Зоология. 30 ЛЕКЦИЯ омыртқасыздар зоологиясы - копия. Лекция Зоология пні, жануарлар лемі Жануарлар леміні жйесі
 Скачать 2.15 Mb.
|
|
Целом. Полихеттердің ішкі мүшелері дененің қуысында жатады, сол қуысты екінші немесе целом қуысы деп атайды. Целомның бірінші қуыстан ерекшелігі - арнайы қабаты болуыңда. Целом қабаты - перитонеальды эпителий немесе целотелий мезодерма клеткаларынан түзілген. Тері-бұлшықет қапшығын астарлайтын қабаты соматоплевра (париеталь), ал ішек пен қан тамырларын астарлайтын - спланхноплевра (висцеральдық) деп аталады және арқа, құрсақ мезентериялық перделері болады. Осы арқа құрсақ перделері арқылы целом (оң жақ және сол жақ) екі бөлікке бөлінген (целом қапшығына). Дененің іш қуысы көлденең перделер немесе диссепименттер /септалар/ арқылы жеке камераларға бөлініп тұрады, мұндай камералар сыртқы сегментацияға сәйкес. Целом қуысы сұйық затқа толы. Целомның негізгі қызметі - тірек, зәр шығару, тасымалдаушы және сол қуыста ұрық клеткалар пісіп жетіледі. Ас қорыту жүйесі эктодермальды алдыңғы, энтодермальды ортаңғы және эктодермальды артқы ішектен құралған. Ауыз тесігі перистомиум сегментінде орналасқан, ал аналь тесігі құйрық бөлімінде. Алдыңғы ішек бірнеше бөлімнен: ауыз қуысы, жұтқыншақ және оның жіңішкерген жері - өңештен тұрады. Ортаңғы ішегі ұзын, ал артқы ішегі қысқа. Еркін жүзетін көпқылтандылардың жұтқыншағының ішкі қабырғасында хитинді өткір тісшелері немесе жақ тақталары болады. Полихеттердің басым көпшілігі - жыртқыштар, ұсақ жануарлармен қоректенеді, тіпті ұсақ балықтарды да ұстайды, ал тіркеліп тіршілік ететін полихеттер лайлы құмдағы түрлі жәндіктермен және детриттермен /өсімдіктер, жануарлар қалдықтарымен/ қоректенеді. Зәр шығару жүйесі метанефридиялы. Денесінің әрбір сегментінде оң және сол жақтарында зәр шығару түтіктері орналасқан, олардың алдыңғы ұшы воронка түрінде кеңейіп целом қуысына ашылады. Бұл нефростом (грек тілінде "нефрос" - бүйрек, "стома" - ауыз), оның қабырғасы кірпікшелі клеткалардан құралған. Нефростома жіңішке түтікке жалғасады, ол диссепиментті тесіп өтіп, келесі сегменттің бүйір жағынан сыртқа қарай зәр шығару тесігімен - нефропорамен аяқталады. Сонымен, метанефридияның бір ұшы целом қуысымен жалғасады да, екінші ұшы сыртқа ашылады, осындай жүйені сегменттелген жүйе деп те атайды. Полихеттердің төменгі сатыдағы түрлерінде зәр шығару жүйесі протонефридиялы құрылысты. Негізгі түтіктің алдыңғы ұшында соленоциттер деп аталатын кірпікшелі клеткалар жинағы болады. Соленоциттер - ішінде ұзын кірпікшелі жіпшесі бар, іші қуыс, ұзын түтікке айналған дөңгелек денелі клеткалар . Сонымен, полихеттердің протонефридия жүйесі жалпақ құрттардың протонефридиясына ұқсас, тек ерекшелігі - соленоциттер целом қуысымен тығыз байланысты. Зәр шығару жүйесінің тағы бір ерекшелігі нефридия түтіктеріне жыныс воронкасы немесе жыныс жолдары келіп қосылады, сонымен аралас нефридия немесе нефромиксиялар пайда болады. Нефромиксиялар жыныс клеткалары мен несеп заттарын сыртқа шығарады. Нефридиялардан басқа зәр шығару қызметін ірі хлорагогенді клеткалар атқарады. Олар қан тамырлары мен перитонеальды эпителий қабатында орналасып, өздерінің бойына зат