Справочный материал. Глава 23 – Сердечно-сосудистая система. Справочный материал по Физиологии. Глава 23 Сердечнососудистая система
 Скачать 0.85 Mb.
|
|
контроль кровообращения со стороны нервной системы В основе регуляции функций сердечно-сосудистой системы находится тоническая деятельность нейронов продолговатого мозга, активность которых меняется под влиянием афферентных импульсов от чувствительных рецепторов системы — баро– и хеморецепторов. Сосудодвигательный центр продолговатого мозга подвергается стимулирующим влияниям со стороны вышележащих отделов ЦНС при уменьшении кровоснабжения головного мозга. Сосудистые афференты Барорецепторы особенно многочисленны в дуге аорты и в стенке крупных вен, лежащих близко к сердцу. Эти нервные окончания образованы терминалями волокон, проходящих в составе блуждающего нерва. Специализированные сенсорные структуры. В рефлекторной регуляции кровообращения участвуют каротидный синус и каротидное тельце (рис. 23–22В, 25–10А), а также подобные им образования дуги аорты, лёгочного ствола, правой подключичной артерии. Каротидный синус расположен вблизи бифуркации общей сонной артерии и содержит многочисленные барорецепторы, импульсация от которых поступает в центры, регулирующие деятельность сердечно-сосудистой системы. Нервные окончания барорецепторов каротидного синуса — терминали волокон, проходящих в составе синусного нерва (Херинга) — ветви языкоглоточного нерва. Каротидное тельце (рис. 25–10Б) реагирует на изменения химического состава крови и содержит гломусные клетки, образующие синаптические контакты с терминалями афферентных волокон. Афферентные волокна для каротидного тельца содержат вещество Р и относящиеся к кальцитониновому гену пептиды. На гломусных клетках заканчиваются также эфферентные волокна, проходящие в составе синусного нерва (Херинга), и постганглионарные волокна из верхнего шейного симпатического ганглия. Терминали этих волокон содержат светлые (ацетилхолин) или гранулярные (катехоламины) синаптические пузырьки. Каротидное тельце регистрирует изменения рСО2 и рО2, а также сдвиги рН крови. Возбуждение передаётся через синапсы на афферентные нервные волокна, по которым импульсы поступают в центры, регулирующие деятельность сердца и сосудов. Афферентные волокна от каротидного тельца проходят в составе блуждающего и синусного нервов. Сосудодвигательный центр Группы нейронов, расположенные билатерально в ретикулярной формации продолговатого мозга и нижней трети моста, объединяют понятием «сосудодвигательный центр» (рис. 23–22Г). Этот центр передаёт парасимпатические влияния через блуждающие нервы к сердцу и симпатические влияния через спинной мозг и периферические симпатические нервы к сердцу и ко всем или почти ко всем кровеносным сосудам. Сосудодвигательный центр включает две части — сосудосуживающий и сосудорасширяющий центры. Сосуды. Сосудосуживающий центр постоянно передаёт сигналы частотой от 0,5 до 2 Гц по симпатическим сосудосуживающим нервам. Это постоянное возбуждение обозначают термином симпатический сосудосуживающий тонус, а состояние постоянного частичного сокращения ГМК кровеносных сосудов — вазомоторный тонус. Сердце. Одновременно сосудодвигательный центр контролирует деятельность сердца. Латеральные отделы сосудодвигательного центра передают возбуждающие сигналы через симпатические нервы к сердцу, увеличивая частоту и силу его сокращений. Медиальные отделы сосудодвигательного центра через моторные ядра блуждающего нерва и волокна блуждающих нервов передают парасимпатические импульсы, урежающие ЧСС. Частота и сила сокращений сердца увеличиваются одновременно с сужением сосудов тела и уменьшаются одновременно с расслаблением сосудов. Влияния, действующие на сосудодвигательный центр: прямая стимуляция (CO2, гипоксия); возбуждающие влияния нервной системы из коры больших полушарий через гипоталамус, от болевых рецепторов и рецепторов мышц, от хеморецепторов каротидного синуса и дуги аорты; ингибирующие влияния нервной системы из коры больших полушарий через гипоталамус, из лёгких, от барорецепторов каротидного синуса, дуги аорты и лёгочной артерии. Описаны нисходящие тракты, идущие к сосудодвигательному