Тиманюк, Животова. Биофизика. Учебник для студентов фармацевтических и медицинских вузов удк 577. 3(075. 8) Ббк 28. 901я73 т 41
Скачать 4.28 Mb.
|
? имеет следующий вид = ? 0 exp (где ? 0 — потенциал в точке х = 0; ? — постоянная длины волокна, равная ? ? 4 Dl ? ? При удалении от точки приложения возбуждения на величину потенциал уменьшается в е раз. Клетке выгоднее иметь большие значения ?, так как при этом затухание импульса происходит медленнее. Отсутствие полного затухания импульса объясняется тем, что каждый новый потенциал действия усиливает сигнал. Скорость проведения нервного импульса по немиелинизирован- ным нервным волокнам, также как и постоянная длины, пропорциональна квадратному корню из диаметра волокна. Увеличение диаметра способствует увеличению ? и скорости распространения возбуждения. Этим объясняется существование гигантских аксонов головоногих моллюсков. Скорость проведения возбуждения по не- миелинизированному волокну диаметром 1 мкм составляет только мс, тогда как для волокон диаметром 0,5—1 мм эта величина уже достигает 20 м/с. Для миелинизированных нервных волокон скорость проведения возбуждения зависит от длины межперехватных участков (участков между двумя перехватами Ранвье). Замечено, что время, необходимое для передачи сигнала от одного перехвата к другому, примерно одинаково и составляет около 0,07 мс. В тоже время длина межперехватных участков пропорциональна диаметру волокна. Таким образом, скорость проведения нервного импульса по мякотным волокнам пропорциональна их диаметру. Поэтому у организмов, имеющих миелинизированные волокна, отпала необходимость значительно увеличивать их диаметр. Такое волокно диаметром 20 мкм проводит возбуждение со скоростью 120 м/с. Измерение скорости проведения нервного импульса часто проводят в медицинской практике при нарушении миелиновой оболочки скорость распространения возбуждения снижается. Для нервных волокон приблизительно одинакового диаметра скорость распространения возбуждения зависит от величины так называемого фактора надежности ?, который выражается следующим образом 12.5. Скорость проведения нервного импульса 392 0 ?? , V V ? где V 0 — амплитуда потенциала действия кр — критический уровень деполяризации, вызывающий генерацию потенциала действия. Обычно фактор надежности составляет 5—6, то есть потенциал действия способен возбудить следующий участок мембраны, так как его величина значительно превышает пороговый уровень деполяризации. Действие местных анестетиков (например новокаина) сводится к снижению величины V 0 и увеличению кр за счет инактивации натриевых каналов, что приводит к снижению фактора надежности. ПРИМЕРЫ РЕШЕНИЯ ЗАДАЧ Задача 12.1. Сколько ионов калия должно выйти из цитоплазмы во внеклеточную среду, чтобы создать разность потенциалов ?? = -100 мВ? Радиус клетки r = 10 мкм, удельная электроемкость мембраны Суд = 10 –2 Ф/м 2 Решение. Рассчитаем площадь мембраны (r = 10 мкм = 10 –5 мм м 2 , тогда электроемкость мембраны составит ? ? ? 2 2 9 2 11 10 / 1, 26 10 1, 26 10 C C Абсолютная величина заряда каждого знака на поверхности мембраны (конденсатора 1 12 1, 26 10 10 1, 26 10 , q C ? ? ? = ?? что соответствует 4 1, 26 10 9, 65 10 q F ? ? ? = = = ? 1,3•10 –17 моль ионов. Объем клетки 5 3 4 4 (10 ) 3 3 V r ? = ? = ? = 4,2•10 ?15 м 3 Тогда изменение концентрации ионов в клетке вследствие выхода из клетки 1,3•10 –17 моль ионов равно 15 1,3 10 4, 2 10 c V ? ? ? ? ? = = ? = 3,1•10 –3 моль/м 3 = 3,1•10 –3 ммоль/л, что составляет всего 10 –3 % от концентрации калия внутри клетки ммоль/л). Таким образом, чтобы создать равновесный нернстовский мембранный потенциал, через мембрану должно пройти пренебрежимо малое количество ионов по сравнению с общим их количеством в клетке. ПРАКТИЧЕСКИЕ И ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ Глава 12. Биофизика нервного импульса Задача 12.2. Постоянная длины немиелинизированного нервного волокна мкм. На каком расстоянии от места возбуждения потенциал уменьшается в три раза? Решение. Используя выражение ? = ? 