Рефлексы. Нарушения чувствительности. Топическая диагностика. Классификация
 Скачать 1.44 Mb.
|
|
ТОПИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА РЕФЛЕКСЫРефлексы- от латинского reflexus (отражение); реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы; это функциональная единица нервной системы. КЛАССИФИКАЦИЯ А По происхождению:
Б От уровня замыкания рефлекторной дуги: 1)спинальный; 2) стволовой;
В По глубине: поверхностные и глубокие( рефлексы на растяжение мышц). Г Экстерорецепторные и интерорецепторные. Д Двигательные, вегетативные( секреторные, трофические). Е От вида раздражения:
Рефлекторная дуга- совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, состоит из рецептора, эффектора и соединяющих их нервных структур. Моносинаптические рефлекторные дуги не имеют в своем составе вставочных нейронов. Эффектор- орган, деятельность которого изменяется в результате управляющего воздействия ЦНС, ее определенного отдела или определенного рефлекса. Рецептор афферентный центростремительный нейрон мотонейрон эффекторный центробежный нейрон. П.К.Анохин (1971) писал о том, что главное назначение ЦНС определяется активным поведением, "опережение действительности ". Сухожильные рефлексы являются разновидностью рефлексов на растяжение; растяжение мышечного волокна ведет к раздражению в сумке веретена спиралевидного рецептора клеток спинального ганглия ( миотатический рефлекс). Рефлекторные дуги рефлексов: 1)надбровный- смыкание век, круговая мышца глаза; глазничная ветвь тройничного нерва, чувствительное ядро тройничного нерва, волокна лицевого нерва; 2)корнеальный- смыкание век; рефлекторная дуга как и у надбровного; 3)мандибулярный( Бехтерева) - смыкание челюстей при постукивании по подбородку; m.masseter, чувствительные волокна 5 нерва, двигательное ядро в мосту 5 нерва, двигательные волокна мандибулярной ветви 5 нерва; 4)глоточный- глотательные движения при прикосновении к задней стенки глотки; чувствительные волокна и ядра 9 и 10 нервов(n.alae cinerea), двигательные ядра и волокна 9 и 10 нервов( n.ambigus); 5)с мягкого неба- поднятие мягкого неба и язычка; m. Levator veli palatini); 10 нерв; 6)сгибательно-локтевой- двуглавая мышца плеча, мышечно-кожный нерв, сегменты С5-6 спинного мозга; 7)разгибательно-локтевой- трехглавая мышца плеча, лучевой нерв, сегменты спинного мозга С7-8; 8)коленный- бедренный нерв, сегменты L3-4 спинного мозга; Изменение рефлексов:
А. Рефлексы орального автоматизма ( Аствацатурова -назо-лабиальный, Бехтерева-хоботковый замыкаются через 5 и 7 нервы; Карчикяна- дистанс-оральный замыкается через 2 и 7 нервы; ладонно-подбородочный Маринеско-Радовичи- смещение кожи подбородка кверху при раздражении ладонной поверхности кисти; де Кастро- менто-ментальный- сокращение подбородка при ударе по подбородку). При выпадении тормозящих влияний коры головного мозга на сосательный автоматический аппарат, характерны для псевдобульбарного паралича и могут наблюдаться при экстрапирамидных расстройствах. Б) Кистевые- верхний симптом Россолимо, Клиппеля-Вайля; их можно рассматривать как одно из проявлений координаторных синкенезий. В) Разгибательные стопные- Бабинского, Оппенгейма, Шеффера, Гордона, Гроссмана, Чеддока. Д) Сгибательные стопные- Россолимо, Бехтерева-Менделя, Жуковского, Гиршберга, Пуссепа. Е) Защитные рефлексы спинального автоматизма- непроизвольные движения парализованной части тела, наблюдаются при поражении пирамидных путей, особенно при поперечном поражении спинного мозга. "Реакция укорочения"- парализованная конечность после щипка сгибается, а противоположная, предварительно согнутая, распрямляется- "реакция удлинения "- возникает "автоматизм ходьбы". Защитные рефлексы никогда не вызываются с участков кожи, связанных с сегментами спинного мозга, лежащими выше нижней границы компрессии. Проприоцептивные ( собственные) рефлексы делятся на сухожильные( кинестетические), возникающие при растяжении мышц и тонические-- постуральные и установочные, для сохранения определенного положения головы в пространстве. Постуральные рефлексы- позотонические, обеспечивают поддержание определенного положения в пространстве всего тела или его части. Тонические рефлексы положения - шейные и лабиринтные; осуществляют регуляцию мышечного тонуса в зависимости от положения головы. Феномен Магнуса-Клейна- при гемиплегии пассивный поворот головы в сторону влечет за собой повышение