Периферическая нервная система
 Скачать 1.91 Mb.
|
|
1. Границы между ЦНС и ПНС. Условность разделения. Периферическая нервная система (ПНС) – условно выделяемая часть нервной системы, структуры которой находятся вне головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся 12 пар черепных нервов, их корешки, чувствительные и вегетативные ганглии, расположенные по ходу стволов и ветвей этих нервов, а также передние и задние корешки спинного мозга и 31 пара спинномозговых нервов, чувствительные ганглии, нервные сплетения, периферические нервные стволы туловища и конечностей, правый и левый симпатические стволы, вегетативные сплетения, ганглии и нервы. Каждый нерв состоит из нервных волокон, миелинизированных и немиелинизированных. Снаружи нерв окружен соединительно- тканой оболочкой – эпиневрием, в который входят питающие нерв сосуды. Нерв состоит из пучков, которые, в свою очередь, покрыты периневрием, а отдельные волокна – эндоневрием. Условность анатомического разделения центральной и периферической нервной системы определяется тем, что нервные волокна, составляющие нерв, являются или аксонами двигательных нейронов, расположенных в передних рогах сегмента спинного мозга, или дендритами чувствительных нейронов межпозвоночных ганглиев (аксоны этих клеток направляются по задним корешкам в спинной мозг). Таким образом, тела нейронов расположены в центральной нервной системе, а их отростки – в периферической (для двигательных клеток), или, наоборот, отростки нейронов, расположенных в периферической нервной системе, составляют проводящие пути ЦНС (для чувствительных клеток). 2. Ткани ЦНС: нейроны, макроглия - общая морфофункциональная характеристика, разновидности. Микроглия. Нейроны — это высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы. Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию. Микроглия – это макрофаги нервной ткани. Клетки мелкие, неправильной формы, имеют отростки и хорошо развитые лизосомы. Микроглия имеет костно-мозговое происхождение. Макроглия включает в себя эпендимоглиоциты, астроциты, олигодендроциты. Эпедимоглиоциты – выстилают спинномозговой канал, желудочки мозга. Клетки кубической формы, на поверхности имеются микроворсинки, реснички, от основания отходит длинный отросток. Выполняют барьерную (отграничивают) функцию, участвуют в образовании ликвора. Астроциты – выделяют 2 группы: 1) волокнистые – имеют длинные самоветвящиеся отростки, располагаются в белом веществе мозга; 2) протоплазматические – имеет короткие ветвящиеся отростки, преобладают в сером веществе мозга. Выполняют опорную, барьерную, трофическую, фагоцитарную и секреторную функции. Олигодендроциты – входят в состав ЦНС и ПНС; образуют оболочки вокруг тел и отростков нейронов. Выполняют трофическую, барьерную, изоляционную функции. Микроглиоциты, или нейральные макрофаги – клетки небольших размеров мезенхимного происхождения (производные моноцитов), диффузно распределенные в ЦНС, с многочисленными сильно ветвящимися отростками, способны к миграции. Микроглиоциты – специализированные макрофаги нервной системы. Их ядра характеризуются преобладанием гетерохроматина. В цитоплазме обнаруживается много лизосом, гранул липофусцина; синтетический аппарат развит умеренно.Функции микроглии: защитная (в том числе иммунная). 3. Основные морфофункциональные типы нейронов (чувствительные, двигательные соматические и висцеральные, вставочные): план строения, локализация, роль. По морфофункциональной характеристике выделяют 3 основных типа нейронов. Афферентные (чувствительные, рецепторные) нейроны проводят импульсы к ЦНС, т.е. центростремительно. Тела этих нейронов лежат всегда вне головного или спинного мозга в узлах (ганглиях) периферической нервной системы.2) Вставочные (промежуточные, ассоциативные), нейроны осуществляют передачу возбуждения с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный или секреторный).3) Эфферентные (двигательные, секреторные, эффекторные) нейроны по своим аксонам проводят импульсы к рабочим органам (мышцам, железам). Тела этих нейронов находятся в ЦНС или на периферии – в симпатических и парасимпатических узлах. Или: https://psv4.userapi.com/c848124/u160518442/docs/d12/b04…ArRPL0I5kvNx0s1ff2hOZ-2F4dKhXyRQccfOg4HZCwr4y9gHBP 07.05.2019, 9U39 Стр. 1 из 85 - афферентные (чувствительные) нейроны (стрелка слева) – воспринимают информацию и передают ее в нервные центры. Типичными чувствительными являются ложноуниполярные и биполярные нейроны спинномозговых и черепно-мозговых узлов; - ассоциативные (вставочные) нейроны осуществляют взаимодействие между нейронами, их большинство в ЦНС; - эфферентные (двигательные) нейроны (стрелка справа) генерируют нервный импульс и передают возбуждение другим нейронам или клеткам других видов тканей: мышечным, секреторным клеткам. 