Тиманюк, Животова. Биофизика. Учебник для студентов фармацевтических и медицинских вузов удк 577. 3(075. 8) Ббк 28. 901я73 т 41
 Скачать 4.28 Mb.
|
0 — начальная фаза колебаний. Из формул (9.10.24) и (9.10.25) видно, что векторы r E и колеблются в одинаковой фазе. Можно показать, что их амплитуды связаны соотношением ? = µ µ 0 0 0 Отношение 0 0 E H называется волновым сопротивлением среды µ = ? ? 0 0 0 Для волн, распространяющихся в вакууме ( ? = 1 , µ = 1 ): 7 0 0 12 0 0 4 10 120 377 8,85 10 E H ? ? µ ? ? = = = ? ? ? ? Ом. Уравнения (9.10.24) и (9.10.25) плоской электромагнитной волны могут быть записаны в векторном виде ? r r 0 cos E E t kx ; (9.10.28) ( ) = ? ? r r 0 cos H E t при ? 0 = На рис. 9.10.3 показана моментальная фотография плоской электромагнитной волны. Как видно из рисунка, векторы r E и Рис. 9.10.3. Электромагнитная волна — длина волны vr — ее скорость (стрелкой указано направление распространения волны 9.10. Уравнения Максвелла. Электромагнитные волны взаимно перпендикулярны и, изменяясь по гармоническому закону, образуют с направлением распространения волны правовинтовую систему. Электромагнитные волны являются поперечными, то есть векторы r E и r H колеблются в плоскостях, перпендикулярных вектору скорости распространения волны. Электромагнитные волны, как и любые другие волны, переносят энергию. Плотность энергии электромагнитного поля ? ЕН складывается из плотности энергии электрического поля и плотности энергии магнитного поля ? µ µ ? = ? + ? = + 2 2 0 0 2 В случае вакуума и непроводящей среды ( ) = r 0 j векторы r E и изменяются в одинаковой фазе. Поэтому соотношение (9.10.26) между Е и Н справедливо и для их мгновенных значений. Отсюда ? = ? ? = µ µ = ? ?µ µ 2 2 0 0 0 Умножив плотность энергии ? ЕН на скорость v (9.10.18), получаем модуль плотности потока энергии или в векторной форме: ? ? = Ч ? ? r r r I E H Вектор r I называется вектором Пойнтинга. Его направление совпадает с направлением переноса энергии в изотропных средах (а также со скоростью распространения волны, а модуль этого вектора равен ЕН. Рис. 9.10.4. Шкала электромагнитных волн Глава 9. Электромагнетизм Средняя повремени плотность потока энергии называется интенсивностью электромагнитной волны 0 0 0 0 0 0 1 1 d 2 2 T t E H I I I t E T ? ? = = = = µ µ ? r где Т — период колебаний электромагнитной волны. Все электромагнитные волны имеют единую природу. В зависимости от частоты ? (или длины волны ?) их подразделяют на диапазоны радиоволны, инфракрасное (ИК) излучение, видимый свет, ультрафиолетовое (УФ) излучение, рентгеновское излучение, ?-лучи (рис. О воздействии электромагнитных волн различных диапазонов на живые организмы см. в главе ПРАКТИЧЕСКИЕ И ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ПРИМЕРЫ РЕШЕНИЯ ЗАДАЧ Задача 9.1. На рис. 9.1. изображены структурные формулы ортоди- хлорбензола о-С 6 Н 4 Cl 2 , метадихлорбензола м-С 6 Н 4 Cl 2 , парадихлорбензола п-С 6 Н 4 Cl 2 и монохлорбензола С 6 Н 4 Cl. Определите дипольные моменты первых трех молекул, учитывая, что дипольный момент монохлорбензола C 6 H 4 Clравен 5•10 –30 Кл•м. Рис. 9.1. Химические формулы к задаче 9.1 ортодихлорбензол метадихлорбензол парадихлорбензол монохлорбензол Решение. Молекула бензола в силу своей симметрии не может иметь дипольный момент в отсутствие внешнего поля. Для молекулы монохлорбензола эта симметрия нарушена, в силу чего в направлении, указанном на рисунке пунктиром, появляется дипольный момент р = 5•10 –30 Кл•м. Тогда полный дипольный момент ортоди- хлорбензола равен векторной сумме двух таких моментов, расположенных под углом 60 ° (бензольное кольцо — правильный шестиугольник). Он легко вычисляется, поскольку = = r r 1 2 0 p p p и угол ? между ними равен, то есть, расположив r 1 p вдоль оси х, получаем 0 x p p ; = 1 0 y p ; = ? 2 0 cos x p p ; = ? 2 0 sin y p Практические и тестовые задания откуда следует, что 1 cos x p p ; = ? 0 sin y p и, следовательно, дипольный момент ортодихлорбензола ( ) ( ) ??? = + = + ? + ? = + ? r r 2 2 1 2 0 0 1 cos sin 2 1 cos p p p p С учетом угла ? = 60° получаем ? + = ? 30 30 5 10 2 1 1 / 2 5 3 10 p Кл•м. У метадихлорбензола угол между составляющими дипольного момента равен 120 °, и поэтому 0 0 2 1 cos 120 2 1 1 / 2 5 10 p p p p ? = + ° = ? = = ? Кл•м. Дипольный момент парадихлорбензола, поскольку угол между его составляющими момента составляет 180 °, равен 0 2 1 cos 180 2 1 1 0. p Задача 9.2. Ионофорез применяется для введения лекарственных веществ в тело человека. Определите количество однократно ионизированных ионов лекарственного вещества, введенное больному за время t = 10 мин при плотности тока j = 0,05 мА/см 2 с электрода площадью = 5 см 2 Решение. Плотность тока равна где I — сила тока e — заряд электрона N — число ионов. Откуда число ионов = jSt N e Подставив численные данные в единицах СИ, получаем 2 ?/? ? ? ?? ? ? ? ? ? ? ? = = ? ? 1 4 17 19 5 10 5 10 600 9, 4 10 1, 6 Задача 9.3. Электронагреватель в установке для термической обработки лекарственного сырья за 10 мин испаряет 1 л воды, взятой при температуре С. Определите длину нихромовой проволоки сечением 0,5 мм, учитывая, что установка питается напряжением 120 В и ее КПД равен 80 Решение. Из формулы для сопротивления R однородного проводника длиной l и площадью поперечного сечения Глава 9. Электромагнетизм 321 = получаем искомую длину проволоки: = ? RS l , (9.1) где ? — удельное сопротивление материала проволоки (для нихрома = 1,1•10 –6 Ом•м). Неизвестное R определяем следующим образом. По закону Джоуля— Ленца электрическая энергия, необходимая для испарения воды на установке, равна ? 2 где ? — КПД установки. С другой стороны, чтобы нагреть массу воды m от температуры t 1 = 20 до t 2 = 100 С, а затем обратить ее в пар, необходимо затратить количество теплоты, равное 2 1 Q Cm t где c — удельная теплоемкость воды [C = 4,19•10 3 Дж/(кг•К)]; r — ее удельная теплота парообразования. Приравнивая правые части уравнений (9.2) и (9.3), получаем 2 1 U t Cm t откуда 2 1 U t R m C t Подставляя R в формулу (9.1), вычисляем длину проволоки 2 1 U tS l m C t После подстановки численных данных в единицах СИ имеем ? = ? ? ? ? ? + ? 2 7 6 3 6 0,8 120 600 5 10 1,1 10 1 [4,19 10 100 20 2, 26 10 ] l = 1,2 м. Задача 9.4. Фрагменты молекул СН + 3 и СН 3+ , ускоренные одинаковой разностью потенциалов, влетают в однородное магнитное поле под углом к его направлению. Определите отношение радиусов траекторий этих частиц. Практические и тестовые задания Решение. Движение по окружности заряженной частицы в магнитном поле совершается под действием силы Лоренца ? ? ? = Ч ? ? r r r F q v B которая является в данном случае центростремительной силой где m и v — масса и скорость частицы соответственно. Отсюда вычисляем радиус траектории: = mv R qB Скорость частицы определяем из выражения для кинетической энергии, которую она приобретает в результате работы сил электрического поля откуда Подставляя это выражение для радиуса траектории частиц, получаем 1 2 m Отношение радиусов тогда равно 1 2 2 2 1 R m q R m то есть не зависит от внешних полей и определяется только массой и зарядом рассматриваемых частиц. Масса СН 3 m 1 = 15 а. ем масса СН m 2 = 13 а. е. м., тогда ? = ? ? 