центру из коры больших полушарий (особенно из лимбической коры) и связанные с ядрами в гипоталамусе и среднем мозге. Эти нервные пути отвечают за повышение АД и тахикардию, вызываемые сексуальным возбуждением и сильными эмоциями (в первую очередь яростью). Связи между гипоталамусом и сосудодвигательным центром реципрокны. Растяжение лёгких при вдохе вызывает расширение сосудов и снижение АД. Эта реакция опосредована афферентными волокнами блуждающего нерва из лёгких, тормозящими импульсацию сосудодвигательного центра. Боль обычно вызывает повышение давления через афферентные импульсы, проходящие через ретикулярную формацию, и конвергирующие на сосудодвигательный центр. Однако продолжительное интенсивное возбуждение болевых рецепторов может вызывать расширение сосудов и обморок. Мышечная работа. Во время интенсивной мышечной работы мышцы нуждаются в усиленном притоке крови. Частично эта потребность восполняется усилением локального кровотока, активируемого повышением метаболизма мышц. Одновременно за счёт возбуждения симпатической нервной системы поднимается АД. Это происходит следующим образом. Возбуждение моторных центров нервной системы, отвечающих за мышечную деятельность, активирует возбуждающую ретикулярную формацию ствола мозга, включая сильную стимуляцию сосудосуживающего и ускоряющего сердечный ритм отдела сосудодвигательного центра. АД немедленно повышается и поддерживается на высоком уровне. Иннервация кровеносных сосудов Все кровеносные сосуды, содержащие в своей стенке ГМК (т.е. за исключением капилляров и части венул), иннервируются моторными волокнами из симпатического отдела автономной нервной системы. Симпатическая иннервация мелких артерий и артериол регулирует кровоток в тканях и АД. Симпатические волокна, иннервирующие венозные ёмкостные сосуды, управляют объёмом крови, депонированным в венах. Сужение просвета вен уменьшает венозную ёмкость и увеличивает венозный возврат. Норадренергические волокна. Их влияние заключается в сужении просвета сосудов (рис. 23–22А).  Рис. 23–22. КОНТРОЛЬ КРОВООБРАЩЕНИЯ СО СТОРОНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. А. Двигательная симпатическая иннервация сосудов. Б. Аксон-рефлекс. Антидромные импульсы приводят к выделению вещества P, расширяющего сосуды и увеличивающего проницаемость капилляров. В. Механизмы продолговатого мозга, контролирующие АД. ГЛ — глутамат; НА — норадреналин; АХ — ацетилхолин; А — адреналин; IX — языкоглоточный нерв; X — блуждающий нерв. 1 — каротидный синус, 2 — дуга аорты, 3 — барорецепторные афференты, 4 — тормозные вставочные нейроны, 5 — бульбоспинальный путь, 6 — симпатические преганглионары, 7 — симпатические постганглионары, 8 — ядро одиночного пути, 9 — ростральное вентролатеральное ядро. Симпатические сосудорасширяющие нервные волокна. Резистивные сосуды скелетных мышц, помимо сосудосуживающих симпатических волокон, иннервированы сосудорасширяющими холинергическими волокнами, проходящими в составе симпатических нервов. Кровеносные сосуды сердца, лёгких, почек и матки также иннервируются симпатическими холинергическими нервами. Иннервация ГМК. Пучки норадренергических и холинергических нервных волокон образуют сплетения в адвентициальной оболочке артерий и артериол. Из этих сплетений варикозные нервные волокна направляются к мышечной оболочке и оканчиваются на её внешней поверхности, не проникая к глубжележащим ГМК. Нейромедиатор достигает внутренних частей мышечной оболочки сосудов путём диффузии и распространения возбуждения от одной ГМК к другой посредством щелевых контактов. Тонус. Сосудорасширяющие нервные волокна не находятся в состоянии постоянного возбуждения (тонуса), тогда как сосудосуживающие волокна, как правило, проявляют тоническую активность. Если перерезать симпатические нервы (что обозначают термином «симпатэктомия»), то кровеносные сосуды расширяются. В большинстве тканей расширение сосудов возникает в результате уменьшения частоты тонических разрядов в сосудосуживающих нервах. В табл. 23–7 суммированы влияния, приводящие к сужению либо расширению просвета артериол. Таблица 23–7. Факторы, расширяющие и сужающие артериолы
| ||||||||||||||||||||||||||