тонуса экстензоров той руки, к которой обращен подбородок, и тонуса флексоров противоположной руки. Рефлексы растяжения при пассивном растяжении мышц тонус мышц повышается до тех пор, пока мышца растягивается; это сегментарная реакция. Важным принципом деятельности спинного мозга является принцип реципрокной иннервации, то есть расслабление антагониста при сокращении агониста( всякий импульс к движению обязательно сочетается с одновременным тормозящим импульсом к центрам антагонистических мышц). Поражение ствола головного мозга ведет к повышению рефлексов растяжения, особенно при децеребрационной регидности( поражение до- и на уровне среднеого мозга). При поражении мозжечка наступает ослабление рефлексов растяжения и развивается гипотония; реакция опоры Магнуса- появляется резко выраженная разгибательная ригидность в мышцах, участвующих в процессе вертикального положения человека( стояние); то есть гипотония и ригидность в разгибателях - две последовательные стадии мозжечкового синдрома( М.Б.Кроль). Положительная реакция опоры- при пассивном тыльном сгибании стопы и пальцев ног происходит фиксация конечности в резкой разгибательной позе; отрицательная реакция опоры- при пассивном подошвенном сгибании пальцев и стоп, нижняя конечность рефлекторно сгибается в коленном и тазобедренном суставах. Парадоксальные рефлексы- при поражении рефлекторных дуг определенных рефлексов из-за наличия межсегментарных связей афферентные импульсы могут передаваться при сохранении двигательного пути соседних сегментов( разгибание предплечья вместо сгибания при вызывании рефлекса с двуглавой мышцы плеча). Закон Бастиана-Брукса- -острое поперечное поражение спинного мозга дает вялые параличи с отсутствием всех рефлексов за счет развития спинального шока. Структуры спинного мозга обеспечивают осуществление огромного количества рефлекторных реакций, охватывающих как соматические, так и вегетативные функции организма. Часть из них связана с деятельностью нейронных механизмов самого спинного мозга, другая - с деятельностью различных центров головного мозга, для которых спинальные структуры являются исполнителями направляемых по нисходящим путям команд. Естественно поэтому, что рефлексы спинного мозга могут отличаться самой различной степенью сложности. Сухожильные и миотатические рефлексы Сложность рефлекторного механизма определяется количеством входящих в него нейронов и характером связей между ними. Эти структурные особенности в свою очередь определяют время, которое должен затратить нервный импульс для того, чтобы пройти из афферентных волокон через центральные структуры и вызвать реакцию в эфферентном нейроне. Поэтому именно центральное время рефлекса может быть использовано как критерий его сложности. С этой точки зрения наиболее простыми рефлексами спинного мозга являются сухожильные рефлексы. Они обнаружены одновременно двумя немецкими неврологами - В.Эрбом и К.Вестфалем в 1875 г. и с тех пор стали широко применяемым тестом при исследованиях рефлекторной возбудимости спинного мозга у человека. Достаточно нанести легкий удар по сухожилию мышцы (лучше разгибательной), как последняя отвечает коротким и быстрым сокращением. Общеизвестным примером сухожильного рефлекса является коленный рефлекс, возникающий при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра; аналогичные рефлексы можно получить при ударе по ахиллову сухожилию (в этом случае сокращается икроножная мышца) и по сухожилию мышц передних конечностей. Уже первые исследователи обратили внимание на своеобразие реакций мышц при таких раздражениях, которые значительно отличают их от других двигательных рефлекторных реакций. Ответ мышцы в этом случае развивается настолько быстро, что в первое время возникло даже сомнение в его рефлекторном характере; его рассматривали как результат прямого механического раздражения мышечных волокон. Рефлекторный характер мышечных ответов был доказан в 1878 г. киевским физиологом С.