0 ехр (х, получаем = ехр (х) = откуда х = ? ln х = 55•ln 3 = 60,4 мкм. ЗАДАЧИ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО РЕШЕНИЯ. Рассчитайте равновесный мембранный потенциал ??, создаваемый ионами калия, если их внутриклеточная концентрация c i = 500 ммоль/л, внеклеточная — c o = 10 ммоль/л. Температура t = 27 С. Внутри- и внеклеточная концентрации ионов хлора равны соответственно ммоль/л, c o = 500 ммоль/л. Потенциал покоя при этом = –32 мВ. Вычислите температуру t клетки. Во сколько раз внутриклеточная концентрация ионов калия должна превышать наружную, чтобы потенциал покоя составлял ?? = 91 мВ. Температура t = 37 С. Вычислите теоретическое значение максимума потенциала действия при температуре t = 37 С, считая, что цитоплазматическая мембрана нервного волокна в этих условиях проницаема только для ионов натрия. Внутри- и внеклеточная концентрации натрия равны соответственно ммоль/л, c o = 150 ммоль/л. 12.5. В покое проницаемости мембраны для ионов калия и натрия относятся как Р : P Na = 1 : 0,04, а при возбуждении — Р : P Na = 1 : Внутриклеточная концентрация ионов калия составляет [K + ] i = 350 ммоль/л, внеклеточная — враз меньше внутриклеточная концентрация ионов натрия [Na + ] i = 50 ммоль/л, внеклеточная — враз выше. Определите равновесный потенциал К и ?? Na для каждого из этих ионов, величину потенциала покоя пи потенциала действия ?? пд . Температура клетки t = 27 С. С помощью метода «пэтч-клэмп» было зафиксировано, что токи одиночных калиевых каналов имеют амплитуду К = 2 па среднее время открытого состояния канала составляет t = 5 мс. Сколько ионов калия проникает через один канал за один импульс. При фиксированном трансмембранном потенциале м = –40 мВ был зарегистрирован трансмембранный ток через одиночный натриевый канал I Na = 1,6 п. Вычислите проводимость канала g Na , если внутриклеточная концентрация ионов натрия c i = 70 ммоль/л, внеклеточная — c o = 425 ммоль/л, температура клетки t = 27 С. При решении необходимо учесть, что в методе фиксации потенциала ток, направленный из клетки наружу, считается положительным, а из окружающей среды внутрь отрицательным. Вместе возбуждения немиелинизированного нервного волокна трансмембранная разность потенциалов составляет ?? 0 = 35 мВ. Опреде- Практические и тестовые задания лите разность потенциалов ?? на расстоянии x = 40 мкм, если постоянная длины этого волокна равна ? = 70 мкм. На каком расстоянии x в немиелинизированном нервном волокне трансмембранная разность потенциалов ?? 0 уменьшается вчетверо, если постоянная длины волокна ? = 70 мкм. Трансмембранная разность потенциалов в немиелинизирован- ном нервном волокне уменьшается вдвое на расстоянии x = 30 мкм. Вычислите постоянную длины ? волокна. Вычислите диаметр D аксона, если удельное сопротивление единицы толщины мембраны м = 80 мОм•м 2 , удельное сопротивление аксоплазмы а = 0,4 Ом•м, постоянная длины ? = 4,5 мм. ВОПРОСЫ ТЕСТОВОГО КОНТРОЛЯ. Равновесный мембранный потенциал для ионов натрия: а) [Na] ln ; [Na] i o RT F ?? г) ?? = [Na] ln ; [Na] o б o F RT ?? д) ?? = [Na] ln [Na] o в) ?? = [Na] ln ; [Na] o i RT F 12.2. Уравнение Гольдмана—Ходжкина—Катца имеет следующий вида) + + ?? = K K [K ] ln ; [K ] i б) + + ? + + ? + + ?? = + + K Na Cl K Na Cl [K ] [Na ] [Cl ] exp ; [K ] [Na ] [Cl ] o o o i i в) + + ?? = [Na ] ln ; [Na ] i г) + + ? + + ? + + ?? = + + K Na Cl K Na Cl [K ] [Na ] [Cl ] ln ; [K ] [Na ] [Cl ] o o i i i д) + + ? + + ? + + ?? = + + K Na Cl K Na Cl [K ] [Na ] [Cl ] [K ] [Na ] [Cl ] o i i i o o P P P P P P 12.3. В покое потенциал нервной клетки приближается к равновесному: а) кальциевому потенциалу; г) калиевому потенциалу; б) натриевому потенциалу; д) потенциалу протонов. в) хлорному потенциалу. Вовремя генерации потенциала действия потенциал нервной клетки приближается к равновесному: а) кальциевому потенциалу; г) калиевому