Общая Биология. Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск
 Скачать 9.07 Mb.
|
|
Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет В. Ф. Сыч ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ ЧАСТЬ 2 Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск 2006 Б Б КУ Д К 574/578 С 95 Печатается по решению Учёного совета ИМЭиФК УлГУ Рецензенты доктор биологических наук, профессор В.П. Балашов, доктор биологических наук, профессор Р.Л. Потапов Сыч В.Ф. С 95 Общая биология Учебник для студентов высших учебных заведений В 2 ч. Ч. 2. - Ульяновск УлГУ, 2006. - 195 сил. Учебник отражает современное состояние науки об общих закономерностях происхождения и развития жизни на Земле. Во II часть учебника включены разделы Индивидуальное развитие организмов, Закономерности и механизмы онтогенеза, Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза, История становления эволюционного учения, Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции, Органический мир как результат процесса эволюции, Антропогенез, Введение в экологию. Биографические и антропогенные характеристики окружающей среды, Человек и биосфера. Учебник предназначен для студентов вузов, обучающихся по биологическим, медицинскими аграрным специальностям. ББК 28.0 © Сыч Виталий Федорович, 2006 © Ульяновский государственный университет, 2006 Учебное издание СЫЧ ВИТАЛИ И ФЕДОРОВИЧ доктор биологических наук, профессор, действительный член РАЕН ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ Часть 2 Учебник для студентов высших учебных заведений Компьютерная верстка Э.И. Мавлютов Технический редактор Э.И. Мавлютов Редактор Г. И. Петрова Художник Н.В. Пенькова Подписано в печать 05.10.2006. Формат 70x100/16. Гарнитура Times New Roman. Усл. печ. л. 22,6. Тираж 1000 экз. Заказ № 1 4 5 / ^ / Отпечатано с оригинал-макета в типографии Ульяновского государственного университета 432970, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42 ГЛАВА 7. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ Самна Из трёх предыдущих глав мы убедились в том, что материальным носителем наследственной информации является ДНК, в которой закодирована генетическая программа развития всей совокупности признаков будущего организма. Эта программа, находящаяся в синкарионе зиготы, реализуется входе становления (индивидуального развития) организма. Стадии, механизмы и закономерности индивидуального развития организмов составят основное содержание настоящей главы. 7.1. Жизненные циклы организмов как отражение их эволюции. Понятие об онтогенезе. Периодизация онтогенеза Жизненный цикл (цикл развития) - это совокупность всех фаз развития, начиная от оплодотворённой яйцеклетки зиготы) и заканчивая той фазой, на которой организм способен дать начало следующему поколению У животных различают простой жизненный цикл (прямое развитие и сложный жизненный цикл (непрямое развитие При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением молодой формы, которая общим, планом строения сходна со зрелой формой, а различия между ними заключаются лишь в размерах, а также в струк турно-функциональной незрелости систем органов. Этот тип присущ преимущественно животным, откладывающим яйца с большим содержанием желтка паукообразные, позвоночные животные. Млекопитающими человеку свойственен прямой тип развития, нос той отличительной особенностью, что после рождения молодой организм неспособен к самостоятельному образу жизни и нуждается в секрете молочных желез материнского организма. Непрямое развитие, или развитие с метаморфозом, свойственно видам, откладывающим яйца с не- Рис. 90. Развитие с большим количеством желтка Непрямое развитие полным превращены- характеризуется присутствием хотя бы одной ли- ем (с полным мета- чиночной стадии (рис на которой организм су- морфозом) майского щественно отличается от взрослого животного, жука При развитии с метаморфозом жизненный цикл про 4 Индивидуальное развитие организмов Взрослая саранча Личинки" нимфы" разных возрастов слеживается в течение развития одной особи (у майского жука, например яйцо-личинка-куколка-имаго; у лягушки яйцо-головастик-взрослая особь. Совокупность процессов, обусловливающих превращение личиночной формы во взрослую, называется метаморфозом Личинки могут иметь органы захвата и переработки пищи (многие насекомые, тогда как другие обладают лишь способностью к расселению (мирацидий и церкарий сосальщиков. Развитие с метаморфозом встречается не только у беспозвоночных животных (кишечнополостные, плоские и круглые черви, моллюски, членистоногие, но и у хордовых (оболочники, земноводные. Развитие