Чирьевым: разрушение спинного мозга сразу же устраняет этот рефлекс. Быстрота развития сухожильных рефлексов с несомненностью говорит о том, что центральный механизм их очень прост и передает возбуждение с минимальной задержкой. Последующие исследования показали, что для осуществления сухожильного рефлекса достаточно всего лишь одного сегмента спинного мозга. Это, конечно, не значит, что они протекают изолированно от других рефлекторных реакций. Сухожильные рефлексы очень хорошо взаимодействуют с другими рефлексами и подчиняются определенному контролю со стороны вышерасположенных центров. И хотя нельзя произвольно затормозить сухожильный рефлекс, однако наличие постоянного тормозящего его контроля со стороны вышерасположенных центров можно легко продемонстрировать. Такой прием широко используют невропатологи, если отвлечь внимание испытуемого от определения у него коленного рефлекса (например, предложив ему с силой растягивать сцепленные руки), то этот рефлекс сразу же существенно усиливается. Несколько позже (в 1924 г.) Ч. Шеррингтоном и сотр. была обнаружена другая значительная группа рефлексов, вызываемых раздражением рецепторов мышц, которые по своему внешнему проявлению, казалось бы, резко отличны от сухожильных рефлексов. Эта группа была названа рефлексами растяжения. Основным отличием этой группы рефлексов от сухожильных рефлексов являются временные характеристики их течения. Если сухожильный рефлекс представляет собой кратковременную (фазную) реакцию, то рефлексы растяжения носят тонический характер. Рефлекс растяжения может быть обнаружен в следующем опыте. При растяжении какой-либо мышцы (лучше экстензорной) можно измерить при помощи изометрического миографа то напряжение, которое в ней развивается. Сравнение этого напряжения в случае, когда мышца связана с центральной нервной системой, и в случае, когда эта связь прервана, обнаруживает существенную разницу. Мышца, у которой сохранена связь с мозгом, развивает значительно большее противодействие растяжению, чем та же мышца после перерезки нерва. Очевидно, что мышца, у которой связь с мозгом нарушена, противодействует растяжению только за счет эластических свойств мышечного волокна. У мышцы же, у которой эта связь сохранена, к эластическому сопротивлению добавляется активное сопротивление. Следовательно, растяжение мышцы вызывает рефлекторное тоническое сокращение мышечных волокон, которое и противодействует растяжению. Рефлекс растяжения в определенных пределах пропорционален силе растяжения. Однако чрезмерное растяжение мышцы может вызвать противоположный эффект; вместо противодействия мышца внезапно расслабляется. Это расслабление получило образное название эффекта «складного ножа». Возможность появления такого эффекта говорит о том, что в рефлексе растяжения существует два противоположных компонента: с одной стороны, рефлекторные влияния из растягиваемой мышцы могут вызывать сокращение мышечных элементов, а с другой стороны - при определенных условиях тормозить их возбуждение. Это торможение получило название аутогенного. Так как и сухожильные рефлексы, и рефлексы растяжения вызываются раздражением рецепторов мышечного аппарата, то они обычно объединяются под названием собственных рефлексов мышц. Мышечные и сухожильные рецепторы Какие же рецепторы есть в двигательном аппарате и как они возбуждаются при собственных рефлексах? Двигательный аппарат отличается наличием очень специализированных и сложно устроенных рецепторных структур, которые могут быть разделены на два основных типа. Рецепторы одного из них (мышечные веретена) расположены в мышцах, а рецепторы другого - в сухожилиях и суставах. Мышечные веретена расположены между мышечными волокнами и одеты капсулой, более широкой в средней части и утончающейся по концам. Внутри каждого веретена также есть интрафузальные мышечные волокна, отличающиеся по строению от обычных (они имеют другое содержание миофибрилл и саркоплазмы и приближаются по строению к эмбриональным волокнам). Важной особенностью мышечных волокон, расположенных внутри веретена, является наличие у них наряду с двигательными окончаниями рецепторных структур. Последние могут быть двух типов - в виде спирали, обвивающей интрафузальное волокно (аннуло-спиральные рецепторы,), и в виде грозди бляшек. Аннуло-спиральные рецепторы соединены с более толстыми афферентными волокнами, а гроздьевидные - с более тонкими. Двигательные нервные волокна, иннервирующие интрафузальные мышечные волокнам имеют свои особенности. Они значительно тоньше, чем обычные двигательные волокна. Если обычные двигательные волокна относятся в группе А - альфа, по классификации Й..Эрлангера и X.