Зоология. 30 ЛЕКЦИЯ омыртқасыздар зоологиясы - копия. Лекция Зоология пні, жануарлар лемі Жануарлар леміні жйесі
 Скачать 2.15 Mb.
|
|
Ac қорыту жүйесі алдыңғы және тұйық бітетін ортаңғы ішектен тұрады. Ауызы тек қана қоректі жұту емес, сонымен қатар қорытылмаған қатты қалдықтарды шығарудың жолы. Турбелляриялар әр түрлі ұсақ жәндіктерді қорек ететін жыртқыштар. Ауызы дененің құрсақ бөлігінде орналасқан: ол дененің алдыңғы бөліміне жақынырақ, құрсақ бөлімінің ортасында немесе артқы бөлімінде орналасуы да мүмкін. Ауыз қуысы эктодермальды жұтқыншақпен, ал ол ортаңғы ішекпен байланысады. Кейбір турбеллярилердің (Tricladida және Polycladida отрядтарында) ауыз қуысы жұтқыншаққа емес, сыртқы жамылғыларының иілуінен түзілген жұтқыншақтық қалтаға ашылады, ал оның түбінен бұлшықетті жұтқыншақ басталады. Ол түтік тәрізді, қоректі алу үшін ауыз арқылы сыртқа созылып шыға алады. Турбеллярия класында энтодермалық ортаңғы ішек әр түрлі формаларында әр түрлі құрылған. Ұсақ турбелляриде (Rhabdocoela, Macrostomida отрядтарында) ол қапшық немесе бітелген түтік пішіндес. Ірі формаларында ішек тарамдалған. Көп тарамдыларда жұтқыншақ қарынға, одан дененің жан-жағына тұйық тармақтармен аяқталатын ортаңғы ішекке жалғасады (Polycladida отряды). Үш тарамдыларда (Tricladida отряды) жұтқыншақтан ішектің бірден үш негізгі тарамдары басталады: біреуі алға, екеуі иіліп артқа қарай бағытталады. Бұл тармақтардың әрбіреуінен тағы да бірнеше қатарлы тұйықталған тармақшалар шығады. Аналь тесігі болмағандықтан қалдық заттар ауызы арқылы сыртқа шығарылады. Ұзындығы бірнеше миллиметрден аспайтын ұсақ турбелляридің борпылдақ дәнекер тканьдері арқылы қорытылған ас денеге тарайды. Ішексіз турбеллярилерде (Асоеіа отряды) ортаңғы ішегі жоқ. Олардың жұтқыншағы паренхималық клеткаларымен ұштасқан (ас қорыту клеткалар тобымен). Солардың ішінде ас қорытылып, бойына сіңеді де, қорытылмаған зат ауызы арқылы сыртқа шығарылады. Зәр шығару жүйесі жеке жүйе ретінде кірпікшелі құрттарда тұңғыш рет пайда болған. Ол сыртқа ашылатын екі немесе үш түтіктен құралған. Үлкен түтіктерден дененің ішіне қарай жіңішке түтікшелерді беретін көптеген қосымша түтікшелер тарайды. Жүйенің ең шеткі түтікшелерінің бос ұшы ерекше жұлдыз тәрізді клеткалармен аяқталады. Бұл клеткаларды - терминальды деп атайды. Мұндай клеткалардың ішкі жағына кірпікшелер будасы шығады. Кірпікшелер әрқашан жалын алауы тәрізді толқындалып тұрғандықтан, оны толқынды жалын тәрізді клетка деп те атайды. Кірпікшелердің үздіксіз жұмыс істеуінің нәтижесінде несеп заттар жіңішке зәр шығару түтікшелері арқылы сыртқа шығарылады. Ұштарында жұлдыз тәрізді клеткалары бар тарамдалған түтіктер түріндегі зәр шығару жүйесі протонефридия деп аталады. Электрондық микроскоптың көмегімен бұл құрылымдардың ультраструктурасы да анықталд. Клетканың жұлдызды бөлімі түтікке айналған және оның ішінде толқынды кірпікшелердің