с превращением появилось входе эволюции как приспособление к условиям обитания, повышающее выживаемость особей вида. Нередко оно связано с переходом личиночных стадий в иную среду обитания. У насекомых метаморфоз подразделяют на полный и неполный В последнем случае (развитие с неполным метаморфозом из яйцевых оболочек выходит нимфа - маленькое насекомое, напоминающее строением взрослый организм и отличающееся от последнего размерами, отсутствием крыльев и неразвитостью органов половой системы (рис. 91). По мере сопровождающегося несколькими линьками роста, созревания же лёз, а также появления крыльев и наружных половых придатков нимфа превращается во взрослое насекомое. При развитии с полным метаморфозом освобождающаяся из яйцевых оболочек личинка например, гусеница у бабочек) резко отличается от взрослой особи Личинка в процессе роста несколько раз линяет и вступает в стадию куколки рис. 90). На этой стадии личиночные органы расщепляются (подвергаются гистолизу), а из особых зачатков - имагинальных дисков формируются органы взрослого насекомого. Взрослая особь (имаго) покидает покровы куколки, при этом остававшиеся долгое время в свёрнутом состоянии органы после поступления в них крови расправляются. Метаморфизм может осложняться чередованием поколений, размножающихся бесполым или половым путём (например, у трематод. Яйца в кубышке Рис. 91. Развитие сне полным превращением с неполным метаморфозом) саранчи Индивидуальное развитие организмов 5 Эрнст Геккель (1834-1919) Индивидуальное развитие особи, начиная с зиготы и заканчивая смертью (или делением, получило название онтогенеза Термин онтогенез введён в 1866 году Э. Геккелем (1834- 1919). Процессы развития, составляющие жизненный цикла также онтогенез в целом являются закономерным результатом длительного исторического развития вида - филогенеза Все морфологические, физиологические, биохимические, этологические и другие признаки, которые развиваются на определённых стадиях онтогенеза и обеспечивают приспособление организма к соответствующим условиям среды на различных стадиях развития, сформировались увидав ходе его эволюционного становления и находятся в закодированном виде в его геноме. Обобщения в области взаимоотношений онтогенеза и филогенеза (индивидуального и исторического развития, установленные в 1864 году немецким зоологом Ф. Мюллером (1821-1897), сформулированные в 1866 году немецким биологом Э. Геккелем, получили название биогенетического закона онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида Филогенез, по Э. Геккелю, осуществляется главным образом путём появления (наращивания) новых стадий в конце онтогенеза, поэтому он является механической причиной онтогенеза. Однако онтогенез и число повторяемых входе него филогенетических стадий постепенно сокращаются. Кроме того, на всех стадиях онтогенеза возникают новые признаки, связанные с развитием приспособлений организмов к условиям их существования на соответствующих стадиях. Эти признаки, нарушающие рекапитуляцию, Э, Геккель назвал ценогенезами (рис. 92), в отличие от консервативных признаков и процессов - палингене- зов. Биогенетический закон позволяет использовать данные эмбриологии для воссоздания хода филогенеза. Последующие исследования онтогенеза многих организмов показали, что рекапитулируют лишь отдельные признаки и процессы. Рекапитуляция целых филогенетических стадий, как полагал Э. Геккель, не происходит из- за обилия в любом конкретном онтогенезе ценогенезов. Фриц Мюллер (1821-1897) 6 Индивидуальное развитие организмов Рис. 92. Ценогенезы по Э. Геккелю: 1 - амнион; 2 - хорион 3 - аллантоис; 4 - желточный мешок Алексей Николаевич Северцов (1866-1936) В 1910 году АН. Северцов (1866-1936) разработал теорию филэм- бриогенезов, сущность которой заключается в следующем эволюция организмов происходит на основе наследственных изменений, происходящих на любых стадиях онтогенеза (архаллаксис, девиация, анаболия). Основное положение теории филэмбриогенезов - первичность онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим. Путём филэм- бриогенеза происходят изменения как взрослого организма (анаболия), таки организма, находящегося на промежуточных (девиация) и начальных (ар халлаксис) стадиях его развития (рис. 93). Биогенетический закон применим только в случаях эволюции онтогенеза данного вида путём надставки его последних стадий - анаболии. Входе онтогенеза в конкретных условиях среды реализуется наследственная программа, закодированная в ДНК синкариона зиготы. В онтогенезе выделяют следующие основные периоды а предзародышевый (проэмбриональный, предэмбрионалъный), включающий развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение б зародышевый (эмбриональный начинающийся с образования зиготы и заканчивающийся выходом организма из яйцевых или зародышевых оболочек _^ в послезародышевый (постэмбриональный включающий развитие с момента выхода из яйцевых (зародышевых) оболочек смерти организма. У плацентарных млекопитающих и человека выделяют дородовой антенатальный и послеродовой (постнатальный) периоды соответ- Индивидуальное развитие организмов 7 1 п я Ц р р ш га Е З Щ р 5 3 1 •• »'• 20 пшйЩразш^ Г 11 , Рис. 93. Фшэмбриогенезы. Развитие чешуи, пера и волоса позвоночных (по АН. Северцову). 