Тиманюк, Животова. Биофизика. Учебник для студентов фармацевтических и медицинских вузов удк 577. 3(075. 8) Ббк 28. 901я73 т 41

• Название: Учебник для студентов фармацевтических и медицинских вузов удк 577. 3(075. 8) Ббк 28. 901я73 т 41
• Дата: 01.03.2020
• Размер: 4.28 Mb.
• Имя файла: Тиманюк, Животова. Биофизика.pdf
• Тип: Учебник; #110412
• страница: 6 из 42

При одновременном движении наблюдателя и источника частота звука, воспринимаемая наблюдателем, определяется формулой = ?
m
0 0
0
v v
v где
?
0
— частота звука, посылаемого источником v и — скорость движения источника звука v н — скорость движения наблюдателя — скорость распространения звука в данной среде. В этой формуле верхние знаки соответствуют взаимному сближению источника и наблюдателя, а нижние — удалению 2.4. Упругие волны. Звук

Эффект Доплера позволяет измерять скорость движения объектов. В медицине он используется для определения скорости кровотока, скорости движения клапанов и стенок сердца.
ПРАКТИЧЕСКИЕ И ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ
ПРИМЕРЫ РЕШЕНИЯ ЗАДАЧ
Задача 2.1. Число оборотов ротора центрифуги достигает n = 2•10 4
об/мин.
После отключения двигателя вращение прекращается через t
1
= 8 мин.
Определите угловое ускорение
?, зависимость угла поворота центрифуги от времени
?(t) и число оборотов N, сделанное ротором до полной остановки, считая движение равнозамедленным.

Решение. Угловая скорость при равнозамедленном движении описывается уравнением ? ? ?
0
( )
t где

? — угловое ускорение ? = ?
0 2 n — начальная угловая скорость.
При t = t
1
ротор останавливается и
?(t
1
) = 0, тогда =
=
0 1
1 2 n Переведя данные величины в систему единиц СИ (n = 333 об/с;
t
1

= 480 с, получаем ?
? =
=
2 2

333 4,36 Зависимость угла поворота ротора от времени при равнозамедленном движении ? ?
2 0
( )
2
t За время t
1
, прошедшее с момента выключения до полной остановки,

ротор повернется на угол = ?
?
2 1
1 0 1 2

t или, учитывая выражение для углового ускорения = ?
?
=
= ?
2 0 1 0 1 1
0 1 1
1 2
2
t t
t nt Глава 2. Механика

Количество оборотов ротора за этот промежуток времени составит ?
?
?
4 1
1 1
333 480 8 10 2
2 2
2
nt nt
N
об.
Задача 2.2. В центрифуге производится сепарация ядер клеток печени, диаметр которых d = 8 мкм, плотность
?
1
= 1,3•10 3
кг/м
3
. Радиус ротора центрифуги R = 0,05 м, частота вращения
? = 2 кГц. Найдите силу F, действующую на эти частицы.

Решение. Сила, действующая на объем жидкости V при центрифугировании со стороны окружающей жидкости ?
= ? ?
2 2
0 где
?
0
— плотность жидкости (вода
3 1
6
V
d

= ? — объем частицы = ??
2
— угловая скорость R — расстояние от частицы до оси вращения
(радиус ротора центрифуги).

С другой стороны, центростремительная сила, необходимая для удержания частицы на расстоянии R от оси вращения, равна ? ?
2 2
1 где
?
1
— плотность частицы.
Так как
?
1
>
?
0
, то F
1
> F
0

, тогда частица движется от оси вращения под действием силы ?
? ? ?
??
3 2
1 0
1 0
1
(

)2 Подставляя численные данные, в единицах СИ (d = м, имеем ? ?
?
? ?
? ? ?
?
6 3 3
3 3 2 1
(8 10 ) (1,3 10 1 10 )(2 2 10 ) 0, 05 6
F
?
?
?
=
9 634 10 ? 634 Задача 2.3. Определите разность фаз ?? в пульсовой волне между двумя точками артерии, расположенными на расстоянии
?x = 20 см друг от друга, считая скорость пульсовой волны равной v = 10 мс, колебания сердца — гармоническими с частотой
? = 1,2 Гц.
Решение. Фаза волны в точке, расположенной на расстоянии x в момент времени t:
1 2
2
t x
t x
v v
?
??

? = ? ?
= ?? Практические и тестовые задания

Для точки, расположенной на расстоянии (x +
?x) в тот же момент времени 2
2
(
)
t x
x v
??