1 2 15 3 1,86 13 Задача 9.5. Для прогрева мышечной ткани на плоские электроды подается напряжение = ? 0 sin U U t с амплитудой 0 U = 250 В и частотой = 10 6 Гц. Активное сопротивление этого участка цепи R = 10 3 Ом емкость Ф. Определите количество тепла, выделившееся в объеме ткани между электродами за период колебаний T и за время процедуры мин. Глава 9. Электромагнетизм Решение. Определим действующее значение тока вцепи Подставив численные данные, вычислим ) ?? ? = ? ? + ? ? ? ? ? ? ? ? 2 2 3 6 8 250 / 2 1 10 2 10 5 10 I = 0,18 А. Период колебаний равен 1 10 T с. Тогда количество теплоты, выделившееся за период колебаний, составит Дж. Количество теплоты, выделившееся за время t: 2 2 3 4 (0,18) 10 600 1, 94 10 t Q I Rt = = ? ? = ? Дж. ЗАДАЧИ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО РЕШЕНИЯ. Два точечных заряда q 1 = +5 и q 2 = —8 нКл находятся на расстоянии см друг от друга. Вычислите напряженность Е электрического поля, созданного этими зарядами, в точке, лежащей посередине между ними. Диэлектрическая проницаемость среды ? = 5. 9.2. Два точечных заряда q 1 = 3 и q 2 = –5 Кл, находятся на расстоянии м друг от друга. Какую работу А необходимо совершить против сил электрического поля, чтобы удалить заряды на расстояние r 2 = 40 см Вычислите начальную 1 W и конечную 2 W потенциальную энергию этой системы зарядов. Вычислите скорость v электрона, прошедшего ускоряющую разность потенциалов U = 100 В. Начальная скорость электрона равна нулю. Диполь, образованный зарядами q = 40 нКл, плечом l = 2 мм, свободно установился в электрическом поле напряженностью Е = 5 кВ/м. Какую работу А необходимо совершить, чтобы развернуть диполь на угол. Плоский воздушный конденсатор емкостью С = 6 нФ и площадью пластин S = 1 м заряжен до разности потенциалов U = 150 В. Определите силу F притяжения между пластинами конденсатора и его потенциальную энергию Практические и тестовые задания 324 9.6. Сила тока I в проводнике изменяется со временем t по закону = 3 + 2t, где [I] = Ас. Вычислите заряд q, который пройдет по проводнику за первые 5 с после подключения к источнику тока. Медный проводник длиной l = 1,5 м находится под напряжением = 5,1 В. Определите плотность тока j в проводнике. Удельное сопротивление меди ? = 17 нОм•м. 9.8. Батарея с ЭДС E = 9 В имеет внутреннее сопротивление r = 3,5 Ом, сила тока вцепи А. Определите падение напряжения r U внутри батареи и на внешнем сопротивлении R U , а также КПД ? батареи. Падение напряжения на спирали электрического чайника = 100 В, ее сопротивление R = 20 Ом. Определите время, за которое в чайнике закипает V = 1 л воды, если ее начальная температура t 1 = 20 Удельная теплоемкость воды С = 1,2 кДж/(кг•К). 9.10. Какая масса m меди выделится при электролизе на катоде за время t = 1 ч при силе тока I = 5 А. Прямой проводник длиной l = 30 см, по которому течет ток силой А, находится в однородном магнитном поле под углом ? = к направлению поля. Вычислите напряженность Н магнитного поля, учи- тывая,что на проводник действует сила F = 2,7 мН. 9.12. Квадратная рамка со стороной а = 5 см помещена в однородное магнитное поле напряженностью Н = 15 кА/м. Плоскость рамки составляет с направлением магнитного поля угол ? = 30°. Определите магнитный поток, пронизывающий рамку. Два круговых контура радиусом R = 3 см, по которым в противоположных направлениях текут токи 1 I = 2 I = 10 А, расположены в параллельных плоскостях на расстоянии d = 4 см друг от друга. Вычислите напряженность Н магнитного поля в центре одного из витков. Индукция магнитного поля в центре кругового контура В = = 20 мкТл. Вычислите магнитный момент m p контура, если сила тока в нем I = 1 А. Вычислите период Т вращения электрона по круговой траектории в однородном магнитном поле напряженностью Н = 8 кА/м. 9.16. Квадратная рамка со стороной а = 5 см истоком А свободно установилась в однородном магнитном поле напряженностью Н = = 18 кА/м. Какую работу А необходимо совершить, чтобы повернуть рамку на угол ? = 90°? 9.17. Определите время t, за которое магнитный поток, пронизывающий замкнутый контур, изменился от ? = 1 20 мВб до ? = 2 60 мВб, если средняя ЭДС индукции, возникшая в контуре, составила 0,2 В. Соленоид длиной = 15 l см имеет 300 витков. Определите индукцию магнитного поля внутри соленоида, если по нему течет ток силой I = 5 А. Имеется цепь сопротивлением = 15 R Ом и индуктивностью 0,05 L Гн. Определите время t, за которое после отключения источника напряжения сила тока вцепи снизится в 2 раза. (В данном случае при отключении источника цепь не размыкается.) Глава 9. Электромагнетизм 325 9.20. Плотность витков соленоида = 20 n мм. По нему течет ток силой I = 10 А. Вычислите объемную плотность энергии w магнитного поля внутри соленоида. В цепь переменного тока напряжением = 220 U В и частотой = 50 Гц включены последовательно сопротивление = 100 R Ом и индуктивность Гн. Определите ток I вцепи и падение напряжения и L U на сопротивлении и индуктивности. В цепь переменного тока частотой ? = 50 Гц включены последовательно сопротивление = 20 R Ом и емкость С. Сдвиг фаз между током и напряжением ? = ° 60 . Вычислите емкость С. Используя условие задачи 9.21, определите сдвиг фаз ? между током и напряжением вцепи, а также мощность Р, поглощаемую ею. Идеальный колебательный контур резонирует на длине волны = 1000 м. Вычислите его емкость C, если его индуктивность = 1 L мГн. 9.25. Ток в идеальном колебательном контуре изменяется со временем по закону = + ? 50 cos 600 I t мА. Емкость контура = 1,4 C мкФ. Вычислите период T колебаний контура, индуктивность L; составьте уравнения изменения во времени заряда ( ) = q q t и напряжение ( ) = U U t . 9.26. В идеальном колебательном контуре заряд на обкладках конденсатора изменяется со временем по закону = ? 3 5 sin 10 q t мкКл. Индуктивность контура = 0,16 L Гн. Составьте уравнения изменения во времени энергии w эл электрического поля и энергии w м магнитного поля, а также максимальные значения w эли м 9.27. Дифференциальное уравнение затухающих электромагнитных колебаний имеет вид 6 2 d d 8 32 12, 6 10 0. d d q q q Индуктивность контура = 0,5 L Гн. Вычислите сопротивление R емкость C контура и собственную частоту ? 0 колебаний. Определите диэлектрическую проницаемость ? глицерина, если его абсолютный показатель преломления = 5,1 n . Магнитную проницаемость принять равной единице. ВОПРОСЫ ТЕСТОВОГО КОНТРОЛЯ. Напряженность поля точечного заряда q на расстоянии r от него равна: а) = ?? ? 2 г) = ?? ? 2 б) = ? ? 2 0 E rq д) = E qr в) = ?? ? 