алмасудың соңғы қалдықтарын жинап, целом қуысына өтеді де, нефридия арқылы сыртқа шығарылады. Полихеттердің басым көпшілігі бүкіл денесімен, кейбір түрлері параподияларында орналасқан желбезек арқылы тыныс алады, ал желбезектері қан тамырларына бай келеді. Қан айналу жүйесі тұйық қан тамырларынан тұрады. Ең басты ұзын арқа және құрсақ қан тамырлары. Олар көлденең сақина тәрізді тамырларымен жалғасқан. Осы қан тамырлардан ішкі мүшелеріне, желбезектеріне, терісіне ұштасқан майда қан тамырлары және капиллярлары тарап отырады. Қан басты тамырлардан майда тамырларға және капиллярларға өтіп, олардан қайта басты тамырларға оралып келеді, сондықтан қан айналу жүйесі жабық немесе тұйық. Арқа қан тамырының және баска қан тамырларының мезгіл-мезгіл қысқарып жиырылуы нәтижесінде қан ағып отырады. Арқа тамырындағы қан денесінің артқы жағынан бас жағына қарай ағады, одан кейін алдыңғы сақиналы тамырлары арқылы құрсақ тамырына өтіп, бұл жерден, яғни бас жағынан артқы жағына қарай ағады. Қан тамырларының қуысы бірінші қуыстың (схизоцель) қалдығы болып саналады. Полихеттердің басым көпшілігінің қандары қызыл түсті, плазманың құрамындағы гемоглобиндердің болуына байланысты (Nereis, Arenicola туыстарының), қалғандарының қаны жасыл, себебі плазманың құрамында гемоглобинге жақын хлороклуорин т. б. заттар болады. Олигомерлық полихеттерде Dinophilus, Myzostomum туыстарының және Glyceridae тұқымдасының қан айналу жүйесі жойылған, оның қызметін қуыстың сұйық заты орындайды. Нерв жүйесі жұп жұтқыншақ үсті немесе ми ганглиясынан, жұтқыншақ асты ганглиясынан, жұтқыншақ маңындағы сақина - коннективадан және құрсақ нерв тізбегінен құралған. Жұтқыншақ асты ганглиясы құрсақ нерв тізбегінің бірінші нерв түйіні. Құрсақ тізбегі - метамерлі (әрбір сегментіңде) орналаскан нерв ганглияларынан тұрады. Полихеттердің төменгі сатыдағы түрлерінің құрсағында екі нерв бағанасы болады, олардың ганглиялары - бір-бірімен көлденең комиссурамен жалғасып сатылы нерв тізбегін құрайды (Dinophilus туысында), ал жоғарғы сатыдағыларда екі нерв бағаналары, сонымен қатар ганглиялары бір-бірімен қосылып, тұтас құрсақ нерв тізбегіне айналған. Ганглиялар коннектива арқылы жалғасады. Екі сегментте жатқан ганглияларды жалғастыратын көлденең сала - коннектива, бір сегменттегі екі ганглияны жалғастыратын - комиссура. Нервтер орталық нерв жүйесінен тарайды. Миы антенналарды (мұртшаларды), пальпаларды, көздерін нервтендірсе, құрсақ бөліміндегі әрбір ганглиялар өз сегментіне сай келетін мүшелерді нервтендіреді. Еркін тіршілік ететін түрлеріңце сезім мүшелері жақсы жетілген. Эпителиальды сезгіш клеткаларынан басқа, терісінде арнайы иіс және химиялық әсерді сезу мүшелері бар. Бұл қызметті атқаратын простомиумда орналасқан антенналар, пальпалар, талшықтар, кірпікшелі шұңқырлар және параподиядағы мұртшалар (цирралар). Тепе-теңдікті сезетін статоцисталар өте аз. Простомиумның арқа жағыңда, миының үстінде көру қызметін атқаратын 2 немесе 4 көздері бар, олар эпителий клеткаларымен астарланған көз ұяшығында орналасады. Эпителий қабаты тор қабықтың (сетчатканың) қызметін атқарады. Ол екі түрлі клеткалардан тұрады. Оның бір түрі жарық сезу