шоғыры орналасқан. Түтіктің бастапқы бөлігі клетканың цитоплазмалық жіңішке байланыстарынан (тәжінен) құралып, олардың арасындағы жіңішке саңылаулары кілегейлі жұқа қабықпен тартылған. Протонефрңцияның осы клетка бөлімінде паренхимадан несеп сұйықтықты сорып алу процесі жүреді. Протонефридиялар - эктодермальды. Олар организмге қажетсіз зат алмасу өнімдерін шығарумен қатар, осмос қысымын реттеу қызметін де орындайды. Тұщы су турбелляриялардың протонефридиясының ерекше жақсы дамуы осымен түсіндіріледі. Олардың дене клеткалары мен сыртқы ортаның осмос қысымының әр түрлілігінен жануардың денесіне үздіксіз су кіріп тұрады, ал артық су протонефридиялар арқылы сыртқа шығарылады. Теңіз турбелляриінде ерекше зәр шығару мүшесі жоқ, оларда кажетсіз зат алмасу өнімдерін сыртқа шығару қызметін паренхимадағы қозғалғыш клеткалар - амебоциттер атқарады. Тыныс алу және қан айналу мүшелері турбеллярилерде жоқ. Суда еріген оттегі денесіне бүкіл терісі арқылы өтеді. Бұл жерде турбелляридің денесінің ұзын болуының маңызы зор. Нерв жүйесі бас нерв түйіні (ганглиясы) және одан тарайтын нерв бағаналарынан тұрады. Нерв түйіні немесе ми нерв клеткаларының жиынтығынан құралған және ол он және сол жақ ганглиялардан тұрады. Ми - нерв жүйесінің басқарушы орталығы - организмнің іс-әрекетінің негізі, одан дене бойына таралатын нерв талшықтары басталады. Турбелляриялардың нерв жүйесінің құрылысы әр түрлі болғандықтан оның эволюциясын класс деңгейіңде ғана түсінуге болады. Кейбір ішексіз турбелляриде (Асоеіа) нерв жұйесі ішек қуыстыларға ұқсас, яғни дененің бетіне өте жақын - шырмалған диффузия тәріздес орналасады. Кішкене ми ганглиі құрттың алдыңғы бөліміндегі орналасқан статоцистті нервпен қамтамасыз етеді. Нерв жүйесінің дамуы басты үш бағытпен жүреді. Әуелі тері астындағы нерв жиынтығы түзіледі, соның арқасында нерв бағаналары мен олардын көлденең өсінділері айқындалады. Сонымен қатар статоцистті нервтендіретін кішкене ми бірте-бірте үлкейіп бүкіл денені реттеуші негізгі орталыққа айналады. Келесі кезеңде жүйе паренхиманың қалың қабатына енеді. Мұны ми мен бағаналарды сыртқы орта әсерінен қорғаудағы маңызды бейімделушілік деп қарастыруға болады. Соңында нерв жиынтығынан 5-6 жұп ұзына бойлық бағаналар жіктеліп шығады, ал олар эволюция процесі нәтижесінде екі немесе бір жұпқа дейін азаяды. Қалған бағаналар жақсы дамыған және жуан. Біз бұл жерде гомологтық мүшелердің олигомеризациясын көреміз. Барлық ұзын бағаналар көлденең сақиналы өсінділермен жалғасқан, сол себептен нерв жүйесі тор пішіндес болады. Басқа да құрттарға тән мүндай құрылысты нерв жүйесі ортогон деп аталады . Көп тарамды ішекті турбелляриде (Polycladida отряды) ми дененің алдыңғы бөлімінен ығысып, орталық бөлікте орналасқан. Үш тарамды ішекті турбелляриде (Tricladida отряды), түзу ішектілерде (Rhabdocoela отряды) және басқа да турбеллярилерде бас ганглиясы