? = ?? ?
+ Тогда разность фаз составит = ? ? ? = ?? ?
? ?? +
+ ? =
?
1 2
2 2
2 2
2
(
)
t x
t x
x x
v Подставляя численные данные в единицах СИ (

?x = 0,2 м, имеем ?
?? =
=
?
2 1, 2 0, 2 0, 48 ЗАДАЧИ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО РЕШЕНИЯ. Колесо радиусом R = 0,1 м вращается согласно закону ? =
+
+
2
A
Bt
Ct где В = 14 рад/с; С = 2 рад/с
2
. Определите линейную скорость v точек на ободе колеса в конце третьей секунды после начала вращения. Колесо вращается с постоянным угловым ускорением. Найдите радиус колеса, если известно, что к концу десятого оборота после начала вращения его обод вращается со скоростью v = 2,24 мс, испытывая тангенциальное ускорение a t
= 0,1 мс 2.3. Точка движется по окружности радиусом R = 0,3 мс постоянным угловым ускорением
? = 1 рад/с
2
. Найдите полное ускорение a точки к концу второй секунды после начала вращения. Однородный диск радиусом R = 20 см и массой m = 2 кг вращается согласно закону
? =
+
+
2
A
Bt
Ct , где С = 3 рад/с
2
. Найдите касательную силу F, приложенную к его ободу. Драже массой m = 0,2 г катится со скоростью v = 0,5 мс. Найдите его кинетическую энергию Е
кин
2.6. Лизосомы осаждают в центрифуге. Найдите действующую на них силу F, если известно, что угловая скорость вращения ротора = 2?•10 3
рад/с, его радиус R = 0,1 м, плотность вещества лизосом = 1200 кг/м
3
, радиус лизосомы r = 0,7 мкм. Напишите уравнение гармонического колебания с амплитудой = 5 см, периодом T = 1 си начальной фазой
?
0
=
?/4.
2.8. Материальная точка массой m = 1 г совершает гармонические колебания по закону х =
?
?
?
?
+
?
?
?
?
3 cos
4 3
t см. Найдите максимальную силу, действующую на точку. Используя условие задачи 2.8, найдите полную энергию Е колеблющейся точки.
Глава 2. Механика

69 2.10. Логарифмический декремент затухания математического маятника. За сколько времени амплитуда колебаний маятника уменьшается в 2 раза, если его длинам. Точка, отстоящая от источника волны на расстоянии
?
=
8
x
, совершает колебания с амплитудой A = 10 см. Определите ее смещение S от положения равновесия в момент времени
4
T
. Начальная фаза равна нулю. Уравнение незатухающих колебаний имеет вид =
?
5 cos 2
x t , где = см. Определите ускорение a точки, находящейся на расстоянии x = 100 мот источника волны, в момент времени
= 1
t с после начала ее распространения. Скорость волны v = 300 мс. Две точки, расстояние между которыми ?x = 1 м, лежат на прямой, вдоль которой распространяется волна со скоростью v = 200 м/с.
Период колебаний T = 0,04 с. Найдите разность фаз
?? колебаний этих двух точек. Максимальная частота звука, воспринимаемого человеческим ухом,
? = 20 кГц. Найдите длину волны ?, соответствующую этой частоте,
если скорость звука в воздухе равна v = 340 мс. После прохождения звука через перегородку его интенсивность уменьшилась враз. Насколько уменьшилась его громкость, если частота звука

? = 1 кГц?
ВОПРОСЫ ТЕСТОВОГО КОНТРОЛЯ. Скорость является:
а) второй производной ускорения повремени б) первой производной перемещения повременив) второй производной перемещения повремени г) первой производной импульса повремени д) первой производной импульса по координате. Равнопеременное вращательное движение описывается следующей системой уравнений:
а)
? =
?

?? = ? + ?
?

?? = ? + ?
?
0 0
0
const,
,
;
t г)
? =
?
?

? = ? + ? + ?
?

?? = ? + ?
?
2 0
0 0
const,
2 ,
;
t t
t б)
? =
?
?? =
?

?? = ? + ?
?
0 0,
const,
;
t д)
0 2
0 0,
,
2 .
t t
?? =
?

? = ? + ?
?
?? = ? + в)
?? =
?

? = ? + ?
?