потенциалу; б) натриевому потенциалу; д) потенциалу протонов. Глава 12. Биофизика нервного импульса в) хлорному потенциалу. Внутриклеточная среда заряжена по сравнению с внеклеточ- ной: а) в покое — отрицательно, на максимуме потенциала действия — положительно; б) в покое — положительно, на максимуме потенциала действия — отрицательно; в) всегда положительно; г) всегда отрицательно. Проницаемость мембраны для ионов калия в покое: а) значительно больше проницаемости для ионов натрия; б) значительно меньше проницаемости для ионов натрия; в) приблизительно равна проницаемости для ионов натрия. Вовремя генерации потенциала действия проницаемость мембраны для ионов калия: а) больше проницаемости для ионов натрия; б) меньше проницаемости для ионов натрия; в) приблизительно равна проницаемости для ионов натрия. Постоянной длины нервного волокна называется расстояние, на котором: а) скорость распространения нервного импульса уменьшается в е раз; б) скорость распространения нервного импульса увеличивается в е разв) скорость распространения нервного импульса уменьшается в 10 раз; г) скорость распространения нервного импульса увеличивается в 10 разд) потенциал уменьшается в е раз. Если в некоторой точке немиелинизированного волокна потенциал был равен ? 0 , тона расстоянии хот этой точки он уже будет составлять: а) 0 exp ; x ? ? ? ? = г) 0 3 exp 2 ; x ? ? ? = б) 0 2 exp ; x ? ? ? ? = д) 0 exp x ? ? ? = в) 0 exp 2 ; x ? ? ? = ? ? ? ? ? ? ? 12.10. Скорость распространения нервного импульса пропорциональна — диаметр волокна): а) D для немиелинизированных и миелинизированных нервных волокон б) D для немиелинизированных и миелинизированных нервных волокон в для немиелинизированных и D для миелинизированных нервных волокон; г) D для немиелинизированных и D для миелинизированных нервных волокон; д) D 2 для немиелинизированных и миелинизированных нервных во- локон. Практические и тестовые задания Глава 13 ОПТИКА Оптика — раздел физики, изучающий оптическое излучение, процессы его распространения и явления, наблюдаемые при взаимодействии света с веществом. Оптическое излучение — это электромагнитные волны в интервале длин волн от миллиардных до десятитысячных долей метра (диапазоны частот 3 •10 11 …3 •10 17 Гц). Оптическое излучение включает ультрафиолетовое излучение (интервал длин волн от 10 до 400 нм, видимое излучение, воспринимаемое человеческим глазом (от 0,4 до 0,76 мкм, и инфракрасное излучение (от 0,76 мкм до 1 мм). Свет ведет себя двойственным образом в одних случаях как электромагнитная волна, в других — как поток особых частиц (фотонов, то есть к нему применим принцип корпускулярно-волно- вым дуализмом. В данной главе будут рассмотрены только волновые свойства света. Традиционно оптику принято подразделять на геометрическую и физическую. Геометрическая оптика изучает распространение света, исходя из представлений о прямолинейном распространении света с позиции классической геометрии. Физическая оптика рассматривает проблемы, связанные с природой света и световых явлений. Законы оптики лежат в основе таких широко используемых в медицине и фармации методов анализа, как микроскопия, спектроскопия, рефрактометрия, поляриметрия, колориметрия, многих диагностических (термография) и терапевтических (светолечение) методов. 1 От лат. corpusculum — частица, dualis — двойственный Корпускулярные свойства света являются предметом рассмотрения квантовой механики 397 § 13.1. ГЕОМЕТРИЧЕСКАЯ ОПТИКА Геометрическая оптика — раздел оптики, в котором изучаются законы оптического излучения на основе представлений о световых лучах, не учитывая при этом их волновой природы. Под световым лучом понимается линия, вдоль которой распространяется поток световой энергии. В оптически однородной среде лучи являются внешними нормалями к фронту волны (см. § 2.4) в каждой его точке и описывают движение фронта световой волны в про- странстве. Законами геометрической оптики можно пользоваться в