алдыңғы полюске жақын орналасқан. Ганглияның орналасуына байланысты шығатын нервтер де әр түрлі. Көп тарамды ішекті турбеллярилерде олар көп мөлшерде жұлдыз тәрізді болып жан-жаққа /11 жүп/ тарайды. Көршілес бағаналардың арасында жіңішке қосқыш өсінділер болады, олар түрлі жуанды-жіңішкелі жүйке құрайды. Көп тарамды ішекті турбелляридің нерв жүйесі радиальды түрде орналасқан. Ең соңғы екі нерв бағанасы басқасынан жақсы дамып, нерв жүйесіне екі жақты симметриялы сипат береді. Үш тарамды ішектілерде мидан бірнеше бағаналар шығады, бірақ солардан қос құрсақ нерв бағанасы ерекшеленетін болғандықтан, оларда екі жақты симметриясы айқын білінеді. Сезім мүшелері жақсы дамыған. Бұл жерде терінің және жұп қармалауыштарының маңызы зор. Сыртқы ортаның механикалық және химиялық қоздырғыштары терідегі ұзын, қозғалмайтын кірпікшелерге тікелей әсер етеді. Бұл кірпікшелер ішек-қуыстылардың атпа клеткаларының сезімтал жіпшесіне - книдоцильге - ұқсас. Одан ерекшелігі сезімтал кірпікшелері бас ганглияларымен байланысты нерв клеткаларымен жалғасып жатады. Осындай құрылыс жануардың тітіркендіргішке бүкіл денесі арқылы жауап беретінін көрсетеді. Осындай сезім мүшесін сенсилла деп атайды. Кейбір турбеллярилерде (Acoela) ішінде көмір қышқыл кальцилі тастары бар тұйық қапшықтар - статоцистер (тепе-теңдік мүшесі) болады. Статоцист ми үстінде орналасқан. Көздері бір жұп және олар да тікелей ми үстінде орналасқан. Көздері бірнеше пигментті клеткаларымен астарланған пигментті бокалдан құралады. Бокалдың қуысына рецепторлы клеткалардың сәуле сезгіш бөлігі жалғасады. Олардан нерв талшықтары шығып, көру нерв талшығымен жалғасып, миға қарай бағытталады. Пигментті бокал өзінің ойық жағымен дененің үстіңгі бетіне қарай орналасқан. Сол себепті жарық сәулелері сәуле сезгіш бөлімдерге тимес бұрын, рецепторлы клеткалары арқылы өтеді. Мұндай көздер теріс айналған немесе инвертирленген деп аталады. Жыныс жүйесі гермафродитті және өте күрделі. Ішекқуыстылармен салыстырғанда ең негізгі күрделіленуі - жыныс клеткаларын сыртқа шығару жолдарының құрылуы. Жыныс жолдары турбелляридің жорғалап тіршілік етуіне байланысты жаңа бейімделушілігі. Турбелляридің көпшілігіне өзіндік қабаты бар жинақы жыныс бездерінің болуы тән. Төменде келтірілген сипаттама көп тарамды және үш тарамды ішекті турбеллярилер негізінде жазылған. Аталық жүйесі - паренхимада таралған көптеген ұсақ тұқым бездерінен немесе қалталарынан тұрады. Тұқым бездерінен тұқым шығару түтіктері тарайды. Олар тұқым өткізгіш жолына жалғасады. Жұтқыншақтың екі жағынан созыла келіп, тұқым жолдары бірігіп, тұқым қапшығын құрайды, одан тұқым шашу түтігі шығады да, ол шағылыс (penis) мүшесімен аяқталады. Шағылыс мүшесі жыныс клоакасына еніп тұрады, одан сыртқа суырылып шыға алады. Жыныс клоакасына аналық жыныс жолдары да ашылады. Аналық жүйесі - бір, екі немесе одан да көп ұсақ жұмыртқа бездерінен