Метод Физиология и анатомия как науки определение, основные понятия, значение в системе медицинских знаний. Значение знаний по физиологии и анатомии человека для врачафармацевта
 Скачать 0.97 Mb.
|
|
47. Рефлекс. Виды рефлексов. Рефлексом называют стереотипную ответную реакцию организма на действие раздражителя, осуществляющуюся благодаря регуляторной роли нервных клеток, составляющих рефлекторную дугу. Абсолютное большинство рефлексов замыкается в головном и спинном мозге. Но есть также рефлексы, которые замыкаются вне центральной нервной системы, в вегетативных внеорганных ганглиях или даже в пределах одного органа (например, сердца или кишечника). Классификация рефлексов: все рефлекторные реакции подразделяют на безусловные и условные. Безусловные — врожденные и проявляются при воздействии специфического раздражителя на строго определенное рецепторное поле. Условные — приобретаются или вырабатываются в процессе жизни. Здесь же рассмотрим наиболее употребительные варианты классификации безусловных рефлексов. 1. По биологической значимости рефлекторной реакции выделяют пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, статокинетические рефлексы. 2. По виду рецепторов различают эстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные или миотатические рефлексы. 3. По участию в рефлексе соматических или вегетативных отделов ЦНС и органов эффекторов различают соматические и вегетативные рефлексы. Если эффектор и рецепторное поле рефлекса относятся к соматическим структурам, то такие рефлексы называют соматическими. Вегетативными называют рефлексы, эффектором в которых являются внутренние органы, а эфферентная часть рефлекторной дуги образована вегетативными нейронами. Примером вегетативного рефлекса является рефлекторное замедление сердечной деятельности, вызванное воздействием на рецепторы желудка. Примером соматического рефлекса является сгибание руки в ответ на болевое раздражение кожи. 4. По уровню замыкания рефлекторной дуги в центральной нервной системе выделяют спинальные, бульбарные (замыкающиеся в продолговатом мозге), мезенцефальные и таламические рефлексы. 5. По количеству нейронов, участвующих в замыкании рефлекторной дуги, и числу центральных синапсов выделяют двухнейронные, трехнейронные, мультинейронные, моносинаптические, полисинаптические рефлексы. 48. Анализ рефлекторной дуги. Понятие об обратной афферентации. Рефлекторная дуга включает 5 звеньев. Начальным звеном является рецептор (рис.6.5), затем идет афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон, ассоциативный (вставочный) нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор. Эффектором может быть любая структура (мышца, железа и т.д.), на которой заканчивается синапсом эфферентный нейрон. Вставочный нейрон может быть один или их может быть много. Они располагаются в нервных центрах. Следовательно, в образовании рефлекторной дуги участвует, как минимум, 3 нейрона. Исключение составляет лишь один вид рефлексов — так называемые сухожильные (или миототические) рефлексы, рефлекторная дуга которых включает только 2 нейрона: афферентный и эфферентный. Принцип обратной связи (обратной афферентации). Благодаря обратной связи формируется замкнутый регуляторный контур. Только замкнутая регуляторная система может обеспечить устойчивое, адекватное регулировние. Обратная связь обеспечивает возможность контроля за результатом влияния управляющего сигнала на эффекторные структуры и величиной регулируемого параметра. Участие обратной связи даже в простейших регуляциях можно рассмотреть на примере реализации сгибательного рефлекса, вызываемого прикосновением к коже. При рефлекторном сокращении мышцы изменяется активность находящихся в ней рецепторов и частота импульсаций в афферентных волокнах, идущих к мотонейронам. В результате формируется замкнутый контур регулирования, в котором роль канала обратной связи выполняют афферентные волокна, передающие импульсацию в нервные центры от рецепторов мышц, а роль канала прямой связи — эфферентные волокна, идущие к мышцам от мотонейронов. Таким образом, нервный центр (его мотонейроны) получает информацию об изменении состояния мышцы, вызванном передачей импульсов по двигательным волокнам. Благодаря обратной связи формируется своеобразное регуляторное кольцо. Поэтому некоторые авторы даже предлагали вместо термина "рефлекторная дуга" применять термин "рефлекторное кольцо". 