клеткалары немесе ретинальды клеткалар. Олар бір жағынан жарық сезу таяқшасына айналса, екінші жағынан нерв жүйесімен жалғасады. Alciopidae тұқымдасының көздері күрделіленіп, тері қабатынан бөлектеніп, тұйық көз көпіршігіне айналған. Оның мөлдір қабығы, тор қабығы, шыны тәрізді дене және көз жанары болады. Төменгі сатыдағы полихеттердің көздері түбінде көру клеткалары бар пигменттік бокал сияқты турбелляриялардың көздеріне ұқсас инверттелген. Жыныс жүйесі қарапайым. Полихеттер дара жыныстылар. Жыныс диморфизмі байқалмайды. Жыныс клеткалары алдыңғы және артқы сегменттерінен басқа барлық, сегменттерінде қуыстың перитонеальды эпителий қабатының астында орналасады. Жыныс клеткалары тез бөлініп, жинақталып, сыртынан перитонеальды эпителидің жұқа қабатымен қапталады. Осылайша целоммен тығыз байланысты гонада түзіледі. Даму барысында алғашқы жұқа перитонеальды эпителимен қапталған гонада жарылады да, жұмыртқалары немесе сперматозоидтары целом қуысына түседі. Осы жерде жұмыртқалар дамып жетіледі. Кейбір полихеттердің жұмыртқа шығарғыш жолдары жоқ, сондықтан олардың ұрықтары дененің қабырғасын тесіп сыртқа шығады. Capitellidae тұқымдасының өкілдерінде кірпікшелермен қапталған целомодукт деп аталатын жыныс воронкасы (оймышы) бар. Жыныс клеткалары сол воронка арқылы түтікшемен сыртқа шығарылады. Қалған түрлерінде целомодуктілер немесе тұқым шығарғыш жолдары нефридия түтікшелерімен бірігіп кетеді де, жыныс клеткалары несеп заттарымен аралас нефридия немесе нефромиксиялар арқылы сыртқа шығарылады. Жұмыртқалар сырттай ұрықтанады. Полихеттерде жынысты көбеюмен бірге жыныссыз көбею де байқалады. Мысалы, Nereidae, Eunicidae тұқымдастарының өкілдері жынысты және жыныссыз жолмен де дамиды. Бұлардың денесі екі ерекше бөлімдерге бөлінеді: алдыңғы атокты және артқы эпитокты немесе эпигамия. Екеуінің айырмашылықтары: атокты бөлімінің ішкі мүшелерінің құрылысы және сегменттері сол күйінде сақталып қалады, тек жыныс клеткалары бұларда дамымайды, ал эпитокия бөлімінің сегменттері күшті өзгерістерге ұшыраған, яғни ішкі мүшелері нашар дамыған, сегменттің іші жыныс жұмыртқаларына толы, сегменттерінде жалпақтау жүзу қалақшалары болады. Эпиток бөлімдері әр түрлі жолмен атокты бөлімінен ажырап, теңіздің жоғарғы қабатына көтеріліп, жиналады. Осы жерде жыныс клеткалары сегменттерден суға шығарылып, жұмыртқалар ұрықтанып, бөлшектену кезеңі басталады. Ал атокты бөлімдері сол мекен ететін жерлерінде қалып, регенерациялық қабілеттілігіне байланысты жойылған сегменттерін қалпына келтіріп отырады. Эпиток бөлімінің атокты бөлімінен ажырауы әр түрлі: палоло өкілдерінде (Eunice viridis) эпитокия сегменттері жеке-жеке үзіліп немесе бірнеше біріккен сегменттері үзіліп теңіздің жоғарғы қабатына көтеріледі; Autolytus cornutus-тың эпиток бөлімінің атокты бөлімінен ажырайтын жерінде басы пайда болып, эпиток бөлімі өз алдына бөгде особьқа айналады; Myrianida fasciata-лар эпиток бөлімінде жыныс зооидтарды немесе бластозооидтарды түзейді. Олардың, біреуі үзіліп түспей тұрып, екіншісі, үшіншісі, көптеген (30-ға дейін) бластозооидтар түзіледі. Кейін олар бөлек-бөлек үзіліп кетеді; Syllis romaso-да бүйірлік бүршіктену байқалады, басқа