1-6 - развитие плакоидной чешуи акулы Heptondus; 7 - чешуя Polypterus; 8 - чешуя Lepidosteus; 9 - чешуя Amia; 10 - чешуя костистой рыбы 11-15 - эмбриональное развитие роговой чешуи ящерицы (девиация 16 - превращение роговой чешуи в роговой щиток змей 17-19 - эмбриональное развитие пера птицы (анаболия); 20-25 - эмбриональное развитие волоса (архаллаксис) 8 Индивидуальное развитие организмов ствующие эмбриональному и постэмбриональному периодам Первый период развития происходит под покровом яйцевых оболочек (у плацентарных - в утробе материнского организма) и характеризуется ограниченным опосредованным действием факторов окружающей среды на развивающийся организм. Эмбриональный и постэмбриональный периоды разделяют на стадии. Эмбриональный период включает следующие стадии зигота, дробление образование однослойного зародыша - бластулы), гаструляция (образование двух- или трехслойного зародыша гистогенез (образование тканей, первичный органогенез (образование первичных органов окончательный дефинитивный) органогенез (образование органов зрелого организма. В постэмбриональном периоде выделяют стадию раннего постна- талъного онтогенеза (до приобретения структурно-функциональной и репродуктивной зрелости) и стадию позднего постнатального онтогенеза зрелое состояние и старение организма. Применительно к человеку разработана отдельная периодизация онтогенеза. Антенатальный (дородовой) период включает зародышевую стадию первые 8 недель развития, на которой организм называется зародышем, и плодную стадию (с ой недели развития, на которой организм (плод) приобретает характерные наружные черты строения. В постнатальном периоде на основании результатов исследования возрастной физиологии и медицины выделяют 1) возраст новорождённого; 2) грудной возраст 3) дошкольный возраст 4) школьный возраст 5) половое созревание (пубертатный период. На основе общебиологических закономерностей в постнатальном периоде онтогенеза человека выделяют до- репродуктивную, зрелую (активную репродуктивную) и пострепродуктив ную стадии. Другие авторы подразделяют постнатальный онтогенез человека на стадию развития дефинитивного фенотипа, стадию стабильного функционирования органов и систем, стадию старения организма. 7.2. Борьба материализма и идеализма в решении проблемы развития. Преформизм и эпигенез Сложность процессов, лежащих в основе онтогенеза, трудный и продолжительный путь их изучения стали одной из причин появления, развития и' существования идеалистических течений в эмбриологии, а затем ив биологии развития. Так витализм допускал наличие в организмах особей нематериальной жизненной силы. В VII веке Я. ван Гельмонт создал учение об «археях» - духовных началах, управляющих деятельностью и развитием органов тела. В XVIII веке Г. Шталь полагал, что целесообразное устройство организма обеспечивает душа. Индивидуальное развитие организмов 9 Каспар Фридрих Вольф (1734-1794) Первые микроскописты XVII века (Я. Сваммердам, М. Мальпиги, А. Левенгук) полагали, что зародыш находится в уже сформированном состоянии в яйцеклетке (овизм) или сперматозоиде (анималькулизм), а в процессе развития происходит лишь увеличение в размерах и уплотнение прозрачных ранее невидимых тканей Так возник преформизм, основатели которого исходили из того, что структура будущего организма во всех деталях представлена в половых клетках. Преформизм основывался на креационизме (догме изначального творения всех живых существ) и заложенных в них зачатках всех будущих поколений (вложение зародышей. В дальнейшем преформизм развивали Ш. Бонне, Л. Спалланцани и др. Во второй половине XVIII века сформировалось учение о постепенном развитии и новообразовании, входе которого строение организма усложняется Это учение, получившее название эпигенеза, развивалось ПЛ. Мопертюи, Ж.Л. Бюффоном и особенно К.Ф. Вольфом (1734-1794), описавшим развитие зародыша курицы. В опубликованной в 1759 году знаменитой работе Теория зарождения К.