том случае, когда длина световой волны ? намного меньше размеров препятствий d на пути луча ( ? << d), то есть когда можно пренебречь дифракцией света на оптических неоднородностях. Законы геометрической оптики позволяют объяснить образование оптических изображений, отражение и преломление света на границе раздела двух сред, играют важную роль в теории изучения различных оптических устройств. Эти законы выводятся на основании принципа Ферма (принципа наименьшего действия, основного принципа геометрической оптики, суть которого заключается в следующем луч света всегда распространяется в пространстве между двумя точками Аи В по такому пути, для прохождения которого ему необходимо минимальное время, по сравнению с любым другим путем между теми же точками. Время прохождения светом пути l в среде с абсолютным показателем преломления с — скорость света в вакууме v — скорость света в данной среде < c) пропорционально оптической длине пути В оптически неоднородной среде с показателем преломления n(x, y, z) d , B A s n l = ? 0 d min d min B B A A l В оптически однородной среде с показателем преломления n , r nl = 0 1 min d min d B B A A n nl t r l c c c = = = ? ? (13.1.4) § 13.1. Геометрическая оптика Таким образом, в терминах оптической длины пути, принцип Ферма можно сформулировать следующим образом свет распространяется по такому пути, оптическая длина которого минимальна. Принцип Ферма имеет смысл наиболее общего закона распространения света, из которого следуют основные законы геометрической оптики. В однородной среде свет распространяется прямолинейно. При падении светового луча на плоскую, оптически гладкую поверхность (размер неоднородностей d ? происходит отражение света под углом i', равным углу падения і относительно нормали к поверхности, восстановленной из отражающей точки (рис. Нормаль, падающий и отраженный лучи всегда лежат водной плоскости (закон отражения. При падении света на плоскую границу раздела двух прозрачных сред, кроме явления отражения, наблюдается изменение направления луча во второй среде по отношению к первой, называемое преломлением. Преломленный луч всегда лежит водной плоскости спадающими отраженным лучами (рис. Закон преломления Снеллиу- са гласит отношение синуса угла падения і к синусу угла преломления r есть величина постоянная, зависящая только от соотношения абсолютных показателей преломления обеих сред пи п 21 1 sin , sin i n n r где п — относительный показатель преломления второй среды по отношению к первой. Угол преломления может быть как меньше, таки больше угла падения, в зависимости от абсолютных показателей преломления обеих сред. Если n 1 < n 2 , то первую среду называют оптически менее плотной (при этом r < i); если n 1 > n 2 — оптически более плотной (при этом r > Согласно закону Снеллиуса, при n 1 < n 2 и i = ?/2 луч будет преломляться под углом r пр < ?/2, который называется предельным углом преломления: Рис. 13.1.1. Ход падающего (1), отраженного) и преломленного (3) лучей на границе раздела двух сред с показателями преломления n 1 и n 2 : i — угол падения i' — угол отражения r — угол преломления Глава 13. Оптика внутренним отражением света, а угол i пр называется предельным углом падения или предельным углом полного отражения 1 sin n i Явление полного внутреннего отражения света лежит в основе волоконной оптики — раздела оптики, в котором рассматривается передача света и изображения по световодам. Волоконный световод представляет собой тонкую нить из оптически прозрачного материала, оболочка которой имеет больший показатель преломления, чем сердцевина. Лучи, попавшие в световод под достаточно малыми углами к его оси, испытывают полное внутреннее отражение на поверхности раздела сердцевины и оболочки и почти без по- Рис. 13.1.2. Явление полного внутреннего отражения пр — предельный угол падения r — угол преломления n 1 и n 2 — показатели преломления первой и второй сред. Лучи 1 и 2 преломляются (i < i пр луч 3, преломляясь, скользит по поверхности границы раздела (i = i пр луч 4 полностью отражается (i > i пр ) i пр n 1 n 2 r = 90° 1 2 4 n 1 >n 2 3 ?? 