0 Практические и тестовые задания 326 9.2. Принцип суперпозиции электрических полей заключается в сле- дующем: а) напряженность электрического поля системы неподвижных точечных зарядов равна векторной сумме напряженностей, создаваемых в данной точке каждым из этих зарядов в отдельности; б) электрическое поле внутри проводника равно нулю; в) поток вектора напряженности электрического поля через замкнутую поверхность равен сумме зарядов, находящихся внутри нее; г) в изолированной системе суммарный электрический заряд равен нулю; д) электрическое поле стремится развернуть электрический диполь так, чтобы его дипольный момент был ориентирован по направлению поля. Работа, совершаемая над электрическим зарядом силами электрического поля, равна: а) произведению заряда на напряженность электрического поля; б) произведению заряда на убыль потенциала; в) отношению напряженности электрического поляк величине заряда г) отношению дипольного момента к напряженности электрического поля; д) произведению заряда на потенциал электрического поля. Потенциал поля точечного заряда q на расстоянии r от заряда: а) ? = 2 qr ; б) ? = ?? ? 2 0 4 q r ; в) ? ? = ? ? 2 2 0 4 q r ; г) ? = ?? ? 0 4 q r ; д) ? = ?? ? 2 0 4 q r 9.5. На электрический диполь, момент которого равен r p , помещенный в электрическое поле напряженностью r E , действует момент сила) ( ) = ? r r M p E г) = r б) Ч r r M E p д) Ч r r M p E в) = ? r r r cos ; M pE 9.6. Заряд электрического конденсатора равен: а) = q CU г) = 2 б) = 2 д) в) = C q U ; 9.7. При последовательном соединении конденсаторов их полная емкость равна: а) = = ? 1 n i i C C ; б) = = ? 1 1 n i i C C ; в) = = ? 2 1 n i i C C ; г) = ? ? = ? ? ? ? ? 2 1 n i i C C ; д) = = ? 1 1 1 n Глава 9. Электромагнетизм 327 9.8. Внутри плоского конденсатора поле: а) равно нулю; б) однородно; в) изменяется по экспоненциальному закону от положительной пластины к отрицательной; г) изменяется по линейному закону от положительной пластины кот- рицательной; д) изменяется по гиперболическому закону от положительной пластины к отрицательной. Энергия уединенного заряженного проводника: а) г) = ?? ? 2 б) ? ? = 2 д) в) = 2 2 CU W ; 9.10. Объемная плотность энергии электрического поля равна: а) 2 г) 2 0 2 E w ? б) 2 д) в) w CU = ; 9.11. Поляризованностью называется: а) произведение заряда на напряженность электрического поля; б) дипольный момент единицы объема диэлектрика; в) произведение заряда на потенциал электрического поля; г) заряд единицы объема проводника; д) заряд единицы площади поверхности. Для воды характерна: а) электронная поляризация; б) деформационная поляризация; в) ионная поляризация; г) ориентационная поляризация; д) отсутствие поляризации. Плотностью электрического тока называется: а) векторная величина, равная по модулю электрическому заряду, проходящему за единицу времени через единичную площадку, перпендикулярную направлению упорядоченного движения заряженных частиц; б) скалярная величина, численно равная заряду, проходящему через поперечное сечение проводника за единицу времени; в) сила, действующая на единичный положительный заряд; г) энергия, переносимая заряженными частицами за единицу времени через единицу площади поверхности; д) энергия единицы объема проводника. Практические и тестовые задания 328 9.14. Закон Ома в дифференциальной форме имеет вида) б) = ? j E в) г) д) = d d q I t 9.15. Масса вещества, выделившегося на электроде при электролизе, равна: а) = ; m CU б) = 2 U m R ; в) = m qUt ; г) = m kIt ; д) = 2 U m t 9.16. Магнитный момент p m контура площадью S стоком равен: а) = m p ISn ; б) = m In p S ; в) = m I p S ; г) Ч p I S ; д) ( ) = ? m p I S 9.17. Магнитный момент m p , помещенный в магнитное поле индукцией, обладает энергией: а) = 2 m W p B г) ( ) = ? m W p B б) ( ) = ? ? m W p B д) = 2 m W p в) = m p W B ; 9.18. Заряженная частица влетает в однородное магнитное поле под углом ? к направлению поля, причем ? < ? < 0 2 . Она будет двигаться: а) по прямой; б) по окружности; в) по параболе; г) по винтовой линии вдоль силовых линий магнитного поля; д) по винтовой линии против силовых линий магнитного поля. На проводник стоком в магнитном поле действует: а) сила Кулона; б) сила Ампера; в) сила Лоренца; г) центростремительная сила; д) центробежная сила. Закон Био—Савара—Лапласа в скалярной форме имеет вида) = г) ? = ? ? 2 sin б) = ; B q H v д) в) = ; m B p H 9.21. Напряженность магнитного поля, созданного прямым бесконечно длинным проводником стоком, на расстоянии d от него: а) б) = H Id в) г) д) Глава 9. Электромагнетизм 329 9.22. Для диамагнетиков справедливы неравенства: а) ? > 0 , µ > 0 г) ? > 0 , µ < 1 б) ? < 0 , µ > 1 д) ? > 0 , µ >> 1 в) ? < 0 , µ < 1 где ? — магнитная восприимчивость µ — магнитная проницаемость. Изданных выражений. ? = ? d d i t E ; 2. = i IS E ; 3. = ? d d i I L t E ; 4. = 2 для электродвижущей силы электромагнитной индукции и самоиндукции справедливы следующие: а) 1 и 2; б) 2 ив и 4; гид и 4. 9.24. Индуктивность соленоида объемом V с числом витков на единицу длины n равна: а) г) б) = д) в) = µµ 2 0 ; L n V 9.25. Энергия магнитного поля проводника с индуктивностью L, по которому течет ток I, равна: а) г) = 2 ; W L б) = 2 д) = 2 в) = 2 L W I ; 9.26. Объемная плотность энергии магнитного поля равна: а) = г) б) = д) = 2 BH w в) = ; w HB 9.27. Намагниченностью среды является: а) магнитный момент рассматриваемого объема среды; б) магнитный момент единицы объема магнетика; в) отношение суммарного магнитного момента элементарных частиц к их моменту импульса; г) отношение собственного момента импульса (спина) частиц к их моменту импульса; д) произведение среднего магнитного момента единицы объема магнетика и напряженности магнитного поля. В цепь переменного тока подключен соленоид с ничтожно малым активным сопротивлением и емкостью. В этом случае: а) напряжение и ток изменяются синфазно; б) напряжение опережает ток по фазе на ? / 2 Практические и тестовые задания в) напряжение отстает оттока по фазе наг) напряжение и ток изменяются в противофазе; д) напряжение и ток сдвинуты по фазе на угол ? , ? < ? < ? 2 9.29. Полное сопротивление цепи переменному току равно: а) ( ) = + ? 2 г) б) = ? ? + ? ? ? ? 2 д) = ? 2 в) ? ? = + ? ? ? ? 2 2 C C X Z R X ; 9.30. Среднее значение мощности вцепи переменного тока равно: а) = 0 0 P I U г) = 2 0 0 2 I б) = ? 0 0 cos ; 2 I д) = ? 