?? = ? + ? + ?
?
0 2
0 0
const,
,
2;
t Практические и тестовые задания

70 2.3. Линейная скорость v связана с угловой скоростью ? следующим соотношением:
а)
= ?
2
v
R б)
? = vR ; г)
?
? в)
? = ?
2 v д)
= ?
v
R .
2.4. Нормальное ускорение определяется соотношением:
а)
= ?
n a
R б)
=
2
n в)
?
=
2 г)
= ?
n a
R д)
?
=
2
n a
R
2.5. Тангенциальное ускорение направлено:
а) по радиусу к центру;
б) по радиусу от центра;
в) перпендикулярно плоскости вращения (направление определяется по правилу правого винта);
г) перпендикулярно плоскости вращения (направление определяется по правилу левой руки);
д) по касательной вдоль скорости (при ускоренном движении) или против (при замедленном. Момент импульса равен:
а)
L r P
= ?
r б)
?
=
r в)
L F r
=
?
r r г)
= ?
r д)
=
r r
L
I v .
2.7. Основное уравнение динамики вращательного движения имеет вида)
?
=
r б)
M
r P
= ?
r в)
= ?
r г)
M
r
= ? ?
r r д)
= ?
r r
M
I
2.8. Момент инерции сплошного шара радиуса R равен:
а)
=
2 1
3
I
mR г)
=
2 1
12
I
mR б)
=
2 1
2
I
mR д)
=
2 2
5
I
mR в)
=
2
I
mR ;
2.9. Кинетическая энергия вращающегося тела равна:
а) г) б)
???
E
I
= ? д) в)
2
???
2
Iv
E
=
;
2.10. Мощность в случае вращательного движения определяется по формуле:
а)
= ?
N
I б)
?
=
2 в) г) д)
=
2 Глава 2. Механика

71 2.11. Скорость колеблющейся точки:
а) опережает смещение наб) находится в противофазе смещению;
в) отстает от смещения наг) совпадает по фазе со смещением;
д) изменяется не по гармоническому закону. Уравнение затухающих колебаний имеет вида)
2 0
e cos (
)
t x
A
t
??
=
?
+ ? г)
=
?
? + ?
2 2 0
1
cos (
)
2
x б)
(
)
=
? + ?
0
cos д)
=
?
? + ?
2 0
cos (
)
x
A
t в)
2 0
e cos (
)
t x
A
t
??
=
?
+ ? ;
2.13. Дифференциальное уравнение вынужденных колебаний имеет вида)
+ ?
+ ?
=
2 2
0 2
d d
2 0
d d
x x
x г)
+ ?
=
2 2
0 2
d
0
d x
x б)
+ ?
=
?
2 2
0 0
2
d cos d
x x
f д)
+ ?
+ ?
=
?
2 2
0 0
2
d d
2
cos d
d x
x x
f t
t в)
?
+ ?
=
2 0
d
2 0
d x
x t
;
2.14. Уравнение плоской волны имеет вида)
=
? + ?
0
( , )
cos (
)
S x б)
0
( , )
e cos t
S x t
A
t x
v
??
?
?
?
=
? ?
+ в)
=

? ? ? + ?
0
( , )
cos (
2
)
S x t
A
x г)
?
?
?
=
? ?
+ ?
?
?
?
?
0
( , )
cos
S x t
A
t д)
0
( , )
e cos (
)
t
S x t
A
t
??
=
? + ? .
2.15. Уровень интенсивности звука измеряется:
а) в герцах;
г) ваттах;
б) фонах;
д) ваттах на секунду в квадрате.
в) децибелах;
Практические и тестовые задания

Глава БИОФИЗИКА МЫШЕЧНОГО
СОКРАЩЕНИЯ
В данной главе рассматриваются молекулярные основы мышечного сокращения и механические свойства мышц. Без понимания этих вопросов невозможно изучение механизмов действия целого ряда лекарственных препаратов спазмолитических, атак- же препаратов, стимулирующих мышечную деятельность, например сокращение сердечной мышцы.
Все мышцы организма разделяются на гладкие и поперечнопо- лосатые. Среди последних различают два типа скелетные и сердечная. Ниже будут рассмотрены только скелетные мышцы 3.1. СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА
Мембрана мышечных клеток — сарколемма — также, как и мембрана нервных клеток, электровозбудима и способна проводить потенциал действия. Эти процессы в мышечных клетках происходят потому же принципу, что ив нервных. Потенциал покоя) мышечного волокна составляет приблизительно –90 мВ, что ниже такового в нервном волокне (–70 мВ, а критическая деполяризация (к, по достижении которой возникает потенциал действия, имеет одинаковое значение с нервным. Поэтому возбудимость мышечного волокна несколько ниже, чем нервного, так как клетку требуется деполяризовать на большую величину.
?V
м
>
?V
н
,
где
?V = к
– V
0
, индексы мин относятся соответственно к мышечными нервным клеткам.
Ответом мышечного волокна на возбуждение является сокращение, которое совершает сократительный аппарат клетки — мио- фибриллы. Они представляют собой тяжи, состоящие из двух видов нитей толстых — миозин о вы хи тонких — актин о вы х