4. Понятие «нервный центр» как группа нейронов со сходными морфофункциональными свойствами и обязательным наличием синаптических связей. Нервный центр — центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата. Нервный центр — совокупность нервных клеток (нейронов), необходимая для регуляции деятельности других нервных центров или исполнительных органов. Простейший нервный центр состоит из нескольких нейронов, образующих узел (ганглий). У высших животных и человека нервный центр включает тысячи и даже миллионы нейронов. Большинство функций организма обеспечивается рядом нервных центров, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы (напр., нервный центр зрительной системы находится в промежуточном, среднем мозге и в коре больших полушарий ). Нервный центр — сложное сочетание нейронов, согласованно включающихся: в регуляцию определенной функции; в осуществление рефлекторного акта. Клетки нервного центра связаны между собой синаптическими контактами и отличаются огромным разнообразием и сложностью внешней и внутренней тектоники. В зависимости от выполняемой функции различают: чувствительные нервные центры; нервные центры вегетативных функций; двигательные нервные центры и др. Понятие нервных центров Нервный центр — центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата. Анатомическое понятие «нервный центр» — это совокупность нейронов, располагающихся в строго определенных отделах центральной нервной системы и осуществляющих один рефлекс . Например: центр коленного рефлекса — в передних рогах 2-4 поясничных сегментов спинного мозга ; центр глотания — на уровне продолговатого мозга : 5, 7, 9 пары черепно-мозговых нервов. Физиологическое понятие «нервный центр» — это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и регулирующих сложный рефлекторный процесс. Например: центр глотания входит в состав пищевого центра. Свойства нервных центров https://psv4.userapi.com/c848124/u160518442/docs/d12/b04…ArRPL0I5kvNx0s1ff2hOZ-2F4dKhXyRQccfOg4HZCwr4y9gHBP 07.05.2019, 9U39 Стр. 2 из 85 Одностороннее проведение возбуждения — возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон . Причина: клапанное свойство синапса. Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Причина: синаптическая задержка. Время проведения возбуждения через нервный центр — центральное время рефлекса. Суммация возбуждения — при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Рецептивное поле рефлекса — зона расположения рецепторов , возбуждение которых вызывает определенный рефлекторный акт. 5. Понятие «сегментарный центр» как нервный центр, имеющий прямыесвязи с иннервируемым субстратом посредством волокон в составе нерва. 6. Понятие «надсегментарный центр» как нервный центр, возникающий в развитии позже сегментарных, не имеющий непосредственных связей с иннервируемыми структурами и действующий через сегментарные центры. Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся: 1. Ретикулярная формация, ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). 2. Мозжечок, в котором имеются трофические центры. Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения. Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга. Вегетативная Рефлекторная дуга Вегетативная нервная система , как и соматическая нервная система, реализует свои функции по принципу рефлексов. https://psv4.userapi.com/c848124/u160518442/docs/d12/b04…ArRPL0I5kvNx0s1ff2hOZ-2F4dKhXyRQccfOg4HZCwr4y9gHBP 07.05.2019, 9U39 Стр. 3 из 85 В простой вегетативной рефлекторной дуге, как и в соматической, выделяют три звена, а именно: 1) рецепторное, образованное чувствительным (афферентным) нейроном, 2) ассоциативное, представленное вставочным нейроном и 3) эффекторное звено, образованное двигательным (эфферентным) нейроном, передающим возбуждение на рабочий орган. Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой. Чувствительные нейроны (I нейрон) представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон, клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга (II нейрон). Аксон вставочного нейрона покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с двигательным нейроном (III нейрон). Таким образом, вегетативная рефлекторная дуга отличается от соматической, во- первых, местом локализации вставочного нейрона ( в боковых рогах, а не в задних), во-вторых, протяженностью и положением аксона вставочного нейрона, который в отличие от соматической нервной системы выходит за пределы спинного мозга, в-третьих, тем, что двигательный нейрон расположен не в передних рогах спинного мозга, а в вегетативных узлах (ганглиях), а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла. 7Централизация, цефализация, кортиколизация и субординация как ведущие феномены в развитии нервной системы, в становлении нервных центров и их связей. формирование узловой нервной системы связан с дальнейшей интеграцией организма и необходимостью централизованной переработки информации для ускорения этого процесса. На этом этапе произошла специализация нейронов и их сближение с образованием нервных узлов – центров. Отростки этих нейронов образовали нервы, идущие к рабочим органам. Централизация нервной системы привела к формированию рефлекторных дуг. Процесс централизации происходил двумя путями (рис. 13): с образованием радиальной (несимметричной) нервной системы (иглокожие, моллюски) и лестничной (симметричной) системы (например, плоские и круглые черви). В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает изменения. Развитие нервной системы идет по пути цефализации - преимущественного развития головного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Филогенез головного мозга, согласно схеме Е.