Гассера (1927), то двигательные волокна, иннервирующие мышечные волокна, относятся к группе А -гамма. Они являются аксонами особых мотонейронов, соответственно также обозначаемых как гамма - мотонейроны. Рецепторные образования, расположенные в сухожилиях, имеют совершенно другой тип строения. Наиболее характерными здесь являются образования Гольджи. Они состоят из сложной соединительнотканной капсулы, внутрь которой входит афферентное волокно, свивающееся затем в довольно густой клубок. Капсула расположена среди соединительнотканных волокон сухожилия. Инкапсулированные окончания есть также в суставных поверхностях и в фасциях двигательного аппарата. Кроме этих основных типов, в двигательном аппарате есть и другие, более простые рецепторы, в том числе свободные нервные окончания, Они, по-видимому, не связаны с собственными рефлексами мышц, а представляют собой болевые окончания. Подробные исследования особенностей афферентного разряда от мышечных рецепторов были проведены в 1933 г. английским физиологом Б.Мэттьюсом, который впервые применил для этой цели отведение потенциалов действия от отдельных афферентных волокон в составе мышечного нерва. Оказалось, что афферентные волокна, идущие от мышцы, по характеру разряда делятся на две основные группы. Если вызвать в мышце одиночное мышечное сокращение, то в одной из этих групп разряд развивается, в основном, в момент укорочения или расслабления мышцы и замолкает в период максимального натяжения, у другой группы, наоборот, разряд усиливается тогда, когда мышца развивает максимальное натяжение. Несомненно, что эти два типа разрядов соответствуют описанному выше подразделению рецепторов на мышечные веретена и сухожильные рецепторы. Можно себе представить несколько схематически, что механическое действие мышечного сокращения на собственно мышечные и сухожильные рецепторы в какой-то степени противоположно. Сухожильные рецепторы включены как бы последовательно с сократительными элементами, которые механически растягиваются при сокращении. Следовательно, максимальное раздражение таких рецепторов будет наблюдаться как раз на высоте сокращения. Мышечные же веретена расположены по существу параллельно обычным мышечным волокнам. Поэтому при сокращении мышцы интрафузальное волокно окажется, наоборот, расслабленным, и раздражение его рецепторов уменьшится. Конечно, если мышца растягивается внешней силой, а не сокращается самостоятельно, то особенности раздражения рецепторов изменятся. В этом случае растягиваются как сухожильные, так и интрафузальные структуры, и все типы окончаний будут давать разряд импульсов (хотя порог их раздражения может быть различным). Специальные исследования зависимости между различными видами собственных рефлексов реакций мышц и особенностями импульсации, поступающей от различных групп рецепторов двигательного аппарата, показали, что основой возникновения как сухожильных рефлексов, так и рефлексов растяжения являются сигналы от рецепторов мышечных веретен. На первый взгляд может показаться странным, почему в таком случае сухожильные рефлексы вызываются воздействием не на мышцы, а на сухожилия, как это подчеркивается и в самом их названии. Однако можно довольно просто убедиться, что к возникновению этих рефлексов рецепторы сухожилия отношения не имеют, и что основой рефлекса является вызываемое ударом кратковременное растяжение мышцы. Так, при анестезировании сухожилия удар по нему вызывает такой же сухожильный рефлекс, как и в обычных условиях. Может показаться странным и то обстоятельство, что возбуждение одних и тех же мышечных рецепторов вызывает две очень различные по своему проявлению рефлекторные реакции. При сухожильном рефлексе это кратковременное фазное движение, а при рефлексе растяжения - длительное тоническое напряжение. Причина различия в этом случае заключается, очевидно, только в том, что в связи с различным видом механического действия афферентная импульсация, поступающая от рецепторов мышечных веретен, оказывается различным образом организованной во времени. Когда наносится удар по сухожилию, то это вызывает кратковременное сильное растяжение и почти синхронный, кратковременный разряд импульсов в соответствующих афферентных волокнах. Если же мышечное веретено растягивается длительно, то в афферентных волокнах возникают не кратковременные синхронные разряды, а постоянная импульсация низкой частоты, длящаяся все время, пока продолжается растяжение мышцы. Постоянная афферентная импульсация и поддерживает тоническое возбуждение соответствующих мотонейронов. Не исключено, конечно, что различные типы