Толстые нити (диаметром 15 нм и длиной 1,5 мкм) имеют в своем составе только один белок — миозин тонкие (диаметром 7 нм и длиной 1 мкм) содержат три вида белков актин, тропомиозин и тропонин.
Актин представляет собой длинную белковую нить, однако его нельзя отнести к фибриллярным белкам. Он состоит из отдельных глобулярных белков, сцепленных между собой таким образом, что вся структура представляет собой вытянутую цепь. Молекулы глобулярного актина (актина) имеют боковые и концевые центры связывания с другими такими же молекулами. В результате они объединяются таким образом, что образуют структуру, которую часто сравнивают с двумя нитками бус, соединенных вместе
(рис. 3.1.1). Образованная из молекул актина лента закручена в спираль. Такая структура называется фибриллярным актином (актином. Шаг спирали (длина витка) составляет нм, на каждый виток спирали приходится 7 пар
G-актина. Полимеризация актина, то есть образование актина, происходит за счет энергии АТФ, и, наоборот, при разрушении актина выделяется энергия.
Вдоль спиральных желобков актиновых филаментов (нитей)
располагается белок тропомиозин (греч. trope — поворачивать — мышца. Каждая нить тропомиозина, имеющая длину 41 нм,
состоит из двух идентичных цепей, вместе закрученных в спираль с длиной витка 7 нм. Вдоль одного витка актина расположены две молекулы тропомиозина. Каждая тропомиозиновая молекула соединяется, немного перекрываясь, со следующей, в результате тропомиозиновая нить простирается вдоль актина непрерывно (рис. Рис. 3.1.1. Объединение отдельных глобул
G-актина в F-актин
Рис. 3.1.2. Строение тонкой нити миофибриллы
В клетках поперечнополосатых мышц в состав тонких нитей кроме актина и тропомиозина входит еще и белок тропонин. На каждый шаг спирали актина приходится две молекулы тропони-
§ 3.1. Строение мышечного волокна

на. Этот глобулярный белок имеет сложное строение. Он состоит из трех субъединиц, каждая из которых выполняет свою функцию в процессе сокращения.
Толстая нить состоит из большого числа молекул миозина, собранных в пучок. Каждая молекула миозина длиной около 155 нм и диаметром 2 нм состоит из шести полипептидных нитей двух длинных и четырех коротких
(рис. 3.1.3). Длинные цепи вместе закручены в спираль с шагом 7,5 нм и образуют фибриллярную часть мио- зиновой молекулы. На одном из концов молекулы эти цепи раскручиваются и образуют раздвоенный конец. Каждый из этих концов образует комплекс с двумя короткими цепями, то есть на каждой молекуле имеются две головки. Это глобулярная часть ми- озиновой молекулы. В миозине выделяют два фрагмента:
легкий меромиозин (ЛММ)
и тяжелый меромиозин (ТММ),
между ними находится шарнир. ТММ состоит из двух суб- фрагментов S
1
и S
2
. ЛММ
и фрагмент S
2
ТММ вложены в пучок нитей, а субфрагмент выступает над поверхностью.
Этот выступающий конец (ми- озиновая головка) способен связываться с активным центром на актиновой нити и изменять угол наклона к пучку миозиновых нитей.
Объединение отдельных молекул миозина в пучок
(рис. 3.1.4) происходит, скорее всего, за счет электростатических взаимодействий между ЛММ. Центральная часть нити
(около 300 нм) не имеет головок. Весь комплекс миозиновых молекул простирается на 1,5 мкм. Это одна из самых больших биологических молекулярных структур, известных в природе.
Рис. 3.1.3. Строение молекулы миозина
Рис. 3.1.4. Схема агрегации молекул миозина Глава 3. Биофизика мышечного сокращения