тұрады. Жұмыртқа бездерінің санының азаюы, көпшілігінің нағыз жұмыртқа клеткаларын шығару қабілетін жойып, сарыуызға бай клеткаларға айналуына байланысты. Сарыуыздар нағыз жүмыртқа клеткаларға қорек ретінде қызмет етеді. Сірә, эволюция процестері нәтижесінде көптеген жұмыртқа бездерінің бірнеше бөлімі дамымай, басқа жынысты жұмыртқаларға қорек болған, соның нәтижесінде жұмыртқа бездері нағыз жұмыртқа бездеріне және көптеген сарыуыз шығарғыштарға /клеткалары - абортивті жұмыртқалар/ айналған. Жұмыртқа бездерінен артқа қарай бағытталған және сарыуыз бездерінің жіңішке түтікшелерін қосып алатын екі жұмыртқа жолы тарайды. Жұтқыншақтың артқы жағында екі жұмыртқа жолы жыныс клоакасына ашылатын жыныс қынабына қосылады. Соңында, жыныс клоакасына басқа особьтың тұқымдары жиналатын тағы бір қалташық - копулятивті қалтасы ашылады. Әрбір ұрықтанған жұмыртқа клеткасы сарыуыз клеткаларымен қоршалып, жалпы қабықпен /скорлупамен/ қапталады. Соның нәтижесінде күрделі жұмыртқа түзіледі. Ол жалғыз турбелляриге емес, барлық құрттарға тән. Ұрықтануы - іштей. Жұмыртқалар бір-бірден немесе топталып шоғырланып шығарылады, әрбір шоғыр тығыз қабатпен оранып пілләге /кокон/ айналады. Піллә судағы заттарға, өсімдіктерге бекінеді. Ішексіз турбелляридің жыныс жүйесі ерекше құрылысты. Жыныс клеткалары тікелей паренхимада, жыныс бездерін түзбей орналасады. Кейде жыныс жолдары да болмайды. Кейбір ішексіз турбелляриде (Асоеіа) жыныс тесіктері болмағандықтан ішекқуыстыларға тән жыныс жұмыртқалары ауыздан немесе дене тесіктерінен сыртқа шығарылады. Ұрықтану әдісі де ерекше: бір особьтың шағылыс мүшесі екіншісінің тікелей терісіне немесе паренхимасына енгізіледі. Сперматозоидтар жұмыртқаларға өздері жетіп, оларды ұрықтандырады. Жұмыртқалар толық, бірақ біркелкі емес спиральды түрде бөлінеді. Гаструла құрылғанға дейін жұмыртқа бластомерлері эктодерма түзілетін микромераларға және энтодерма мен мезодермаға бастама беретін 4 макромераларға бөлінеді. Көп тарамды ішекті турбелляридің (Polycladida) дамуы метаморфоз арқылы жүреді. Жұмыртқадан "мюллер" деп аталатын личинка шығады. Личинканың денесі жұмыртқа тәріздес, арқа құрсақ бағытында ығыспаған, ішегі тарамдалмаған. Ауыздың алдыңғы жағында 8 ұзын қалақшалары дамыған. Олардың бос шетінде кірпікше түктері болады. Личинка планктонда еркін жүзіп жүріп, кішкене турбелляриге айналған соң ғана су түбіне түседі. Басқа турбеллярилер личинкасыз дамиды. Кейбір турбелляриялар (Macrosto-mida отряды) қайта-қайта көлденең бөлінуі арқылы жыныссыз көбеюге бейім. Толық бөлінгенге дейін, денесінің артқы жартысында мүшелердің қалыптасуы байқалады: клеткалардың жұп шоғыры пайда болып - ми ганглиялары түзіліп, оның үстінде көзі қалыптасып, жұтқыншақ бастамасы пайда болады. Тек осыдан кейін ғана бөліну басталады. Мүшелердің қалыптасуы мен түзілуі алдын ала жүрген соң екі особь та қоректене, тітіркендіргіштерге