0 0 cos в) = 2 0 0 2 I Глава 9. Электромагнетизм Глава СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН Биофизика мембран изучает структуру биологических мембран, транспорт веществ через них, генерацию и распространение нервного импульса, процессы рецепции и преобразования энергии, большинство которых осуществляются на биомембранах. Биологические мембраны выполняют в организме множество функций они ограничивают клетку (так называемые цитоплазматические мембраны или плазмалемма) и клеточные органеллы, разделяя клетку на отдельные области (компартаменты), что позволяет поддерживать неравновесное состояние организма формируют межклеточные контакты, обеспечивают механическую защиту клеток, избирательный и регулируемый транспорт веществ, проведение нервного импульса, участвуют в синтезе АТФ, обеспечивают оптимальное расположение в пространстве мембранных белков, которые осуществляют ферментативные реакции, обеспечивают работу рецепторов, иммунной системы. Данный раздел биофизики особенно важен для фармации. Это связано стем, что эффективность лекарств зависит от скорости их проникновения в ту или иную ткань, что определяется проницаемостью биологических мембран. Кроме того, действие многих лекарств направлено на изменение проницаемости мембран для некоторых веществ или на изменение других свойств мембран. Так как многие патологические процессы, действие физических и химических факторов в первую очередь отражаются на мембранах, то изучение их свойств нашло широкое применение в медицине 10.1. СТРУКТУРА МЕМБРАН В настоящее время является общепризнанной предложенная в 1971 году Николсоном и Сингером жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны (рис. 10.1.1), согласно которой основу ее строения составляет двойной слой липидов. Липиды биомембран в основном представлены фосфолипидами. Эти соединения состоят из глицерина или сфингозина, к первому атому углерода которых присоединена фосфатная кислота, а один или два других этерифи- цированы остатками жирных кислот. Фосфатная кислота, кроме того, связана с полярным соединением (холином, этаноламином, серином и др. Молекула лецитина рис. 10.1.2) имеет в своем составе одну положительно и одну отрицательно заряженные группы Амфифильность — в переводе с греческого означает любящий обоих». и поэтому является диполем. Некоторые другие фосфолипиды имеют один положительный и два отрицательных заряда. Липиды обладают свойством амфифильности 1 (или амфипа- тичности), так как имеют в своем составе полярную гидрофильную головку и неполярный гидрофобный хвост (рис. относящиеся друг к другу по длине приблизительно как 1 : 4. Благодаря такому строению, вводной среде липиды стремятся расположиться таким образом, чтобы неполярные хвосты контактиро- Рис. 10.1.1. Схема строения биологической мембраны — гидрофильные головки липидов 2 — гидрофобные хвосты липидов 3 — гидрофильная липидная пора 4 — интегральные белки 5 — углеводная компонента гликолипида; 6 — микротрубочка, удерживающая белок 7 — белковый канал 8 — периферические белки Рис. 10.1.2. Лецитин (фосфатидилхолин) Глава 10. Строение и свойства биологических мембран вали друг с другом, а полярные головки — с водой. Поэтому липиды в гидрофильной среде самопроизвольно формируют двойной слой (бислой): внутри оказываются гидрофобные участки, а снаружи — гидрофильные. Такая организация липидных молекул отвечает состоянию с наименьшим значением потенциала Гиббса. Образовавшийся билипидный слой не образует краев, а стремится замкнуться на себя. Так, например, образуются липосомы (см. ниже). Подобное строгое пространственное расположение молекул в мембране во многом определяет ее физические свойства. Мембраны имеют высокое удельное электрическое сопротивление порядка Ом•м 2 ) и высокую удельную емкость (приблизительно Ф/м 2 ). Диэлектрическая проницаемость мембранных липидов равна Большинство фосфолипидов имеют два жирнокислотных остатка. Такие липиды имеют форму, близкую к цилиндру. Если же в липиде одна из двух жирных кислот отсутствует, например в результате перекисного окисления липидов или действия некоторых фосфолипаз, то молекула напоминает конус. В водном растворе такие липиды образуют мицеллы (риса в мембране — гидрофильные поры (рис. 10.1.1), через которые способны проходить молекулы воды и ионы, для которых в норме проницаемость мембраны крайне мала. Изменение проницаемости мембраны для веществ может привести к нарушению функционирования и гибели клетки. Ионизирующее излучение усиливает процессы перекисного окисления липидов, а следовательно, способствует образованию пор, что является одним из механизмов поражения клетки при воздействии излучения. Мембраны содержат большое число различных белков. Их количество так велико, что поверхностное натяжение мембраны ближе к величине поверхностного натяжения на границе раздела белок вода ( ? 10 –4 Нм, чем «липид—вода» ( ? 10 –2 Нм. Концентрация мембранных белков зависит от вида клетки. Например, в миелиновой оболочке аксона белков в 2,5 раза меньше, чем липидов, а в эритроцитарной мембране, наоборот белков в 2,5 раза больше. Одни белки находятся на поверхности мембраны (периферические белки, другие частично погружены в липидный слой или пронизывают мембрану насквозь (интегральные белки). Интегральные белки, также как и липиды, обладают свойством амфифильности: та часть белка, которая находится в мембране, состоит из гидрофобных аминокислот, обычно скрученных в ?- спираль другая часть, выступающая из мембраны из гидрофиль- Рис. 10.1.3. Мицелла 10.1. Структура мембранных аминокислот. Интегральные белки удерживаются в мембране благодаря гидрофобным взаимодействиям, а кроме них иногда и молекулами цитоскелета — микротрубочками или микрофиламента- ми (рис. 10.1.1). К концу интегрального белка, выступающего во внеклеточную среду, могут быть присоединены углеводы. Эти комплексы, называемые гликопротеинами, часто являются рецепторами и играют важную роль в иммунных реакциях организма. Примерами интегральных белков являются белок фоторецепторных мембран — бактериородопсин, пронизывающий мембрану семь раз, белок эритроцитов — гликофорин, к полипептидной цепи которого могут быть присоединены различные олигосахариды эти гликопротеины определяют группу крови системы АВ0. Многие интегральные белки образуют каналы, через которые могут проходить водорастворимые молекулы и ионы. В этом случае внутренняя часть канала содержит гидрофильные радикалы аминокислот. Периферические белки могут находиться как с внутренней, таки с внешней стороны мембраны. Обычно они связаны с мембраной электростатическими взаимодействиями, то есть значительно слабее, чем интегральные белки. Поэтому многие периферические белки легко удаляются с мембраны. Углеводы (как правило, в виде гликолипидов и гликопротеинов) в основном содержатся в гликокаликсе 1 животных клеток и клеточной стенке растительных клеток и бактерий. Эти структуры примыкают к липидному бислою. Удельная доля углеводов в биомембранах, как правило, составляет не более 10—15 Толщина биологических мембран составляет 5—10 нм, однако, несмотря на это, их доля в сухой массе клеток превышает 50 Это объясняется плотной упаковкой компонентов мембрана также большой суммарной площадью цитоплазматических и внутриклеточных мембран. Все природные мембраны асимметричны, то есть одинаковые молекулы липидов находятся на наружной и внутренней поверхностях мембраны в различных концентрациях. Липиды этих двух поверхностей отличаются, как правило, своими гидрофильными головками. Свойство асимметрии присуще и расположению мембранных белков. Например, углеводные компоненты мембранных гликолипидов находятся только снаружи клетки. Асимметрия мембран часто способствует тому, что транспорт веществ осуществляется только в каком-либо одном направлении. Мембранные липиды и белки обладают большой подвижностью, то есть способны диффундировать вследствие теплового движения. Если перемещение их молекул происходит в пределах од Гликокаликс — мукополисахаридная поверхностная оболочка клетки. Глава 