1 2 sin n r Если n 1 > n 2 , то при некотором угле падения i = i пр угол преломления и свет не переходит во вторую среду, а скользит вдоль границы раздела сред (рис. 13.1.2). При i ? i пр преломление во вторую среду отсутствует. Это явление называется полным 13.1. Геометрическая оптика 400 терь распространяются по сердцевине (рис. Однако при сильном изгибе волокна закон полного внутреннего отражения нарушается, и свет частично выходит из волокна через боковую поверхность. Потери энергии при полном внутреннем отражении света относительно невелики в видимой области спектра в волокне длиной м теряется от 30 до 70 энергии. Световоды позволяют проводить свет на большие расстояния по криволинейным трассам. Как правило, отдельные волокна объединяют в пучки с регулярной укладкой. В медицине световоды используют для освещения светом внутренних полостей и для передачи изображения (например, в таком широко известном методе обследования, как гастроэнтероскопия). 4. Из принципа Ферма следует также закон обратимости световых лучей если луч падает из первой среды на границу со второй под углом і и преломляется во второй среде под углом r, то луч, падающий из второй среды на границу с первой под углом после преломления будет распространяться впервой среде под углом і, то есть падающий и преломленный луч поменяются местами. Из этого закона следует соотношение для относительных показателей преломления обеих сред 12 2 21 1 n n n Тоже имеет место и при отражении световых лучей. Законы и методы геометрической оптики широко используются при расчете и конструировании оптических приборов, содержащих в качестве основных элементов различные виды линз. Линзой называется прозрачное тело, ограниченное двумя криволинейными поверхностями. Если толщина линзы намного меньше радиусов кривизны ее поверхностей, то такая линза называется тонкой. Прямая, проходящая через центры кривизны поверхностей линзы, называется главной оптической осью линзы (рис. 13.1.4). Если одна из поверхностей линзы плоская, то главная оптическая ось перпендикулярна этой поверхности. В любой плоской линзе существует точка, при прохождении через которую Рис. 13.1.3. Распространение света в световоде Глава 13. Оптика лучине изменяют своего первоначального направления. Эта точка называется оптическим центром линзы, через него проходит главная оптическая ось. Любая другая прямая, проходящая через оптический центр, называется побочной осью линзы. Линзы изменяют направление падающих на них лучей. Если падающий на линзу параллельный пучок света преобразуется в сходящийся, то линзу называют собирающей если параллельный пучок света расходится, то линзу называют рассеивающей. Точка, в которой собираются лучи, идущие до преломления параллельно главной оптической оси, называется главным фокусом собирающей линзы. Для рассеивающей линзы главным фокусом является точка пересечения не самих лучей, а их воображаемых продолжений в сторону, противоположную направлению распространения света. Расстояние от главного фокуса до оптического центра тонкой линзы называется фокусным расстоянием. Преломляющую способность линз и систем линз характеризуют оптической силой — величиной, обратной фокусному расстоянию. Особенно широко понятие оптическая сила используется в медицинской оптике. Оптическая сила измеряется в диоптриях (дптр), 1 дптр = 1 м –1 Для тонких линз справедливо 2 1 2 1 1 1 1 1 1 , n D a где а — расстояние от предмета до линзы а — расстояние от изображения до линзы R 1 и R 2 — радиусы кривизны поверхностей линзы п — показатель преломления материала линзы f — фокусное расстояние линзы D — оптическая сила линзы (D = 1/f Уравнение 2 1 1 1 a называется формулой тонкой линзы. Величины а, R 1 , R 2 , f, D могут принимать как положительные, так и отрицательные значения. Для действительных