К. Сеппа и соавт. (1950), также проходит несколько этапов. На первом этапе цефализации из переднего отдела нервной трубки формируются три первичных пузыря. Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием у позвоночных сенсорных систем и интегративной деятельности. В результате преимущественно развиваются отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций. В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортиколизация функций. Кортиколизация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий. 8. Рост и миелинизация нервных волокон как факторы созревания проводящих путей. Важный показатель созревания нервных структур — миелинизация нервных волокон. Она развивается в центробежном направлении от клетки к периферии. Фило- и онтогенетически более старые системы миелинизи-руются раньше. Так, миелинизация в спинном мозге начинается на 4-м месяце внутриутробного развития, и у новорождённого она практически заканчивается. При этом вначале миелинизируются двигательные волокна, а затем — чувствительные. В разных отделах нервной системы миелинизация происходит неодновременно. Сначала миелинизируются волокна, осуществляющие жизненно важные функции (сосания, глотания, дыхания и т.д.). Черепные нервы миелинизируются более активно в течение первых 3—4 мес жизни. Их миелинизация завершается приблизительно к году жизни, за исключением блуждающего нерва. Аксоны пирамидного пути покрываются миелином в основном к 5 https://psv4.userapi.com/c848124/u160518442/docs/d12/b04…ArRPL0I5kvNx0s1ff2hOZ-2F4dKhXyRQccfOg4HZCwr4y9gHBP 07.05.2019, 9U39 Стр. 4 из 85 —6 мес жизни, окончательно — к 4 годам, что приводит к постепенному увеличению объёма движений и их точности. Развитие условно-рефлекторной деятельности Один из основных критериев нормального развития мозга новорождённого — состояние основных безусловных рефлексов, так как на их базе формируются условные рефлексы. Кора головного мозга даже у новорождённого подготовлена для формирования условных рефлексов. Вначале они формируются медленно. На 2-3-й неделе жизни вырабатывается условный вестибулярный рефлекс на положение для кормления грудью и покачивание в люльке. Затем идёт быстрое накопление условных рефлексов, образующихся со всех анализаторов и подкрепляющихся пищевой доминантой. Условный рефлекс на звуковой раздражитель в виде защитного (мигательного) движения век образуется к концу 1-го месяца жизни, а пищевой рефлекс на звуковой раздражитель — на 2-м. В это же время формируется и условный рефлекс на свет. В целом уже на самых ранних этапах развития созревание нервной системы осуществляется по принципу системогенеза с формированием в первую очередь отделов, обеспечивающих жизненно необходимые реакции, отвечающие за первичную адаптацию ребёнка после рождения (пищевые, дыхательные, выделительные, защитные). 9. Понятие «ядро нерва». Ядра черепных и спинномозговых нервов как сегментарные центры. Ядро́ — скопление серого вещества в определенном участке ц.н.с., обеспечивающее выполнение определенных функций. Координирующее влияние сегментарных центров распространяется на отдельные функции и осуществляется через определенные нервы. Надсегментарные центры контролируют деятельность сегментарных вегетативных центров, осуществляют их интеграцию с центрами соматической нервной системы и другими регулирующими системами – эндокриннной, кровеносной и т. д. Сегментарные вегетативные нервные центры образованы телами нейронов, которые по своему положению в рефлекторной дуге являются вставочными. 10. Чувствительные ядра нервов: нейронный состав, положение в ЦНС, принципиальные связи, роль, основные проявления выпадения функций. Нейроны, отростки которых образуют черепные нервы, аналогичны нейронам, образующим спинномозговые нервы. Рядом с ГМ лежат черепные ганглии, аналогичные спинальным. В них находятся чувствительные нейроны. Их периферические отростки образуют чувствительные волокна смешанных нервов. Центральные отростки входят в ГМ и заканчиваются на ядрах в стволе мозга. Такие ядра называются чувствительными ядрами черепных нервов. Их клетки аналогичны вставочным нейронам задних рогов СМ. Также в стволе мозга лежат ядра, от нейронов которых отходят аксоны, образующие эфферентные волокна. Нейроны чувствительного ядра относятся к униполярным нейронам. Ф: Проведение импульсов к спинном мозгу. 11. Виды чувствительной иннервации: экстеро-, проприо-, интероцепция и их подразделение Поскольку ощущения возникают в результате воздействия определенного раздражителя на соответствующий рецептор, классификация ощущений исходит из свойств раздражителей, которые их вызывают, и рецепторов, на которые воздействуют эти раздражители. По характеру отражения и месту расположения рецепторов принято делить ощущения на три группы: 1) Экстероцептивные, отражающие свойства предметов и явлений внешней среды и имеющие рецепторы на поверхности тела; 2) |