жауап бере бастайды. Көптеген турбеллярияларда денесінің артқы бөлімі алдыңғысынан баяулау бөлінеді де, әрбір жас индивид пайда болғалы жаңа бөлініске дайындала бастайды. Осылайша, Microstomum және басқаларында 4, 8 немесе 16 особьтан тұратын тізбек пайда болады, кейін тізбек жеке особьтарға бөлініп ыдырайды. Мұндай тізбектер - уақытша колониялар. Сипатталған бөліну түрін паратомиялы бөліну деп атайды. Классификациясы. Көп уақытқа дейін турбеллярилердің ішектерінің құрылысына байланысты оларды ішексіз, тік, көп тарамды, үш тарамды ішектілерге бөлетін ескі жүйе қолданылып келген. Қазіргі уақытта классификациясы мұқият қайта қаралып, турбеллярилерді 12 отрядқа бөлген. Оның негізгілерін атап өтейік. Ішексіз турбелляриялар отряды - Acoela Өте ұсақ теңіз формалары, оларға ішектің болмауы, оның рөлін ас қорыту паренхимасының атқаруы, протонефридияның болмауы, нерв талшықтарының денеге беткейі орналасуы, жыныс жүйесінің қарапайымдылық ерекшелігі тән. Статоцистасы бар. Кейбір Acoela паренхимасында симбиоздық тіршілік ететін бір клеткалы балдырлар, зоохлореллалар болады. Өкілі:Convoluta convoluta теңіз жағалауының кәдімгі формасы, көптеген зерттеулер объектісі. Макростомидтер отряды - Macrostomida. Тұщы су және теңіздің ұсақ турбелляриялары. Қалта тәрізді ішегі болады. Жыныс жүйесі қарапайым. Өзінен үлкен жемтікті жұта алатын жыртқыштар. Негізгі туыстары: Macrostomum және Microstomum. Microstomum lineare тізбек түзу арқылы жыныссыз көбейеді. Гнатостомулидалар отряды - Gnathostomulida. Теңіз жағалауындағы құмда тіршілік етеді. Қапшық тәрізді ішегі және жұтқыншакта орналасқан жұп хитинді жақтары бар. Отрядтың ерекшелігі - тері эпителиясында кірпікше емес, талшықтары бар. Қарапайым түрлерінде нерв жүйесі беткейі орналасқан, протонефридия және біріккен сарыуыз бездері болмайды. Өкілі: Gnathostomula paradoxa. Көп тармақты ішекті турбелляриялар отряды - Polycladida. Теңізде тіршілік ететін, жапырақ тәрізді, кейде ірілері 15 см-ге дейін жететін турбеллярилер. Олардың ірілігі ішектің тарамдылығы мен жыныс бездерінің көп болуынан. Поликладидалардың құрылысыңца қарапайымдық белгілері де кездеседі: сарыуыз бездерінің, жыныс жолдарының болмауы. Поликладидалардың тропикалық өкілдері, әсіресе коралл рифтерінде тіршілік етушілері ашық және тарғыл түсті болады. Біздің солтүстік теңіздерде - Leptoplana alcinoi жиі кездеседі. Дамуы метаморфоз (личинка) арқылы өтеді. Үш тармақты ішекті турбелляриялар отряды - Tricladida. Денесі жапырақ немесе тақта тәрізді. Жыныс жүйесіне көптеген аталық тұқым бездерінің, екі жұмыртқа безі мен көптеген сарыуыз таратқыштарының болуы тән. Ішегі үш тарамды. Көбіне тұщы су формалары. Өкілдері Dendrocoelum lacteum, Euplanaria genocephala, Polycelis nigra. Кейбір Tricladida-лар теңіздерде өмір сүреді. Тропикалық түрлері, мысалы Bipalium stimpsoni су өсімдіктер жапырақтарының астында, ылғалды жерлерде