түрлерінде эпитокия бөлімінің бүршіктенуі ұзына бойлық бағытта өтеді. Полихеттердің жыныссыз көбеюі жыл маусымының белгілі бір уақытында өтеді. Мысалы, Тынық мұхитта тіршілік ететін палоло - Eunice viridis жылдың қазан немесе қараша айларында жаңа ай туған мезгілде жыныссыз жолмен көбейеді. Осы уақытта Фиджа және Самоа аралдарының жергілікті тұрғындары теңіздің бетінде қалқып жүрген эпиток бөлімдерін жинап, тамаққа пайдаланады. Атлант мұхитында тіршілік ететін Eunice fucata шілде айында көбейеді. Полихеттердің дамуы метаморфоз арқылы жүреді. Дамуындағы басты ерекшеліктері: зиготаның спиральды, детерминативті бөлінуі, трохофора личинкасының пайда болуы және мезодермалық жолақтың ажырауынан мезодерманың түзілуі. Полихеттердің эмбриональды дамуына толық, спиральды детерминативті бөлшектену тән. Ұрықтанған жұмыртқа (зигота) алдымен меридиональды екі рет бөлініп, біркелкі төрт бластомерлері құрылады - А, В, С, D (Бовери ұсынған система бойынша бластомерлерді әріппен белгілейді). Бұлар негізгі квартет, болашақ ұрықтың құрсақ (В), арқа (D), сол жақ (А), оң жақ (С) қатарын түзейді. Осы төрт бластомерлер енді көлбеген жазықтық, бағытында бөлшектеніп төрт ұсақ жоғарғы (анимальды) және төрт ірі төменгі (вегетативті) бластомерлерді жасайды. Сонда төрт микромерлі және төрт макромерлі квартет түзіледі - la, ib, Ic, Id, 1A, IB, 1C, ID . Бластомерлердің азырақ (45°) ылдилау бағытында бөлшектенуінің нәтижесінде микромерлер макромерлердің дәл үстіңгі жағына шықпай, сәл қисықтау орналасып макромерлердің аралығына орнығады. Мысалы, 1а микромер 1А, IB макромерлердің шекарасында орналасқан. Келесі бөлшектенулерде микромерлер оң және сол жаққа бұрылады. Осындай бөлшектенуді спиральды деп атайды. Әрбір бластомердің дамуы алғашқы кезеңінде-ақ айқындалады. Мысалы, алғашқы үш квартеттің микромерлері (la, ib, Ic, Id; 2а, 2в, 2с, 2d; За, Зв, Зс, 3d) личинканың эктодермасын қалыптастырады, 4d - целомдық мезодерманы, ал қалғандары - энтодерманы (4а, 4в, 4с; 1А, IB, 1C, ID; 2A, 2В, 2С, 2D; ЗА, ЗВ, ЗС, 3D; 4А, 4В, 4С, 4D). Бұл детерминативті даму. Бөлшектену кезеңінің нәтижесінде - шар тәрізді ұрық бластула пайда болады. Осыдан екі қабатты ұрық гаструла қалыптасады да, ол дамып полихеттерге тән личинка трохофораға айналады. Трохофораның денесі шар, эллипс немесе алмұрт тәрізді. Трохофораның анимальды (жоғарғы) полюсіндегі төбелік тақтаның үстінде ұзын кірпікшелерден тұратын айдары (сүлтан), ал экваторлық, полюсінде екі қатар кірпікшелі белдеушелері бар: біреуі ауыз үсті немесе прототрох, екіншісі - ауыз асты - метатрох. Осы белдеушелері трохофораны екі жартыға бөледі - эписфера (үстінгі) және гипосфера (төменгі). Екеуінің арасында құрсақ жағында ауыз тесігі орналасқан, ол эктодермальды алдыңғы, қап тәрізді энтодермальды ортаңғы және қысқа эктодермальды артқы ішекке жалғасып, денесінің төменгі жағында аналь тесігімен аяқталады. Ішектің жанында протонефридиялары орналасқан, ал ішек пен терінің арасында - бірінші қуыс. Артқы ішектің екі жанында мезодермалық жолақтардың негізін құрайтын, 4d микромердің ұрпағынан түзілетін екі ірі мезодерма клеткалары немесе алғашқы телобласт (мезобласт) клеткалары