окончаний мышечных веретен могут быть в различной степени ответственны за фазный и тонический характер возникающей рефлекторной реакции. Аннуло-спиральные рецепторы сигнализируют в зависимости от скорости растяжения мышцы, они и быстрее адаптируются, гроздьевидные окончания более чувствительны к изменению длины мышцы и медленнее адаптируются, поэтому они дают более стойкий разряд афферентных импульсов, способствуют поддержанию тонического характера рефлекторной реакции. Если таким образом и сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения связаны с возбуждением рецепторов мышечных веретен, то какова же функция рецепторов, расположенных в сухожилиях и, в частности, рецепторов Гольджи? Есть основания считать, что возбуждение рецепторов Гольджи является причиной аутогенного торможения собственных рефлексов мышц. Возбуждение афферентных волокон, которые идут от рецепторов Гольджи, вызывает развитие тормозящих постсинаптических потенциалов в соответствующих мотонейронах и прекращает рефлекторный тонус мышцы при ее чрезмерном растяжении. Известно, что порог возбуждения рецепторов Гольджи при механическом растяжении мышцы выше, чем аналогичный порог возбуждения мышечных веретен. Это различие хорошо согласуется с теми условиями раздражения, при которых развивается аутогенное торможение. Переходя к рассмотрению центральных механизмов собственных рефлексов мышц, необходимо в первую очередь отметить уже упоминавшуюся характерную особенность сухожильных рефлексов - исключительно короткий скрытый период. Конечно, у рефлексов растяжения измерить скрытый период нельзя, так как это тонический рефлекс, который, постепенно нарастая, длится все время раздражения. Однако можно думать, что поскольку оба рефлекса вызываются возбуждением одних и тех же рецепторов, следовательно, одних н тех же афферентных волокон, то они связаны с деятельностью одних и тех же центральных механизмов. Одним из условий, которые обеспечивают исключительную быстроту передачи соответствующих нервных влияний, является строение афферентных волокон, которые идут от мышечных рецепторов. Они относятся к самым толстым нервным волокнам (группа А -альфа), имеющим скорость проведения до 120 м/с. Для проприоцептивных афферентных волокон млекопитающих Д.Ллойд и А.Мак-Пита в 1950 г. предложили специальную классификацию, в которой различные группы обозначаются не буквами, а римскими цифрами (группы I, II, III и IV). Группа I соответствует примерно волокнам А - альфа по классификации Й.Эрлангера и X.Гассера и объединяет быстропроводящие волокна, обслуживающие мышечные и сухожильные рецепторы. Афферентные волокна, идущие от сухожильных рецепторов, несколько тоньше по диаметру, чем афферентные волокна, идущие от мышечных рецепторов. Поэтому группа I подразделяется на подгруппу Iа и подгруппу Ib; афферентные волокна от рецепторов мышечных веретен относятся к группе Iа, а афферентные волокна от рецепторов сухожилий - к группе Ib. От части рецепторов мышечных веретен идут и более тонкие волокна, относящиеся к группе II. Большая скорость осуществления собственных рефлексов мышц обеспечивается, кроме быстроты проведения афферентной волны, также и тем, что рефлекторная дуга таких рефлексов не включает в себя вставочных нейронов. Трудно сказать, почему в процессе эволюции именно эта рефлекторная дуга оказалась такой быстродействующей. Вероятно, быстрота осуществления собственных рефлексов очень важна для обеспечения нормального функционирования мышечного аппарата и предохранения его от перерастяжения и разрывов при различных двигательных актах. Сказанное выше касается только возбуждающих эффектов при собственных рефлексах. Центральный скрытый период появления аутогенного торможения всегда оказывается несколько большим, чем центральный скрытый период возбуждающих эффектов (на несколько десятых долей миллисекунд). Это согласуется с общим положением о том, что тормозящие эффекты в центральной нервной системе всегда осуществляются с помощью хотя бы одного дополнительного вставочного нейрона. По-видимому, афферентные волокна, берущие начало от сухожильных рецепторов Гольджи (волокна группы Ib), не контактируют прямо с мотонейронами. Этот путь имеет вставочный нейрон, который превращает возбуждающий эффект в тормозящий. Единственным типом окончаний, которые прямо контактируют с мотонейронами, являются окончания волокон группы Iа от мышечных веретен. |