При рассматривании в поляризационный микроскоп продольного среза по- перечнополосатой мышцы видны светлые и темные участки. Темные участки (диски) являются анизотропными в поляризованном свете они выглядят прозрачными в продольном направлении и непрозрачными в поперечном, обозначаются буквой А. Светлые участки являются изотропными и обозначаются буквой I (рис. Диск I включает в себя только тонкие нити, диск Аи толстые, и тонкие. В середине диска А видна светлая полоса, называемая Н-зоной. Она не имеет тонких нитей. Диск I разделен тонкой полосой Z, которая представляет собой мембрану, содержащую структурные элементы,
скрепляющие между собой концы тонких нитей. Участок между двумя линиями называется саркомером.
Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, а каждая тонкая — тремя толстыми. Таким образом, в поперечном срезе мышечное волокно имеет правильную гексагональную структуру (рис. 3.1.6).
§ 3.2. СОКРАЩЕНИЕ МЫШЦЫ
При сокращении мышцы длина актиновых и миозиновых фи- ламентов не изменяется. Происходит лишь их смещение относительно друг друга тонкие нити задвигаются в промежутки между толстыми. При этом длина диска А остается неизменной, а диск укорачивается, полоса Н почти исчезает. Такое скольжение оказывается возможным благодаря существованию поперечных мостиков (миозиновых головок) между толстыми и тонкими нитями.
При сокращении возможно изменение длины саркомера приблизительно от 2,5 до 1,7 мкм.
Рис. 3.1.6. Поперечный срез миофиб- риллы:
1 — миозиновые нити, 2 — актиновые нити
Рис. 3.1.5. Структура миофибриллы (поперечный срез 2
§ 3.2. Сокращение мышцы

76
коящейся мышечной клетке эти центры связывания прикрыты молекулами тропомиозина, что препятствует образованию связи между тонкими и толстыми нитями.
Для того чтобы актин и миозин могли взаимодействовать, необходимо присутствие ионов кальция. В покое они находятся в сар- коплазматическом ретикулуме. Эта органелла представляет собой ограниченные мембранами полости, содержащие кальциевый насос, который за счет энергии АТФ транспортирует ионы кальция внутрь саркоплазматического ретикулума. Его внутренняя поверхность содержит белки, способные связывать Са
2+
, что несколько уменьшает разность концентраций этих ионов между цитоплазмой и полостью саркоплазматического ретикулума. Распространяющийся по клеточной мембране потенциал действия активирует близко расположенную к поверхности клетки мембрану сарко- плазматического ретикулума и вызывает выход Са
2+
в цитоплазму.
Молекула тропонина обладает высоким сродством к кальцию.
Под его влиянием она изменяет положение тропомиозиновой нити на актиновой таким образом, что открывается активный центр,
ранее прикрытый тропомиозином. К открывшемуся активному центру теперь может присоединиться поперечный мостик. Это приводит к взаимодействию актина с миозином (риса, б).
После образования связи миозиновая головка, ранее расположенная почти под прямым углом к нитям, наклоняется и протаскивает актиновую нить относительно миозиновой приблизительно на нм (рис. 3.2.2, в).
Образовавшийся актин-миозиновый комплекс препятствует дальнейшему скольжению нитей относительно друг друга, поэто-
Рис. 3.2.1. Строение поперечнополосатой мышцы (продольный срез — толстая (миозиновая) нить 2 — тонкая (актиновая) нить 3 — поперечные мостики, обеспечивающие связь между актиновыми и миозиновыми нитями
Как уже указывалось, миозиновая нить имеет на себе множество головок, которыми она может связываться с актином. Акти- новая женить, в свою очередь, имеет участки (активные центры),
к которым могут прикрепляться головки миозина (рис. 3.2.1). В по-
Глава 3. Биофизика мышечного сокращения

77
му необходимо его разъединение. Это возможно только за счет энергии АТФ. Миозин обладает АТФ-азной активностью, то есть способен вызывать гидролиз АТФ. Выделяющаяся при этом энергия разрывает связь между актином и миозином (рис. 3.2.2, г),
и миозиновая головка способна взаимодействовать с новым участком молекулы актина. Работа мостиков синхронизирована таким
а
б
в
г
4
2
3
5
1
Рис. 3.2.2. Сокращение саркомера — миозиновая нить 2 — активный центр 3 — актиновая нить 4 — миозиновая головка — Z-линия;
а — взаимодействие между тонкими и толстыми нитями отсутствует б — в присутствии Са
2+
миозиновая головка связывается с активным центром на актиновой нити в — поперечные мостики наклоняются и протаскивают тонкую нить относительно толстой, вследствие чего длина саркомера уменьшается г — связи между нитями разрываются за счет энергии АТФ,
миозновые головки готовы взаимодействовать с новыми активными центрами 3.2. Сокращение мышцы