10. Строение и свойства биологических мембранного мембранного слоя, то такой процесс называется латеральной диффузией если же их молекулы перемещаются из одного слоя в другой, то процесс называется «флип-флоп»-переход. Частота перескоков молекул вследствие латеральной диффузии равна 3 , D A ? где D — коэффициент латеральной диффузии А — площадь, занимаемая одной молекулой на поверхности мембраны. Время оседлой жизни молекулы водном положении обратно пропорционально частоте перескоков 2 3 A D ? При этом среднее квадратичное перемещение молекул за время составляет Коэффициент диффузии липидов очень велик. Например, липиды мембран саркоплазматического ретикулума при температуре С имеют коэффициент диффузии, равный 1,2•10 –11 м 2 /с. Если А = 7•10 –19 м, то эти липиды за одну секунду совершают 7 перескоков, то есть время оседлой жизни липида составляет с. Для молекул яичного лецитина S ср. кв = 5 мкм, то есть за одну секунду каждая молекула липида способна обежать вокруг такой клетки, как E. coli 1 . Липиды, находящиеся вблизи молекул белков в пределах двух-трех диаметров липидной молекулы, диффундируют с несколько меньшей скоростью, чем свободные липиды. Молекулы белков также довольно быстро перемещаются, хотя и медленнее, чем липиды. Так, белковые молекулы антигенов лимфоцитарной мембраны имеют D = 10 –14 мс, S ср. кв = 0,2 мкм. Подвижность многих мембранных белков бывает резко ограничена микротрубочками или микрофиламентами, удерживающими белки в определенном месте на мембране. Кроме поступательного движения, мембранные молекулы совершают еще и вращательное. Молекулы фосфолипидов поворачиваются на 1 радиан за 10 –9 с, родопсин — за 10 –6 с, цитохромоксидаза за 10 –4 с. По сравнению с латеральной диффузией «флип-флоп»-пере- ходы происходят гораздо реже. Среднее время между переходами Escherichia coli — кишечная палочка (лат 10.1. Структура мембран молекулы фосфолипида с одной поверхности мембраны на другую не превышает одного часа. Молекулы белков почти не испытывают таких переходов, за редким исключением. Большие различия между скоростями латеральной диффузии и «флип-флоп»-переходов очень важны. Столь большая скорость латеральной диффузии обеспечивает высокую скорость химических реакций, происходящих на мембранах, а малая скорость «флип- флоп»-переходов способствует сохранению ассиметрии мембран. В организме позвоночных, а также многих беспозвоночных животных существуют так называемые базальные мембраны. Эти мембраны представляют собой стенки, окружающие группы клеток или реже отдельные клетки, часто они расположены между эпителиальной и соединительной тканью, в стенках кровеносных сосудов. Строение базальных мембран принципиально отличается от строения билипидных мембран клеток. Базальные мембраны в основном состоят из гликолипидов и белков (коллагена, лами- нина, фибронектина и др. Они обеспечивают механические связи между клетками, играют роль фильтра, особенно в стенках кровеносных сосудов, где они регулируют проникновение веществ из крови в ткани. Система базальных мембран капилляров мозга называется гематоэнцефалическим барьером. Благодаря ему в мозг не проникают многие вещества, в том числе целый ряд лекарственных веществ 10.2. ИСКУССТВЕННЫЕ МЕМБРАННЫЕ СТРУКТУРЫ Для изучения многих свойств мембран, таких, как проницаемость для различных веществ (в том числе и лекарств, электропроводность, механизм формирования трансмембранных потенциалов и других, удобно использовать не природные, а искусственные мембраны. Последних существует несколько видов. Известно, что липиды, нанесенные на поверхность воды, не смешиваются с ней, а образуют пленку. При нанесении некоторого количества липидов на поверхность воды можно получить мономолекулярный слой. Благодаря свойству амфифильности, на границе раздела вода — воздух гидрофильные головки липидов обращены к воде, а гидрофобные хвосты — в воздух. Такие мономолекулярные слои удобно использовать для изучения механических свойств мембран, подвижности и упаковки мембранных молекул, всевозможных процессов, протекающих на границе раздела фаза также действия лекарств. Монослои готовят не только из искусственных липидов, но и из липидов природных мембран как здоровых, таки патологических клеток, что позволяет про- Глава 10. Строение и свойства биологических мембран водить ряд биологических и медицинских исследований. Известно, что некоторые физические (например изменение температуры) и химические (например действие некоторых анестетиков) воздействия способны изменить величину площади, занимаемой одной молекулой фосфолипида. Монослои позволяют относительно несложными методами измерить величину этого изменения. На способности липидов образовывать мономолекулярные слои на границе раздела гидрофобной и гидрофильной фаз основано действие моющих средств. Мыло состоит из липидных молекул, которые вводе окружают засаленные участки отмываемой поверхности. Гидрофобные фрагменты загрязнений оказываются внутри капсулы, окруженной монослоем из молекул мыла. Снаружи такая капсула имеет гидрофильные группы и поэтому легко смывается водой. Монослои имеют существенный недостаток они состоят из одного слоя липидов, в то время как природные мембраны образованы двумя слоями. Этого недостатка лишены такие искусственные мембранные структуры, как липосомы и плоские бислойные липидные мембраны. Липосомы (рис. 10.2.1) образуются при добавлении фосфолипидов в полярный растворитель. При этом происходит самопроизвольное формирование бислойных замкнутых структур, так как именно такая структура отвечает состоянию с минимальной энергией. Как правило, спонтанно образуются многослойные (мультила- меллярные) липосомы, в которых каждый липидный бислой отделен от другого слоем воды. Толщина билипидных слоев составляет нм, в зависимости от природы липидов. Монослойные (моноламеллярные) липосомы можно получить при воздействии ультразвуком на эмульсию с многослойными липосомами. Липосомы, полученные этим методом, не очень удобны для исследований, так как слишком малы (диаметр 20—40 нм. В настоящее время существуют методы для получения липосом большего размера (диаметром до 400 нм ибо- лее. Липосомы могут образовывать и природные мембраны при действии на них разрушающих факторов (ультразвук, механические воздействия). Рис. 10.2.1. Липосома 10.2. Искусственные мембранные структуры В состав мембраны липосом, кроме липидов, могут быть включены белки, а также небольшие фрагменты природных мебран. Липосомы, содержащие белки, называются протеолипосомами. Они широко применяются для исследования мембран. Липосомы позволяют, изменяя липидный и белковый состав, смоделировать цитоплазматические мембраны митохондрий, мембраны эндоплазматического ретикулума и других органелл клетки. С помощью липосом можно определить проницаемость мембраны для того или иного лекарственного препарата. Для этого липосомы получают в растворе, содержащем изучаемый препарат. Часть препарата оказывается внутри липосом, после этого оставшуюся часть выводят из окружающего раствора и по