изображений расстояние от изображения до линзы положительно (а > 0), для Рис. 13.1.4. Линза: О — оптический центра линзы F — фокус; ОF — фокусное расстояние 13.1. Геометрическая оптика мнимых — отрицательно (а < 0); радиусы кривизны выпуклых поверхностей берутся со знаком плюс (R > 0), вогнутых — со знаком минус (R < 0); для собирающих линз фокусное расстояние и оптическая сила положительны (f > 0, D > 0), для рассеивающих отрицательны (f < 0, D < Оптические изображения предметов, полученные с помощью линз, разделяются на действительные и мнимые. Действительные изображения создаются сходящимися пучками лучей в точках их пересечения. Действительные изображения можно наблюдать на экране или фотопленке, помещенных в точках пересечения лучей. В других случаях лучи, выходящие из оптической системы, расходятся, но, если их мысленно продолжить в противоположную сторону, они пересекутся водной точке. Эта точка называется мнимым изображением точки объекта. Мнимое изображение невозможно получить на экране или зафиксировать на фотопленке, однако другая оптическая система (например, собирающая линза или оптическая система глаза) способна преобразовать мнимое изображение в действительное. Линейным увеличением называется отношение поперечных (перпендикулярных к оптической оси) линейных размеров l' изображения к соответствующим размерам l предмета l ? ? Если предмет и его изображение, полученное с помощью линзы, находятся в среде с одинаковым показателем преломления, то линейное увеличение линзы равно отношению расстояния от изображения до линзы к расстоянию от предмета до линзы 1 ? a Лупой называется собирающая линза с малым фокусным расстоянием. Линейное увеличение лупы где d 0 = 25 см — расстояние наилучшего зрения. Так как увеличение лупы ограничено, то большее увеличение можно осуществить системой линз. Одним из таких оптических приборов является микроскоп. В этом случае дополнительная система линз, обращенная к предмету, называется объективом, а лупа, обращенная к глазу окуляром. Глава 13. Оптика Увеличение микроскопа 1 2 ? , d f где ?d 0 — оптическая длина тубуса микроскопа (расстояние между задним фокусом объектива и передним фокусом окуляра f 1 — фокусное расстояние объектива f 2 — фокусное расстояние окуляра. Подробнее обустройстве микроскопа см. в § 18.7. § 13.2. ИНТЕРФЕРЕНЦИЯ СВЕТА Волновая оптика — раздел физической оптики, который изучает волновую природу света. Волновые свойства света, определяющие такие явления, как интерференция и дифракция волн, проявляются только при выполнении определенных условий. Математической основой волновой оптики служат уравнения Максвелла (см. § 9.10). Свойства среды при этом характеризуются диэлектрической ? и магнитной µ проницаемостями, входящими в уравнения Максвелла в виде коэффициентов. Эти величины однозначно определяют показатель преломления среды см. формулу (Интерференцией света называется явление сложения в пространстве когерентных световых волн, при котором в разных его точках возникает усиление или ослабление амплитуды результирующей волны. При этом происходит пространственное перераспределение энергии светового излучения. Когерентными называются волны, имеющие одинаковые частоты и постоянную во времени разность фаз (см. § Рассмотрим интерференцию света при сложении двух плоских когерентных волн, в которых колебания происходят в одинаковых плоскостях 01 1 1 cos ; E E t k x = ? ? (13.2.1) ( ) 2 02 2 2 cos , E E t k x = ? где 2 / / k v = ? ? = ? — волновое число х, x 2 — геометрические пути волн. Результирующая амплитуда волны в этом случае 2 0 01 02 01 02 2 1 2 cos , E E E E E = + + ? ? ? (13.2.3) § 13.2. Интерференция света где 2 1 ? ? ? = ?? — разность фаз интерферирующих волн Фаза результирующей волны равна 1 02 2 01 1 02 2 sin sin arctg cos cos E E E E ? + ? ? = ? +При рассмотрении волн в средах с различными абсолютными показателями преломления пи п 2 1 1 2 2 1 2 1 1 2 x x x x t t v v v v ? ? ? ? ? ? ? ? |