Ф. Вольф продемонстрировал развитие зародышевых органов (кишечника, нервной системы) из примитивных пластов. Значительный вклад в теорию эпигенеза внёс КМ. Бэр (1792-1876), который в работе История развития животных (1828) показал преемственность последовательных стадий развития и усложнения строения зародыша, обнаружил сходство плана строения зародышей (рис. 94), оказавшегося тем большим, чем на более ранних этапах развития они рассматриваются (закон зародышевого сходства КМ. Бэра. Утверждающаяся концепция эпигенеза способствовала успешному развитию эмбриологии. Однако в конце XIX века в связи с успехами цитологии оживились преформистские взгляды, которые обобщили В. Ру (1850-1924) и другие основатели неопреформизма. Они утверждали, что каждый участок яйцеклетки представляет будущую определённую часть организма (орган, систему органов. Карл Фон Бэр (1792-1876) 10 Индивидуальное развитие организмов V V I VII VIII Рис. 94. Последовательные стадии развития эмбрионов позвоночных животных (иллюстрация закона зародышевого сходства КМ. Бэра I - рыбы II - тритона III - черепахи IV - птицы V - свиньи VI - коровы VII - кролика VIII - человека Возрождение в конце XIX века эпигене тического учения в форме неоэпигенеза, к сожалению, в ряде случаев сопровождалось откатом на идеалистические позиции витализма. Так, X. Дриш (1867-1945), изучивший развитие морских ежей из бластомеров, пришёл к заключению, что пространственное упорядочение в развивающемся организме проходит под действием нематериального фактора - энте лехии. И только с развитием генетики в XX веке в эмбриологии получили распространение материалистические толкования закономерностей онтогенеза, основанные на признании ключевой роли генетической информации и факторов внешней среды в развитии живого организма. Изменения в процессе онтогенеза включают изменения на разных уровнях организации особи молекулярном, клеточном, тканевом, орган- Вильгельм Ру (1850-1924) Индивидуальное развитие организмов 11 Ханс Дриш (1867-1945) ном, системном. Являясь достаточно сложными, они исследуются учёными из различных областей биологии - генетиками, биохимиками, морфологами, эмбриологами и др. На стыке этих и других биологических дисциплин возникла самостоятельная биологическая наука - биология развития, которая стала преемницей механики развития и эмбриологии в середине XX века Биология развития изучает наследственные, молекулярные и структурно-функциональные основы развития организмов, механизмы клеточных взаимодействий и регуляции онтогенеза, обеспечивающие дифференцировку клеток, тканей и органов, а также целостность онтогенеза. Достижения биологии развития открывают большие перспективы для практики. Успешно разрабатываются, в частности, научные основы управления развитием животных и растений, регуляции пола и численности животных, опухолевого роста и др. 7.3. Общая характеристика стадий эмбрионального развития Начало новому организму даёт оплодотворённая яйцеклетка (исключение составляют случаи партеногенеза и вегетативного размножения Оплодотворение представляет собой процесс слияния двух половых клеток (гамет) друг с другом, входе которого осуществляются две разные функции половая (комбинирование генов двух родительских особей и репродуктивная (возникновение нового организма Первая из этих функций включает передачу генов от родителей потомкам, вторая - инициацию в цитоплазме яйцеклетки тех реакций и перемещений, которые позволяют продолжить развитие. В результате оплодотворения в яйцеклетке восстанавливается двойной (п набор хромосом. Центросома, внесённая сперми- ем, после удвоения образует веретено деления, и зигота вступает в ю стадию эмбриогенеза - стадию дробления В результате митоза из зиготы образуются 2 дочерние клетки - бластомеры. 7.3.1. Дробление Дроблением называют ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых она разделяется на всё более мелкие клетки - бластомеры. При этом рост новообразующихся клеток (бластомеров) крайне ограничен Образуются 2, 4, 8, 16, 32 и т.д. бласто- 12 Индивидуальное развитие организмов Рис. 95. Микрофотографии живых зародышей морского ежа Lytechinus pictus вид со стороны анимального полюса. А - клеточная и Б - клеточная стадия развития морского ежа В - клеточная стадия, представлена без оболочки оплодотворения Рис. 96. Ранние стадии развития зародыша морского ежа. Дробление зиготы (АД. Поперечный разрез бластулы, образовавшейся в результате дробления (Е) меров (риса в конце концов возникает зародыш, состоящий из многих тысяч бластомеров, называемый бластулой. |