более высоким содержанием сахара. В некоторых плодах и ягодах накапливаются восстановленные производные моносахаридов - спирты, например, в рябине - сорбит, в ананасах и оливках - маннит. У ряда плодовых культур на первых этапах формирования плодов синтезируется довольно много крахмала ( бананы, яблоки, груши), который на последующих этапах созревания превращается в сахара и другие углеводы, что очень хорошо видно из данных, представленных на рисунках 63 и 64. При хранении плодов увеличение концентрации сахаров происходит также в результате распада сахарозы, а также частичного гидролиза пектиновых веществ, гемицеллюлоз и даже целлюлозы. В косточковых плодах при созревании снижается концентрация пектиновых веществ, однако это происходит не в результате их распада, а вследствие усиления синтеза сахаров и органических кислот. В семечковых плодах в процессе созревания довольно активно происходит превращение протопектинов в пектины. В зрелых плодах и ягодах содержание пектиновых веществ колеблется в пределах 0.3-1.5% сырой массы и они способны образовывать желе. При созревании плодов и ягод снижается содержание клетчатки (в 2-3 раза) и гемицеллюлоз, в связи с чем они приобретают мягкую консистенцию. В зрелых плодах содержится 0,3-1% клетчатки, в землянике и айве – 1-1,7 %, особенно много в шиповнике - до 20 %. Массовая доля гемицеллюлоз в плодах и ягодах может составлять до 4-8 %. Органические кислоты. Важную роль при созревании плодов и ягод играют органические кислоты, которые используются как субстраты дыхания, кроме того, они определяют вкусовые свойства плодово-ягодной продукции. Если в плодах содержится много кислот и мало сахаров, то они имеют кислый вкус. Увеличение количества сахаров повышает степень сладости плодов и при отношении сахаров к органическим кислотам, равном 25-30, кислый вкус не ощущается. В зрелых плодах органические кислоты в основном локализованы в плодовой мякоти, а в плодовых оболочках и семенных тканях их очень мало. В яблоках, грушах, винограде, мандаринах содержится сравнительно немного органических кислот (0.2-1% сырой массы), существенно больше в землянике, апельсинах, вишне, сливах - 1-2% и особенно много в грейпфрутах, смородине (2-3%) и лимонах (5-7%). Свыше 90% всех органических кислот в плодах и ягодах представлены яблочной, лимонной и янтарной кислотами, то есть метаболитами цикла ди- и трикарбоновых кислот, на долю других кислот обычно приходится не более 3-5% (a-глутаровая, щавелевоуксусная, пировиноградная, хлорогеновая, хинная, шикимовая и др). Однако, несмотря на их низкое содержание, эти кислоты играют очень важную роль в определении вкусовых качеств и аромата плодов. В семечковых и косточковых плодах, а также в большинстве ягод преобладает яблочная кислота, а в цитрусовых плодах и некоторых ягодах (малина, смородина, земляника) много накапливается лимонной кислоты. Количество янтарной кислоты заметно возрастает при неблагоприятных условиях хранения (пониженная температура, высокая концентрация СО2 и др.). В винограде много содержится винной кислоты. Некоторые ягоды характеризуются наличием в них бензойной кислоты (брусника, клюква), которая является антисептиком, поэтому такие ягоды могут длительное время храниться, не подвергаясь воздействию микроорганизмов. В отличие от листьев, где органические кислоты находятся в связанном состоянии, в плодах они содержатся преимущественно в виде свободных форм, локализованных в вакуолях, где образуется фонд запасных веществ. При созревании плодов под воздействием этилена повышается проницаемость мембран и из вакуолей органические кислоты поступают в цитоплазму, вызывая активацию ферментных систем, катализирующих их превращения. Ключевым из этих ферментов является малатдегидрогеназа декарбоксилирующая, с участием которой происходит декарбоксилиро-вание яблочной кислоты и превращение её в пировиноградную, при этом образуются восстановленные динуклеотиды НАДФ∙Н, используемые в реакциях синтеза запасных веществ: СН2СООН | + НАДФ+ ¾® СН3СОСООН + НАДФ∙Н+Н+ + СО2 СН(ОН)СООН яблочная пировиноградная кислота кислота Образовавшаяся пировиноградная кислота далее окисляется в реакциях дыхания, а её избыток подвергается снова декарбоксилированию под действием фермента пируватдекарбоксилазы с образованием уксусного альдегида: СН3СОСООН ¾® СН3─С=О + СО2 | H Уксусный альдегид далее восстанавливается с образованием спирта под действием фермента алкогольдегидрогеназы: СН3─С=О + НАДФ∙Н + Н+ ¾® СН3СН2ОН + НАДФ+ \ |