орналасқан. Кірпікшелерінің көмегімен трохофора біраз уақыт судың жоғарғы қабатында жүзіп жүреді де, кейін су түбіне түсіп, метаморфозға ұшырап, келесі метатрохофора личинка сатысына ауысады. Метаморфоз өзгерісіне ұшыраған кезінде трохофораның үстіңгі эписфера жартысы метатрохофораның бас қалақшасына - простомиумға айналады, төбелік тақтасының клеткалары - ми ганглиясына, төменгі гипосфера жартысы созыльш перистомиумға және үш сегментке - Nereis, Pomatoceros туысында, ал қалғандарында 9-13-сегменттерге дейін бөлінеді. Сегменттерінде параподиялары, қылтандары дами бастайды. Сонымен қатар трохофора ішегінің бүйірлерінде орналасқан екі телобласт клеткалары тез бөлініп ұзарған мезодермалық жолақтарды тудырады да, олар сегменттерінің санына сәйкес тығыз орналасқан клеткалар тобына немесе сомиттерге бөлінеді. Кейін сомит клеткалары ішек пен теріге қарай ысырылып, ортасыңда целом қуысы пайда болады. Трохофораның артқы ұшы метатрохофораның аналь қалақшасына немесе пигидиясына айналады. Сонымен, сегменттелмеген алғашқы дене қуысы, протонефридиялы жүйесі бар трохофора келесі личинкалық кезең - метатрохофораға - ауысады. Түзілген метатрохофора бас бөлімі (простомиумнан, перистомиумнан), бірнеше ларвальдық (Larva - личинка) немесе личинкалық сегменттен және кішкентай анальды бөлім - пигидиумнан тұрады. Метатрохофора біраз уақыт суда жүзіп жүреді де, кейін ересек түріне айнала бастайды. Осы кезде пигидия (аналь) бөлімінің алдыңғы жиегінде өсу зонасы түзіледі. Өсу зонасының клеткалары үздіксіз бөлініп, жаңадан сегменттерді бере бастайды, бұлар ересек формасының сегменттері немесе постларвальды (ларвальды сегменттен кейінгі) сегменттері. Әрбір сегмент пайда болған сайын өсу зонасы да соған ауыса береді. Сегменттерінің әрқайсысының ішінде, ішектің екі жанында орналасқан сомитгерден целом қапшығы қалыптасады. Бұл өзінің дамып өсу кезінде біртіндеп бірінші қуысты ығыстырып шығарады . Осыған байланысты бірінші қуыс сомиттердің арасында, ішектің маңында ұзынша саңылаулар (синус, лакуна) түрінде қалады. Целом қуысының арнайы қабаттары болады: теріге жанасатын - париетальді кабаты немесе соматоплевра; ішекке - висцеральды немесе спланхноплевра; ішектің үстіңгі және астыңғы жағыңда орналасқан арқа-құрсақ мезентериялар; екі сегменттің қуысы бір-бірімен түйіскен жерінде диссепимент құрылады. Осы қабаттардан клеткалар бөлініп, олардан ішкі мүшелер қалыптасады: соматоплев-радан - бұлшықеттер, спланхноплеврадан - ішек бұлшықеттері, мезентериялардан - арқа-құрсақ қан тамырлары, диссепименттен - жыныс воронкасы (целомодукт). Целом қуысы қалыптасып болғаннан кейін әрбір сегменттерінде параподиялары және ішкі мүшелері дамиды. Сонымен, метаморфоз өзгерісінде екі түрлі сегменттер құралады: ларвальды және постларвальды. Бұлардың ерекше белгілері: ларвальды сегменттер ең алдымен және бір уақытта түзіледі, сегменттациясы сыртқы жағынан басталады, метанефридиялары және жыныс клеткалары болмайды; постларвальды сегменттер ларвальды сегменттерден кейін түзіледі және бір уақытта емес, сегменттациясы ішкі жағынан мезодермадан басталады, метанефридиялары, жыныс бездері дамиды. Полихеттердің дамуын зерттеуде эмбриолог