49. Нервный центр, физиологические свойства нервных центров. Нервный центр — это совокупность тел нервных клеток, регулирующих определенную функцию организма. Эти нервные клетки могут быть расположены компактно в пределах одной анатомической структуры (такое скопление однотипных по структуре и функции нервных клеток называют ядром). Нервный центр может охватывать несколько ядер и представлять собой функционально объединенные группы нейронов, располагающиеся во многих отделах центральной нервной системы. Например, нервный центр, регулирующий дыхание, имеет свое представительство в мосту, продолговатом и спинном мозге, в гипоталамусе, лимбических структурах и коре мозга. Термин "нервный центр" применяется также для обозначения места замыкания рефлекторных реакций. В этом случае называют отдел ЦНС или конкретное ее образование, в котором происходит переключение возбуждения с афферентного на эфферентное звено рефлекторной дуги. Например, нервным центром замыкания коленного рефлекса являются 2— 3-й поясничные сегменты спинного мозга. Свойства нервных центров. К ним относят: 1) замедленное распространение возбуждения, обусловленное наличием синапсов и многих нейронов на путях передачи возбуждения; 2) одностороннее распространение возбуждения, обусловленное тем, что основную роль в распространении возбуждения играют химические синапсы, в которых возбуждение передается только от пресинаптических структур на постсинаптические структуры; 3) иррадиация возбуждения — распространение возбуждения от активированного нервного центра на соседние и функционально связанные нейронные структуры. Это свойство обусловлено наличием многочисленных ветвлений аксонов, заканчивающихся синаптическими контактами. В результате при активации группы нейронов от них идут возбуждающие влияния на синаптически связанные с ними другие нейронные группы. При прекращении притока возбуждающей импульсации активность нервного центра уменьшается и может наступать концентрация возбуждения — процесс, обратный иррадиации; 4) суммация возбуждения, проявляющаяся увеличением интенсивности рефлекторной реакции при возрастании длительности раздражения, его силы или площади раздражаемого рецепторного поля. Различают временную и пространственную суммацию. При временной суммации количество активируемых синаптических образований на эфферентном нейроне не изменяется, но увеличивается число импульсов, приходящих к каждому синапсу. При пространственной суммации из-за воздействия на новые рецепторы увеличивается количество одновременно активируемых синаптических входов и эфферентный нейрон быстрее и эффективнее возбуждается. В обоих случаях возрастает величина ответной реакции эффекторных структур. Например, увеличивается интенсивность сокращения мышцы, секреции слезной или слюнной железы; 5) трансформация ритма возбуждений, проявляющаяся изменением частоты импульсов, генерируемых эфферентными нейронами, по отношению к частоте импульсов, передаваемых афферентными нейронами. Такое изменение становится возможным благодаря суммации ВПСП, функционированию локальных нейронных цепей и т.д.; 6) явление последействия, заключающееся в способности нервных центров длительно поддерживать возбуждение после устранения раздражителя, вызвавшего его. Одним из механизмов этого служит возможность длительной циркуляции возбуждения в замкнутых нейронных цепях; 7) тонус нервных центров, проявляющийся длительным непрерывным возбуждением нервных центров. Такое состояние поддерживается за счет непрерывного притока афферентных импульсов, влияния биологически активных веществ, доставляемых гуморальным путем, циркуляцией возбуждения в замкнутых нейронных цепях, спонтанной активностью отдельных нейронов; 8) пластичность нервных центров — способность к перестройке функциональных свойств и изменению выполняемых функций. Например, экспериментально показана способность диафрагмальных мотонейронов вместо обеспечения ритмических сокращений диафрагмы выполнять функцию регуляции шагательных движений ног; 9) повышенная утомляемость нервных центров по отношению к утомляемости периферических нервных структур и мышц. В системе нервный центр — периферический нерв - мышца первое место по утомляемости занимает нервный центр, второе — нервно-мышечный синапс, третье — скелетная мышца и наименее утомляемым оказывается нервное волокно; 10) высокая чувствительность нервных центров к действию биологически активных веществ и ядов, нарушениям гомеостаза и недостатку кислорода. Так, при прекращении доставки кислорода, клетки коры мозга могут сохранять жизнедеятельность не более 5 мин, уменьшение содержания глюкозы в крови ниже 800 мг/л сопровождается гипогликемической комой. 