кездеседі. Құрлықта кездесетін Tricladida-лар кейде 30 см-ге дейін жете алады. Әсіресе үш тармақты ішекті турбеллярилерге Байкал көлі бай. Сондағы трикладидалардың мөлшері үлкен болады және олар бірнеше жүз метрге дейінгі тереңдікте кездеседі. Тік ішекгілер отряды - Rhabdocoela. Өте ұсақ /0,5-5мм/, ұршық, цилиндр пішіндес жәндіктер. Денесіндегі кірпікшелері арқылы жақсы жүзеді. Негізгі ерекшелігі - жұтқыншағы жақсы дамыған, одан дененің артқы жағына бағытталған тұйықталатын тік ішегі өтеді. Жұтқыншақ үстіндегі ми түйінінен артқа қарай 3, 2, тіпті кейде 1 жұп нерв бағаналары басталады. Зәр шығару жүйесін бір жұп түтік, тарамдалған түтікшелер және бір жұп саңылау құрайды. Жыныс жүйесіне жұп болып құралған гонадалардың көп болуы тән (аталық, аналық және сарыуыз бездері). Аталық және аналық саңылауларының орналасуы әр түрлі болады. Аналық жыныс жүйесінде жұмыртқаны шығару жолынан басқа қосылысуға арналған тұқым өткізгіш жолы болады. Бұл отрядтың ерекшелігіне сүйене отырып, басқа отрядтарға филогенетикалық анықтама беруге болады. Tік ішектілер тұщы суларда, теңіздерде және құрлықта кездеседі. Олар моллюскалар мен басқа да омыртқасыз жануарлардың денесінде паразиттік тіршілік етеді. Негізгі өкілдері: Dalyella viridis, Mesostoma ehrenbeigi . Темноцефалида отряды - Themnocephalida. Су тасбақаларының, шаянтәрізділердің, моллюскалардың эктопаразиттері. Ұсақ, ұзындығы бірнеше миллиметр. Алдыңғы жағында қармалауыштар шоғыры, артқы жағында жабысқақ бездеріне бай бекінгіш сорғышы болады. Жамылғыларында кірпікшелері жок. Бұлардың систематикалық орны анықталмаған. Алғашқыда сорғыштар қатарына орналастырса, кейін бөлек класс ретінде бөлген. Қазір көптеген зерттеушілер бұларды паразиттік тіршілік формасына айналған турбеллярилер қатарына жатқызады. Удонеллидтер отряды - Udonellida. Ұсақ теңіз турбеллярилер, бірнеше миллиметрдей, артқы жағында үлкен сорғышы бар. Ол жабысқақ бездерімен қамтамасыз етілген. Удонеллидтер - паразиттер, шаянтәрізділердің денесінде тіршілік етеді. Ауыз қуысы жұтқыншақпен және сақинаға ұқсас ішекпен байланысады. Дамуы тікелей. Систематикалық орны толық дәлелденбеген. Кейбір зерттеушілер оларды жеке класс ретінде қарастырады. Турбелляриялардың шығу тегі. Турбеллярияларды зерттей отырып, екі жақты симметрияның және барлық жалпақ құрттардың арғы тегін анықтауға болады. Турбелляриялардың шығу тегі жөнінде екі теория кеңінен тараған. Көп уақытқа дейін көп тарамды ішекті турбеллярия (Polycladida) мен ескектілердің (Ctenophora) құрылысының ұқсастығына негізделген Ланг теориясы кең қолданылды. Екеуі де кірпікшелер арқылы қозғалады, екі топтың да ас қорыту жүйесі ортақ: жұтқыншақтан, қарыннан және одан таралып, тұйықталатын тарамды ішектен құралған. Ескектілердікі сияқты турбеллярияларда да ми үстінде тепе-теңдікті сезу мүшесі болады. Соңында, ескектілерде үшінші ұрық жапырақшасының яғни мезодерманың