П. П. Иванов (1912, 1928, 1944) зор еңбек етті. Ол полихеттердің сегменттерінің екі жақтылық тегінің теориясын дамытты. П. П. Иванов метатрохофораның аздаған сегменттерін ларвальды деп, ал онан кейін пайда болған сегменттерді постларвальды деп атады. Олигомерлі полихеттердің денесі тек қана ларвальды сегменттерден тұрады, сондықтан олар метатрохофораға ұқсас (Dinophilus, Myzostomum). Полимерлі полихеттердің денесі әр түрлі тектес бөлімдерден құралған: бас бөлімі - простомиумнан, перистомиумнан; бірнеше ларвальды; көптеген постларвальды сегменттерден және аналь бөлімі - пигидиядан. Классификациясы. Көпқылтандылар класы екі класс тармағына бөлінеді: кезбешілер немесе еркін жүзушілер - Errantia және отырғыштар немесе бекініп тіршілік ететіндер - Sedentaria. КЕЗБЕШІЛЕР КЛАСС ТАРМАҒЫ - ERRANTIA Бас қалақшалары және параподиялары жақсы дамыған, сегменттері гомономды, нефридиялары метамерлі орналасқан, көбінесе еркін жүзіп немесе жорғалап жүретін жыртқыштар. Теңіз жағалауларында, литораль аймағында мекендейді, 1 метрден 8 метрге дейін тереңдікте кездеседі, ал Alciope vanadis - планктонды, мөлдір полихет. Негізгі тұқымдастары: Aphroditidae, Phyllodocidae, Tomopteridae, Syllidae, Nereidae, Eunicidae. Polygordiidae, Protodrilidae тұқымдасының өкілдері су түбін қазып, ал Dinophilidae - жіп тәрізді балдырлардың арасында тіршілік етеді. Денелері өте ұсақ, қарапайым құрылысты. Бұлар алғашқы полихеттерге (Archiannelida) жатады. Myzostomida тобындағы полихеттер тікентерілілердің (теңіз жұлдызы, теңіз лалагүлі) паразиттері. Кезбешілер көбіне ащылау суларда мекендейді, әсіресе Жерорта, Қара теңіз түбінде. Nereis-тер (Nereis diversicola) 1940 жылдары Азов теңізінен Каспий теңізіне жерсіндіріліп (акклиматизацияланып), олар жаңа ортаға бейімделіп кең тараған. Бұлардың балықтарға қорек ретінде маңызы зор. ОТЫРҒЫШТАР КЛАСС ТАРМАҒЫ - SEDENTARIA Бас қалақшалары және параподиялары нашар дамыған, кейде редукцияға ұшыраған, сегменттері гетерономды, нефридиялары және желбезектері дененің алдыңғы сегменттерінде орналасқан, ін қазып немесе түтікше, "үйшік" жасап, солардың ішінде тіршілік етеді, ұсақ организмдермен, детритпен қоректенетін жануарлар. Негізгі тұқымдастары: Arenicolidae, Chaetopreridae, Serpulidae, Sabellidae. Қүм құрттары (Arenicola marina), ұзындығы 30 см-ге дейін, құмға ін салып, қалғандары терісі шығаратын заттардан жасалынған мүйізді, ізбесті түтікшенің ішінде тіршілік етеді. Отырғыштар теңіз формалары, тек Manayukia baicalensis (Sabellidae тұқымдасынан) тұщы суларда кездеседі. Байқал көлінде табылған. 20 лекция БЕЛДЕУЛІЛЕР ТИП ТАРМАҒЫ – CLITELIATA 1.Азқылтандылар класы - oligochaeta 2. Сүліктер класы – Hirudinea 3. Классификациясы. Бұл тип тармағының өкілдері топырақта, тұщы суларда тіршілік ететін, гермафродита, жыныс сегменттеріңнде белдеу аймағы (clitellum) бар, личинкасыз дамитын жануарлар. Тип тармағы екі класқа бөлінеді: азқылтандылар - Oligochaeta және сүліктер - Hirudinea. АЗҚЫЛТАНДЫЛАР КЛАСЫ - OLIGOCHAETA Олигохеттердің 3400-ге жуық түрі бар. Топырақта, тұщы суларда тіршілік ететін гермафродит буылтық құрттар. Жыныс жүйесі денесінің алдыңғы сегменттерінде жинақталған. |