50. Принципы координации рефлексов. Принцип обратной связи (обратной афферентации). Благодаря обратной связи формируется замкнутый регуляторный контур. Только замкнутая регуляторная система может обеспечить устойчивое, адекватное регулировние. Обратная связь обеспечивает возможность контроля за результатом влияния управляющего сигнала на эффекторные структуры и величиной регулируемого параметра. Участие обратной связи даже в простейших регуляциях можно рассмотреть на примере реализации сгибательного рефлекса, вызываемого прикосновением к коже (рис. 6.6.). При рефлекторном сокращении мышцы изменяется активность находящихся в ней рецепторов и частота импульсаций в афферентных волокнах, идущих к мотонейронам. В результате формируется замкнутый контур регулирования, в котором роль канала обратной связи выполняют афферентные волокна, передающие импульсацию в нервные центры от рецепторов мышц, а роль канала прямой связи — эфферентные волокна, идущие к мышцам от мотонейронов. Таким образом, нервный центр (его мотонейроны) получает информацию об изменении состояния мышцы, вызванном передачей импульсов по двигательным волокнам. Благодаря обратной связи формируется своеобразное регуляторное кольцо. Поэтому некоторые авторы даже предлагали вместо термина "рефлекторная дуга" применять термин "рефлекторное кольцо". Принцип реципрокной (reciprocus, лат. – взаимный) связи проявляется во взаимодействии центров-антагонистов по функциональному назначению, например группы мотонейронов, ответственных за сгибание руки, и группы, управляющей мышцами-разгибателями руки. При реципрокной связи возбуждение одного из антагонистических центров приводит к торможению другого. Это осуществляется за счет активации тормозных нейронов на конечном участке проводящих путей, идущих от возбужденного центра к антагонисту. Принцип конвергенции (convergentio, лат. – сходиться) заключается в схождении, поступлении к одному и тому же нейрону импульсов от различных нервных центров или рецепторов различных модальностей (различных органов чувств). На основе конвергенции самые разные раздражители могут вызвать однотипную реакцию. Например, сторожевой рефлекс (поворот головы, настораживание) может быть вызван и световым, и звуковым, и тактильным воздействием. Возможность конвергенции импульсов с разных входов на одни и те же эфферентные нейроны называют принципом общего конечного пути. Принцип дивергенции (divergentio, лат. – расходиться) утверждает возможность расхождения импульсов от одного нейрона сразу на многие нейроны. На основе дивергенции происходит иррадиация возбуждения и становится возможным быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС. Принцип доминанты (dominantis, лат. – господствующий) характеризует особенности взаимодействия нервных центров. Доминантный очаг возбуждения обладает стойкой высокой активностью, он подавляет возбуждение в других нервных центрах, подчиняет их своему влиянию, притягивает к себе афферентные импульсации, адресуемыe к другим центрам, и усиливает свою активность за счет этих импульсаций. Доминантный центр может длительно находиться в состоянии возбуждения без признаков утомления. Примером рефлекторной реакции, вызванной доминантным очагом возбуждения, может служить обнимательный рефлекс самца лягушки, проявляющийся в период размножения. Если в этот период положить самца лягушки брюшком на палец, то у животного возникает обнимательный рефлекс. Самец обхватывает и сжимает передними лапками палец. Затем металлическим пинцетом проводят по спинке животного. Это воздействие обычно вызывает оборонительную реакцию (бегства). Но в данных условиях воздействие пинцетом лишь усиливает обнимательный рефлекс, самец сильнее сдавливает палец. 51.Торможение в нервных ценрах.Механизмы тормажения:первичное и вторичное Современные представления о природе торможения в нервных центрах сводятся преимущественно к признанию его как специфической формы нервной активности. Это означает, что торможение является не результатом конфликта возбуждений (перевозбуждения), а первичным нервным процессом. Различают постсинаптическое (прямое и возвратное) и пресинаптическое торможение (торможение на пресинаптических терминалях).Прямое торможение является результатом гиперполяризации постсинаптической мембраны. Вследствие этого нервный импульс не возбуждает нервную клетку, а тормозит ее активность. Гиперполяризация постсинаптической мембраны вызывается, в частности, γ-аминомасляной кислотой, выделяемой в окончаниях тормозных аксонов. Прямое торможение может быть и следствием длительно протекающей деполяризации поетсинаптической мембраны.Возвратное торможение осуществляется через специальные тормозные нейроны, описанные Реншоу. Коллатерали аксонов, несущих возбуждение, могут оканчиваться на тормозных нейронах. В этом случае через них происходит торможение нервной клетки, только что генерировавшей импульсы возбуждения. Иначе говоря, возбужденная клетка через окольные пути сама себя тормозит. Тормозными медиаторами клеток Реншоу являются γ-аминомасляная кислота и глицин.