бастамалары байқалса, турбеллярияларда мезодерма қабаты жақсы дамыған. Ескектілердің турбеллярияларға ұқсастығын орыс зоологы А. О. Ковалевский сипаттаған. Поликладидаларды Coeloplana metschnikovi түрімен салыстырғанда Ланг теориясы шындыққа жақын. Coeloplana-ның денесі турбелляриялардікі сияқты ұсақ кірпікшелермен қапталған, ескек тақталары жоқ, жапырақ тәрізді жалпақ, жүзе де, субстратта жорғалай да алады; ішегі көп тарамдалған. Ланг пікірі бойынша, бұл ескектілердің Polycladida отрядына тән құрылысқа көшкендігі байқалады және жалпақ құрттардың шығу тегін түсінуге жол береді. Бірақ Ланг теориясы қатаң сыналды. Турбелляриялардың филогенетикалық негізіне ол күрделі құрылысты поликладидаларды жатқызады, ал құрылысы қарапайым Асоеіа-ны екінші ретгік қарапайымдалған жәндіктер ретінде қарастырады. Ішектің құрылысы мен сыртқы құрылысының сәйкестігіне негізделе отырып, бұл теорияда турбелляриялардың және ескектілердің жыныс жүйесі және басқа мүшелерінің құрылыс ерекшеліктеріне назар аударылмаған. Бұдан басқа, поликладидалар мен ескектілердің эмбриональдық дамуы мен дене осьтерін салыстырмалы түрде талдауда Ланг теориясының сын көтермейтіндігін көрсетті. Графф пен В. Н. Беклемишевтің ұсынған турбелляриялардың шығу тегінің екінші теориясы кеңінен қолдау тапты. Бұл теорияда қарапайым құрылысымен ерекшеленетін Асоеіа - турбелляриялардың түпкі тегі деп есептеледі. Ішектің болмауы Acoela-ны ішекқуыстылардың личинкасы - плануламен салыстыруға және турбелляриялардың арғы тектері планула тәрізді болған деуге негіз береді. Бұлар ересек формаға жеткенше де көбейе алатын ертедегі ішекқуыстылардың личинкалары болуы мүмкін /личинка сатысындағы көбею қабілеті - неотения деп аталады/. Неотендік планулалардың әрі қарай күрделілене түсуі, төменгі сатыдағы турбеллярияларға тән құрылыстың пайда болуына алып келді. Планулаларда ішек қуысы болмағандықтан олардың энтодерма клеткалары Асоеіа-ның ас қорыту паренхимасына айнала алатыңцығын оңай түсінуге болады. Бірақ, бұл теорияның да қателіктері жоқ емес. Себебі, ішекқуыстылардың плануласы - қоректену бейімділігін жоғалтқан личинка. Планула субстратқа бекінген соң және гастральды қуыс пайда болған соң ғана полип күйінде қоректі жүта алады. Графф пен В. Н. Беклемишевтің теориясын алғашқы күйінде қабылдай отырып, планула тек неотендік көбеюдің басы ғана емес, сонымен катар көп клеткалылардың арғы тектеріне, әсіресе, фагоцителла тәрізділерге тән қарапайым қоректену әдісін сақтады деген жорамалды айтуға болады. Төменгі сатыдағы Metazoa топтарының /ішекқуыстылар мен ішексіз кірпікшелі құрттар/ арасындағы филогенетикалық қарым-қатынасты былай түсіндіруге болады. Ішекқуыстылардың және қарапайым кірпікшелі құрттардың шыққан арғы тектері фагоцителла тәріздес болған. Алғашқы жағдайда арғы тек формалары субстратқа бекініп, қозғалу қабілетін жоғалтады. Фагоцитобласт клеткаларының ыдырауы