количеству препарата, просачивае- мого из липосом в раствор за определенное время, определяют скорость его выхода. Липосомы можно использовать не только в научных исследованиях, но и на практике. При введении внутрь липосомы лекарственного препарата облегчается его доставка и проникновение в ткани или органы. Состав липосомальных липидов можно подобрать таким образом, что такая оболочка будет совершенно нетоксична. В косметологии, например, в состав кремов включают липосомы, содержащие биологически активные вещества. Рассматривается возможность введения инсулина с помощью липосом. Билипидная оболочка защитит белковую молекулу инсулина от действия ферментов пищеварительного тракта. Это позволит вводить инсулин перорально, а нес помощью инъекций. Иногда требуется доставить препарат именно в данный орган или определенный участок органа. Известно, что каждый класс клеток организма имеет на своей мембране среди множества белков отличительные белки (антигены, свойственные только этим клеткам. К каждому антигену существует комплементарная молекула (антитело, способная взаимодействовать только со «своим» антигеном. Если такое антитело включить в билипидную оболочку липосомы, то, случайно оказавшись (стоком крови) возле нужного антигена, к клетке прикрепится антитело, ас ними липосома с лекарством. Однако подобные методы терапии еще только разрабатываются. Плоские бислойные липидные мембраны (БЛМ) можно получить, если на небольшое отверстие диаметром около 1 мм в тонкой фторопластовой пластине, помещенной вводу, нанести каплю углеводородного (например гептанового) раствора липида. Растворитель диффундирует в раствор, образуется толстая липидная пленка, которая самопроизвольно утончается в течение 5— 20 мин до тех пор, пока не получится билипидная мембрана толщиной нм рис. 10.2.2). Утончению пленки способствуют силы поверхностного натяжения и силы Ван-дер-Ваальса, притягиваю- Глава 10. Строение и свойства биологических мембран 339 щие слои воды по обе стороны пленки. Лишние липидные молекулы скапливаются на ободке отверстия в пластиковом стаканчике, образуя торус. В БЛМ, также как ив липосомы, можно включить белки, например, формирующие белковый канал для какого-либо иона, и другие мембранные компоненты, что делает БЛМ хорошим объектом для изучения электрических, транспортных и других свойств мембран. Например, БЛМ помогли изучить действие антибиотиков валиномицина и грамицидина, а также ряда других лекарственных препаратов, изменяющих проницаемость мембраны. Важную информацию можно получить, измеряя разность потенциалов в растворах по обе стороны БЛМ. § 10.3. ФАЗОВЫЕ ПЕРЕХОДЫ В МЕМБРАНАХ При нормальных физиологических условиях мембраны находятся в жидком состоянии, однако, в отличие от жидкостей, они имеют строгую упорядоченную пространственную структуру. Благодаря таким свойствам состояние мембран называется жидкокри- сталлическим. По данным физических методов анализа, таких как рентгеноструктурный анализ, микрокалориметрия (измерение теплоемкости) и других, биологические мембраны способны испытывать фазовый переход первого рода. С понижением температуры мембраны Рис. 10.2.2. Образование бислойной липидной мембраны: а — ячейка для получения БЛМ и изучения ее свойств б ив последовательные этапы формирования БЛМ; 1 — фторопластовый стаканчик 2 — отверстие в стенке стаканчика 3 — электроды вольтметр 10.3. Фазовые переходы в мембранах переходят из жидкокристаллического состояния в твердокристал- лическое (гель-состояние). При таком переходе сохраняется общая структура мембраны: липиды по-прежнему образуют двойной слой с обращенными внутрь гидрофобными хвостами, но порядок в системе еще более возрастает хвосты липидов вытянуты строго параллельно друг другу рис. 10.3.1), их колебания ограничены. Если в жидком состоянии площадь мембраны, приходящаяся на одну молекулу липида, составляет 0,58 нм, тов гель-состоянии эта величина уменьшается до 0,48 нм. Толщина мембраны при переходе в твердокристаллическое состояние увеличивается, но за счет уменьшения площади объем мембраны в целом уменьшается. Подвижность липидных молекул в обоих фазовых состояниях существенно отличается. В гель-состоянии липиды способны совершать только совместные колебания или вращательные движения. В жидком состоянии липидные хвосты имеют гораздо большую свободу, особенно велика их подвижность в середине мембраны. Молекулы липидов жидкой мембраны могут находиться в двух конформациях в полностью транс- ив двойной гош-конфор- мации 1 (гош-транс-гош-конформации), в гель-состоянии реализуется только транс-конформация рис. 10.3.2). Дли Гош-конформация — поворот на ±120 ° относительно транс-конформации. Рис. 10.3.2. Углеводородные цепи в полностью транс-кон- формации (аи в гош-конфор- мации (б) Рис. 10.3.1. Фазовый переход мембранных липидов из жидкокристаллического состояния (а) в гель-состояние (б) при понижении температуры Глава 10. Строение и свойства биологических мембран на молекулы в гош-конформации меньше, чем в транса ширина, наоборот,— больше этим объясняется уменьшение толщины и увеличение площади мембраны, приходящейся на один липид, при переходе из гель- в жидкокристаллическое состояние. Способность липидов жидкокристаллической мембраны переходить в гош-конформации способствует повышению ее проницаемости для некоторых гидрофильных низкомолекулярных соединений, например воды. Если два соседних участка рядом расположенных молекул находятся в гош-конформации (рис. 10.3.3), то образуется так называемый кинк (от англ. kink — изгиб. Кинки способны перемещаться вдоль липидных хвостов, и случайно оказавшаяся между ними небольшая молекула может таким образом пересечь гидрофобный слой. В последнее время доказано, что при фазовых переходах из жидкокристаллического состояния в гель-состояние и обратно в мембранах образуются поры диаметром 2—6 нм. То есть при фазовом переходе увеличивается проницаемость мембраны для ионов и низкомолекулярных соединений, способных проходить через такие поры. Ниже будет показано, что проведение нервного импульса определяется изменением проницаемости мембраны для некоторых ионов. Было высказано предположение, что механизмы тер- морецепции (чувствительность нервных клеток-рецепторов к изменению температуры, возможно, определяются фазовым переходом в мембранах рецепторов, который способствует возникновению нервного импульса. Так как фазовый переход может иметь и химическую природу (например, липиды мембраны могут перейти в гель-состояние вследствие увеличения концентрации Са 2+ от 1 до 10 ммоль/л в межклеточной жидкости, то, возможно, эти процессы определяют и хеморецепцию (чувствительность к химическим веществам). Фазовый переход в мембранах происходит не мгновенно, а на протяжении некоторого температурного интервала. Температурой фазового перехода называется температура, при которой одна половина мембранных липидов находится в жидкокристаллическом состоянии, а другая половина — в твердокристаллическом. Температура фазового перехода зависит от липидного состава мембран чем