Пресинаптическое торможение (торможение на терминалях) осуществляется через синапсы, находящиеся на разветвлениях аксонов. Через эти дополнительные синапсы поступает медиатор, усиливающий деполяризацию пресинаптических мембран аксонов. В результате этого возбуждение на клетку не передается. Под влиянием сверхсильных или длительно действующих монотонных раздражителей нервный центр может перейти в недеятельное, тормозное состояние. Характеристика первичного торможения В центральной нервной системе тормозные нейроны есть в спинном мозге, в головном мозге (меньшее количество) и в коре головного мозга (большинство). В спинном мозге 2 вида тормозных нейронов (это тормозные вставочные нейроны):клетки Реншоу - не обладают фоновой активностью и в покое не генерируют нервных импульсов. Они возбуждаются под действием: импульсов от афферентных нейронов, от эфферентных нейронов (альфа-мотонейронов спинного мозга), импульсов от вышележащих отделов головного мозга;клетки Уилсона - обладают постоянной фоновой активностью, даже без раздражения (в покое) они генерируют нервные импульсы - постоянно тормозят активность альфа-мотонейронов спинного мозга.В зависимости от последовательности включения тормозных клеток - эффект различен. Обычно - это торможение активности альфа-мотонейронов, но может быть увеличение активности альфа-мотонейронов (возвратное облегчение).В головном мозге существуют отдельные клетки Реншоу и клетки Пуркинье, грушевидные нейроны мозжечка - они оказывают торможение внутри мозжечка, ядер среднего и продолговатого мозга, тем самым обеспечивается правильное распределение мышечного тонуса.В коре головного мозга 4 вида тормозных клеток:большие корзинчатые нейроны - 3, 4, 5 слои коры головного мозга, их аксоны сильно ветвятся и образуют сплетения на площади около 500 мкм. Они тормозят активность нейронов 3, 4, 5 слоев;малые корзинчатые клетки нейроны - 2, 3 слои коры - их аксоны ветвятся на меньшей площади, около 50 мкм, и тормозят 2 и 3 слои;нейроны с кистеобразным аксоном - 1 слой коры, образует аксон, на конце которого разветвление в виде кисти; тормозит клетки 1-го слоя;канделяброобразные нейроны - на границе между 2 и 3 слоями, вниз от них идет аксон и дает несколько ответвлений вверх, тормозят активность всех слоев.Первичное торможение осуществляется за счет выделения тормозного медиатора на окончаниях нервных клеток (ГАМК - гаммааминомаслянная кислота, глицин, таурин, серотонин и другие). Эти вещества вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и, как следствие, тормозной постсинаптический потенциал. Различают 2 вида первичного торможения.Пресинаптическое- развивается на мембране возбужденного синапса. Развивается в аксо-аксональном синапсе. Медиатор - гаммааминомаслянная кислота - он изменяет проницаемость клеточной мембраны для CL- и Са2+ (понижает ее). В результате на постсинаптической мембране тормозного синапса возникает явление стойкой деполяризации, затем - падение возбудимости и возбуждение по аксону не доходит до альфа-мотонейрона - блок проведения возбуждения. За счет снижение проницаемости для Са2+ снижается количество медиатора в возбужденном синапсе и, как следствие, на теле иннервируемой клетки нет возбуждающего постсинаптического потенциала.Постсинаптическое торможение - обеспечивается за счет гаммааминомасляной кислоты и глицина. Тормозная клетка образует синапс на теле нейрона. На окончании тормозного нейрона выделяется тормозной медиатор, который вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны. Возникает тормозной постсинаптический потенциал и величина возникшего постсинаптического потенциала уменьшается Характеристика вторичного торможения Вторичное торможение возникает в обычных возбудимых структурах и связано с процессом возбуждения.Виды вторичного торможения.Запредельное торможение - возникает в нейронах центральной нервной системы в том случае, когда поток информации к телу нейрона выше его работоспособности. Развивается резкое снижение возбудимости нейрона.Парабиотическое торможение - возникает при действии сильных и длительно действующих раздражителей (парабиоз в тканях). Парабиоз - явление пограничного состояния между гибелью и жизнью ткани (резко падают все свойства ткани, основное свойство - фазное изменение лабильности). Если парабиотический фактор продолжает действовать, ткань гибнет.Пессимальное торможение - возникает в синапсах центральной нервной системы при действии сильных и частых раздражителей. |