образом, что связывание, наклони разрыв всех мостиков одной нити происходит одновременно.
При расслаблении мышцы активизируется работа кальциевого насоса, что понижает концентрацию Са
2+
в цитоплазме следовательно, связи между тонкими и толстыми нитями уже не могут образовываться. В этих условиях при растяжении мышцы нити беспрепятственно скользят относительно друг друга. Однако такая растяжимость возможна только в присутствии АТФ. Если в клетке отсутствует АТФ, то актин-миозиновый комплекс не может разорваться. Нити остаются жестко сцепленными между собой. Это явление наблюдается при трупном окоченении.
Существует два режима сокращения мышцы изотоническое
(изменяется длина волокна, а напряжение остается неизменными изометрическое (концы мышцы неподвижно закреплены, вследствие чего изменяется не длина, а напряжение 3.3. МОЩНОСТЬ И СКОРОСТЬ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦЫ
Важными характеристиками работы мышцы являются сила и скорость сокращения. Уравнения, выражающие эти характеристики, были эмпирически получены А. Хиллом и впоследствии подтверждены кинетической теорией мышечного сокращения (модель
Дещеревского).
У равнение Хил л а, связывающее между собой силу и скорость сокращения мышцы, имеет следующий вид v b
P
a b a v где v — скорость укорочения мышцы Р — мышечная сила или приложенная к ней нагрузка (внешняя сила, действующая на мышцу max
— максимальная скорость укорочения мышцы (v = v max при P = 0);
P
0
— сила, развиваемая мышцей в изометрическом режиме сокращения, то есть при такой нагрузке, при которой не происходит изменение длины мышцы (P = P
0
при v = 0);
a и b — константы. Приведенное уравнение имеет вид гиперболы
(рис. Рис. 3.3.1. Зависимость относительной скорости укорочения мышцы от относительной силы
Глава 3. Биофизика мышечного сокращения

При сокращении за время t мышца совершает работу А:
A
Pvt
=
(3.3.2)
Выразив v из уравнения Хилла (3.3.1), получаем:
0
P
P
A
bP
t
P
a
?
=
+
(3.3.3)
В процессе сокращения мышцы выделяется некоторое количество теплоты Q. Эта величина называется теплопродукцией. Как показал Хилл, теплопродукция зависит только от изменения длины х мышцы и не зависит от нагрузки Р:
Q
ax
=
(3.3.4)
Общая мощность
N


, развиваемая мышцей, определяется скоростями выполнения мышцей работы и выделения теплоты d
d d
d d
A
Q
Q
N
Pv t
t Подставив выражение (3.3.4) в (3.3.5), получаем следующее x
N
Pv a
P
a v или, как следует из уравнения Хилла,
=
+
=
???
(
)
N
P a v
=
?
0
(
)
b P
P , (то есть зависимость мощности от нагрузки P является линейной (рис. Коэффициент полезного действия мышцы
? записывается в виде =
=
+
???
A
Pv
A Q
N
, (где
Pv
N
=


— полезная мощность. КПД мышцы
? сохраняет постоянное значение
(около 40 %) в диапазоне значений силы от Р до 0,8Р
0
Рис. 3.3.2. Зависимость суммарной мощности портняжной мышцы лягушки от нагрузки при тетаническом изотоническом сокращении 3.3. Мощность и скорость сокращения мышцы

Константы аи имеют постоянные значения для данной мышцы. Константа а имеет размерность силы, а b — скорости. Константа в значительной степени зависит от температуры, например, при нагревании на 10 С вблизи 0 С b удваивается. Константа а находится в диапазоне значений от Р до Р. По этим данным легко оценить максимальную скорость сокращения для данной мышцы. Так как (следует из последнего равенства уравнения
Хилла)
0
max
P
v то, следовательно, v max превышает константу b в 2,5—4 раза.
ПРИМЕРЫ РЕШЕНИЯ ЗАДАЧ
Задача 3.1. Для некоторой мышцы при нагрузке P = 0,3 Н скорость сокращения составляет v = 24 мм/с. Нагрузка в изометрическом режиме сокращения равна P
0
= 1,1 Н, постоянная а равна 0,2 Н. Вычислите максимальную скорость v max сокращения.
Решение. Запишем уравнение Хилла:
0
max
(
)(
)
(
)
(
)
P
a v b
P
a b a v Из последнего равенства найдем v max
:
0
max
P
v а из первого — константу b:
0
(
)
v P
a Тогда P
a Подставив числовые данные (в единицах СИ v = 24•10
–3 мс, получаем 3
max
24 10