больше в хвостах липидов двойных связей (а их число водном хвосте молекулы может колебаться от нуля до четырех, то есть чем больше степень ненасыщенности жирнокис- лотных остатков, тем ниже температура фазового перехода. Для мембран, состоящих из насыщенных липидов, эта величина со- Рис. 10.3.3. Перенос молекулы А в результате диффузии кинка § 10.3. Фазовые переходы в мембранах 342 ставляет +60 С, а для мембран, состоящих из ненасыщенных липидов, — снижается до –20 °С. Такая разница в температурах плавления объясняется тем, что ненасыщенные жирные кислоты, находящиеся в цис-конформации, способствуют удалению друг от друга молекул липидов, и, следовательно, уменьшают силы сцепления между ними (рис. 10.3.4). Чем слабее взаимосвязь между молекулами, тем ниже температура перехода мембран в жидкую фазу. Живые организмы, обитающие в разных климатических условиях, имеют различное соотношение насыщенных и ненасыщенных связей в молекулах липидов, что обеспечивает им приспособление к холоду или жаре в зависимости от среды их обитания. Более того, это соотношение меняется для разных участков тела одного итого же организма. Например, температура ноги возле копыта полярного оленя может составлять –20 С, а температура ноги возле туловища достигает +30 С. Однако клеточные мембраны не претерпевают фазовый переход за счет того, что мембраны клеток возле копыта содержат больше ненасыщенных липидов, а возле туловища — больше насыщенных. Известно, что животные жиры при комнатной температуре обычно находятся в твердом состоянии, а растительные, наоборот, — в жидком. Это объясняется тем, что в животных клетках меньше ненасыщенных липидов, чем в растительных. Фазовые переходы мембранных липидов носят кооперативный характер, то есть чем большее количество липидов совершило фазовый переход, тем легче это будет сделать остальным. В идеале, если на каком-либо участке одна молекула липида перешла из твердой в жидкокристаллическую фазу, то за этим сразу же последует фазовый переход всех липидов этого участка (закон все или ничего. Такой участок называется кооперативной единицей, а число молекул, входящих в него размером кооперативной единицы. Для липидных мембран n может достигать нескольких десятков. Величина n тем больше, чем более однороден химический состав мембран. Для уменьшения однообразия липидного состава мембраны животных клеток содержат большое количество холестерина, например, в эритроцитах млекопитающих его удельная доля от всех липидов составляет от 40 до 60 %. Это значительно уменьшает размер кооперативной единицы и снижает различия между твердой и жидкой фазами. Рис. 10.3.4. Полностью насыщенный липид (аи липид, у которого один из жирнокислотных остатков является ненасыщенным (б) Глава 10. Строение и свойства биологических мембран Одним из наиболее распространенных методов изучения фазовых переходов в мембранах является метод микрокалориметрии, который позволяет определить количество теплоты Q, поглощенное при плавлении вещества, содержащего ? молей молекул. Зная можно рассчитать удельную энтальпию плавления: Q H ? = ? (10.3.1) Плавление вещества совершается при такой температуре (Т пл ), для которой энергия Гиббса в твердом состоянии (G тв = Н тв – Т пл S тв ) равна энергии Гиббса в жидком состоянии (ж = Н ж – Т пл S ж ). Так как G тв = ж, то = G тв – ж = Н – Т ?S = откуда изменение энтропии при фазовом переходе = ?Н/Т пл (10.3.3) Эта величина примерно одинакова для каждой группы СН 2 и составляет 4,8•10 –24 Дж/К, тогда для моля СН 2 -групп она равна Дж/К. Таким образом, чем длиннее углеводородные цепи жир- нокислотных остатков, тем больше изменение энтропии, приходящееся на один моль молекул. Известно, что = k ln где k — постоянная Больцмана W — статистический весили число возможных микросостояний системы. Уравнение (10.3.4) позволяет определить изменение числа мик- росостояний одной СН 2 -группы при фазовом переходе. Если в жидкокристаллическом состоянии число микросостояний равнялось W ж , а в гель-состоянии — W тв , то изменение энтропии при фазовом переходе составит = k ln W тв – k ln ж = k ln (W тв /W ж ), (10.3.5) откуда 24 23 / 4,8 10 /(1,38 10 ) ?? ? 1 e e 1, 4 S Здесь ?S < 0, так как при переходе в более упорядоченное твер- докристаллическое состояние энтропия уменьшается. Таким образом, вовремя кристаллизации число возможных микросостоя- ний СН 2 -группы уменьшается почтив полтора раза 10.3. Фазовые переходы в мембранах ПРИМЕРЫ РЕШЕНИЯ ЗАДАЧ Задача 10.1. Рассчитайте толщину d мембраны, если ее участок площадью мкм имеет электрическую емкость, равную C = 0,3•10 –14 Ф. Диэлектрическая проницаемость липидов равна ? = Решение. Из формулы для емкости электрического конденсатора 0 S C d ?? = выразим толщину мембраны и подставим численные данные 12 9 14 2 8,85 10 10 5, 9 10 ? = 5,9 ??. 0, 7 Задача 10.2. Рассчитайте коэффициент D латеральной диффузии фосфолипидов, если среднее время их оседлой жизни составляет = 5•10 –8 с. Площадь, занимаемая одной молекулой на мембране, составляет м 2 Решение. Время оседлой жизни молекулы обратно пропорционально частоте перескоков молекул на мембране вследствие латеральной диффузии откуда получаем D: ? ? ? = = ? ? ? 19 8 5,5 10 2 3 2 3 5 10 A D = 3,2•10 –12 м 2 /с. ЗАДАЧИ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО РЕШЕНИЯ. Рассчитайте диэлектрическую проницаемость ? мембранных липидов, если толщина мембраны d = 10 нм, удельная электрическая емкость Ф/м 2 10.2. Рассчитайте время ? оседлой жизни и частоту перескоков ? из одного мембранного слоя в другой липидов мембран саркоплазматиче- ского ретикулума, если коэффициент латеральной диффузии D = 12 мкм 2 /с, площадь, занимаемая одной молекулой фосфолипида,— А = 0,7 нм 10.3. Рассчитайте среднее квадратичное перемещение S ср.кв молекул белков за 1 с, если коэффициент латеральной диффузии для них составляет приблизительно D = 10 –14 м 2 /с. ПРАКТИЧЕСКИЕ И ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ Глава 10. Строение и свойства биологических мембран 345 10.4. Олеиновая кислота CH 3 (CH 2 ) 7 CH =CH(CH 2 ) 7 COOH массой m = 7,3 мкг образует на поверхности воды монослойную пленку круглой формы диаметром d = 7,3 см. Вычислите площадь А, которую занимает одна молекула олеиновой кислоты. Сколько молекул фосфолипида находится в липосоме диаметром нм, если площадь, занимаемая одной молекулой, А = 0,6 нм 2 Площади внутреннего и внешнего слоев приблизительно равны, плотность упаковки фосфолипидов постоянна. Рассчитайте температуру t пл фазового перехода жирной кислоты, если вовремя плавления энтальпия изменяется на ?H = 15кДж/моль, а энтропия — на ?S = 52 Дж/(К•моль). ВОПРОСЫ ТЕСТОВОГО КОНТРОЛЯ. Толщина биологических мембран составляет порядка: а) 0,01 нм; б) 0,1 нм; в) 10 нм; г) 100 нм; д) 1 мкм. Согласно жидкостно-мозаичной модели, биологическая мембрана состоит: а) из билипидного слоя; б) двух слоев липидов с белковым слоем между ними; в) двух слоев липидов, окруженных сверху и снизу двумя сплошными белковыми слоями; г) билипидного слоя, белков и микрофиламентов; д) слоя липидов с вкраплениями белков и углеводов. Латеральной диффузией называется диффузия: а) молекул из одного липидного слоя в другой; б) молекул через биологическую мембрану; в) молекул в мембране в пределах одного слоя; г) белковых молекул из одного липидного слоя в другой; д) ионов через бислойную мембрану. Переход молекул из одного липидного слоя в другой называется: а) «флип-флоп»-переходом; б) облегченной диффузией; в) активным транспортом; г) латеральной диффузией; д) пассивным транспортом. Время оседлой жизни молекулы водном положении составляет: а) ; 6 A D ? б) ; 2 3 A D ? в) ; 2 3 D A ? г) ; 6 D A ? д) 2 A D ? = 10.6. Среднее квадратичное перемещение молекул за время t состав- ляет: а) ?? ?? 