арқасында гастральды қуыс және ауыз тесігі пайда болады. Осылайша, ішекқуыстыларға тән бастапқы полипоидты организм қалыптасады және тек олардың личинка - планулаларында ғана айқын білінген арғы - тектік мүшелері сақталады. Екінші жағдайда алғашқы көп клеткалы организмдер субстратқа бекінбей қозғалуға қабілетін сақтай отырып, денесінің бүйір жағымен субстратқа жатып қозғалуына байланысты, ауыз тесігінің пайда болуына, фагоцитобластың ас қорыту паренхимасына айналуына және жыныстық көбеюдің қарапайым формаларының пайда болуына, екі жақты симметрияның, Асоеіа тәрізді арғы тектерінің пайда болуына алып келді. Арнайы зәр шығару мүшелерінің, гонадалар мен жыныс жолдарының болмауы, жыныс гаметалары дене қабырғасын тесіп немесе ауыз арқылы сыртқа шығуы - мұның бәрі фагоцителла тәрізді арғы - тектер құрылысының қарапайымдылығымен түсіндіріледі. Су түбіне бекінуден жорғалап тіршілік етуге көшуі (алғашқы формаларының) сәулелі симметрияның екі жақты симметрияға көшуіне әсер етті. Бекінген немесе баяу жүзетін планктон жәндіктердің денесінің басты өсінің төңірегіндегі барлық жақтары (қоректі ұстауда, сыртқы әсерлерге қозуда) бірдей қашықтықта орналасады. Ал қозғалмалы фагоцителла тәрізділер су түбіне түскенде бұл жағдайлар өзгерді. Субстратпен беттесетін жағы құрсақ жағына айналды, ал ілгері жорғалағандағы алдыңғы ұшы сырттан келетін қозуларды қабылдайтын жағына айналды, соның нәтижесінде дененің арқа және құрсақ бөлімдерінің немесе жақтарының морфологиялық дамуына әсер етті, ал алдыңғы бөлімінде нерв ганглияларының шоғырлануы мен мидың құрылуы басталды. Турбеллярияларда арғы тектерінің жорғалауға көшуіне байланысты, ауыз қуысы құрсақ бетіне ығысқан. Бұл қорек заттарын субстраттан жинауын жеңілдетті. Сезім мүшелерінің дененің алдыңғы бөліміне орналасуы, алдыңғы бөлімінің жағдайын қолайлы етті. Эволюция барысында турбеллярияларда аузы біртіндеп алға қарай ығысады. Аталған өзгерістер кірпікшелі құрттардың арғы тектерін анықтаудағы негізі бола алады. Турбелляриялардағы нерв, зәр шығару, жыныс жүйелері және басқа да мүшелерінің дамуы күрделілену бағытында жүрді. Бұл процестерде олигомеризация /нерв бағаналарының, зәр шығару түтікшелерінің, көздерінің, гонадаларының және тағы басқа мүшелерінің бастапқы көп санының азаюы/ маңызды орын алған. 12 лекция СОРҒЫШТАР КЛАСЫ – TREMATOD 1.Құрылысы мен физиологиясы 2.Жыныс жүйесі 3.Дигенетикалық сорғыштар немесе қосезулер класс тармағы - Digenea 4.Моногенетикалық сорғыштар класы - Мonogenoidea. Бұл класс өкілдерінің бәрі де паразиттер, олар омыртқалы және омыртқасыз жануарлардың әр түрлі ішкі мүшелерінде паразиттік тіршілік етеді. Сорғыштарға 4000 түр жатады. Сорғыштардың көпшілігі бірнеше миллиметрдей ғана, бірақ кейде бұл құрттардың ірілері де болады. Мысалы, бауыр сорғыш құрттардың ұзындығыЗ см, кейбір бауыр сорғыштары 1,5 м-ге дейін жетеді (Didymozoidea тұқымдасынан). |