2 ; S t г) ?? б) ?? ?? 3 ; S D д) ?? ?? 2 S t в) ?? Практические и тестовые задания 346 10.7. Липосомами называются: а) мономолекулярные слои на границе раздела гидрофобной и гидрофильной фаз; б) плоские бислойные липидные мембраны; в) билипидные замкнутые структуры; г) слои липидов и белков, нанесенные на поверхность воды; д) тоже самое, что и мицеллы. Липиды в составе биологических мембран находятся: а) в твердом аморфном состоянии; б) твердокристаллическом состоянии; в) жидком аморфном состоянии; г) жидкокристаллическом состоянии; д) правильный ответ не приведен. При фазовом переходе мембран из жидкокристаллического в гель-состояние площадь мембраны, приходящаяся на одну молекулу ли- пида: а) уменьшается; в) не изменяется. б) увеличивается. При фазовом переходе мембран из жидкокристаллического в гель-состояние толщина мембраны: а) уменьшается; в) не изменяется. б) увеличивается. Чем больше в хвостах липидов двойных связей, тем температура фазового перехода: а) выше; в) не зависит от этого. б) ниже. Температура плавления мембраны связана с изменением энтальпии и энтропии в этом процессе следующим образом: а) г) б) д) 2 ?? S T H ? ? ? = в) Глава 10. Строение и свойства биологических мембран Глава ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ Большинство процессов жизнедеятельности, таких, как всасывание, выделение, проведение нервного импульса, мышечное сокращение, синтез АТФ, связано с переносом веществ через мембраны. Этот процесс в биологических системах получил название транспорта. Если перенос вещества происходит с уменьшением электрохимического потенциала, то есть не требует затрат энергии, то такой транспорт называется пассивным. Его разновидностями являются диффузия (перемещение веществ в сторону меньшей концентрации) и фильтрация (просачивание веществ через порыв сторону меньших значений давления. С помощью диффузии в клетку проникают растворенные молекулы кислорода и углекислого газа, а также несвойственные организму соединения, например яды и лекарственные препараты. Примером фильтрации в организме является перенос воды через стенки кровеносных сосудов, выдавливание плазмы крови в почечные канальцы. Транспорт веществ через липидный бислой с помощью простой диффузии совершается с малой скоростью, особенно в случае заряженных частиц, и почти не контролируется. Поэтому в процессе эволюции для некоторых веществ появились специфические мембранные каналы и мембранные переносчики, которые способствуют повышению скорости переноса и, кроме того, осуществляют селективный (избирательный) транспорт. Пассивный транспорт веществ с помощью переносчиков называется облегченной диффузией. Иногда требуется перенести вещество из области с меньшим значением электрохимического потенциала в область с большим его значением. Этот процесс не может протекать самопроизвольно и требует затрат энергии. Такой вид транспорта называется активным. Например, в сторону увеличения электрохимического потенциала осуществляется трансмембранный переносов ионы натрия. Если энергия, необходимая для осуществления активного транспорта, берется за счет гидролиза АТФ или окисли- тельно-восстановительных реакций, то такой транспорт называется первично-активным; если — за счет градиента концентраций других ионов, то — вторично-активным или сопряженным. Через мембрану могут переноситься не только отдельные молекулы, но и твердые тела (фагоцитоз, растворы (пиноцитоз). Если вещество транспортируется внутрь клетки, то такой вид транспорта называется эндоцитозом, если наружу, то — экзоцитозом. Впер- вом случае на наружной стороне мембраны образуется впячивание, постепенно превращающееся в пузырек, который отрывается от мембраны внутри клетки. Такой пузырек (фаго- или пиносома) содержит внутри транспортируемое вещество, окруженное били- пидной оболочкой (везикулой. В дальнейшем везикула сливается с какой-нибудь клеточной органеллой (например лизосомой) ивы- пускает в нее свое содержимое. В случае экзоцитоза процесс происходит в обратной последовательности везикула подходит к мембране с внутренней стороны клетки, сливается с ней и выбрасывает свое содержимое в межклеточное пространство. Эффективность большинства лекарств зависит от их способности преодолеть мембранный барьер. Этот фактор необходимо учитывать при синтезе новых лекарственных соединений, а также при назначении готовых препаратов, так как всасывание многих из них зависит от физиологического состояния пациента 11.1. ПАССИВНЫЙ ТРАНСПОРТ НЕЙТРАЛЬНЫХ ЧАСТИЦ При наличии градиента концентраций вещества совершается диффузия или пассивный транспорт указанного вещества из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией. Это явление происходит самопроизвольно (без затрат энергии) до тех пор, пока концентрации не выровняются, и суммарный поток вещества не обратится в ноль (в случае живых клеток такое выравнивание может и не наступить, если вещества непрерывно синтезируются или, наоборот, затрачиваются входе химических реакций в какой-либо области пространства). Диффузия возможна по всем направлениям в пространстве, и в каждом направлении скорость ее может быть различной. Чтобы упростить вычисления, выберем только одно направление. Пассивный перенос вещества вдоль оси x описывается уравнением Фика: = ? d , d Глава 11. Транспорт веществ через биологические мембраны где J — поток вещества D — коэффициент диффузии dc/dx — градиент концентрации c в направлении x. Знак «–» означает, что поток направлен в сторону меньших значений концентрации, то есть приводит к уменьшению величины концентрационного гра- диента. Поток численно равен количеству перенесенного вещества за единицу времени через единицу площади поверхности, перпендикулярной направлению переноса где dM — количество перенесенного вещества за время dt через поверхность площадью S. Так как dM/dt — это скорость переноса вещества, то поток прямо пропорционален данной величине. Рассмотрим пассивный транспорт незаряженных частиц через мембрану. Если концентрация см частиц на одной стороне мембраны у внутренней ее границы отлична от концентрации см на другой стороне у внутренней границы (рис. 11.1.1), тона мембране создается градиент концентраций. В некотором приближении указанный градиент можно считать постоянной величиной. При условии, что > ?1 ?2 , c c запишем c c c |