физ. физиология. 2. Строение и функции биологических мембран. Субклеточные структуры растительного организма Оболочка клетки

• Название: 2. Строение и функции биологических мембран. Субклеточные структуры растительного организма Оболочка клетки
• Дата: 24.01.2022
• Размер: 243 Kb.
• Имя файла: физиология.docx
• Тип: Документы; #340162
• страница: 1 из 9

2. Строение и функции биологических мембран. Субклеточные структуры растительного организма

Оболочка клетки: придает тканям растений механическую прочность. Служит противоинфекционным барьером. Состав: целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белков. Тонкие волокна целлюлозы переплетаются и составляют сетчатую структуру клеточной оболочки, которая по­гружена в аморфную желеобразную массу — матрикс.

Ядро — это основная органелла клетки, в которой сосредоточена большая часть наследственной информации. В молодой клетке ядро расположено ближе к центру, в выросшей оно смещается к оболочке вместе с цито­плазмой. Диаметр от 5 до 20 мкм. Ядерная оболочка состоит из двух мембран — наружной и внутренней, которые разделены между собой пространством, заполненным полужидкой стромой. На внеш­ней мембране расположено большое число рибосом. Ядерная обо­лочка имеет поры, с помощью которых происходит обмен между ядром и цитоплазмой. Нуклеоплазма (внутреннее содержимое ядра) включает белки, нуклеиновые кислоты, липиды, угле­воды, минеральные соли и другие вещества. В ядре находятся хромосомы (сост. ДНК, белка, неб. кол-ва РНК и липидов). В ядре имеются одно или несколько ядрышек, в которых содержатся белки, РНК и неб. кол-во ДНК. В ядрышко входят рибосомы, в которых синтезируются ядерные бел­ки. При его разрушении ядро перестает делиться. Функции: передача наследственной информации (ре­пликация), хранение информации (интерфаза).

Митохондрии обычно имеют удлиненную форму длиной 1 — 5 мкм. Число митохондрий в клетке может быть от нескольких десятков до двух тысяч. Они окружены двойной мембра­ной. Внутренняя образует выросты, на­зываемые кристами. Пространство, ограниченное внутренней митохондриальной мембраной, наз-ся матриксом. Сухое вещество митохондрий состоит в основ­ном из белков и липидов. В их состав входят РНК, ДНК и рибосомы, а также вся система синтеза белка. Митохондрии — центры окислительных процессов, в них осу­ществляется большая часть реакций дыхания. Окисление субстрата в процессе дыхания происходит на наружной мембране, которая характеризуется высокой проницаемостью для низкомолекулярных соединений. Процесс фосфорилирования, т. е. накопления осво­бождающейся при дыхании энергии с образованием АТФ, связан с кристами и матриксом. Освобождающаяся при дыхании энергия аккумулируется в молекулах АТФ и служит основным источником для физиологической деятельности клетки.

Рибосомы — это субмикроскопические частицы, различимые в электронный микроскоп, представляющие собой компактные рибонуклеопротеидные частицы, лишенные мембран. Они состоят из двух субъединиц — большой (15 нм), и малой (9 нм). Составные части рибосом образуются в ядрышке, а их самосборка осуществляется в цитоплазме.

Пероксисомы многочислены в клетках листьев, где они тесно связаны с хлоропластами. В них окисляется гликолевая кислота и образуется аминокислота глицин. В листьях высших растений пероксисомы участвуют в фотодыхании.

Глиоксисомы появляются при прорастании семян, в которых запасаются жиры и содержат ферменты необходимые для превращения жирных кислот в сахара: системы бета-окисления жирных кислот и глиоксилатный цикл.

ЭПС: вся цитоплазма клетки пронизана каналами ЭПС, которые имеют расширения — цистерны. Эти каналы и цистерны образованы мембранами и могут увеличиваться до более крупных полостей. Мембраны ЭПС связаны с мембраной ядра, пронизывают всю клетку и выходят через плазмодесмы в соседние клетки. Аппарат Гольджи представляет собой группы трубочек (цис­терн, имеющих мембраны) и сферических пузырьков, которые формируются на одном из концов трубочек и отделяются на дру­гом. Его элементы принимают участие в формировании плазмалеммы и клеточной оболочки. В то же время цистерны служат для удаления (секреции) некоторых выработанных клеткой ве­ществ.

Вакуоль за­полнена клеточным соком и окружена мембраной — тоноплас т о м. В клеточном соке растворены органич. кислоты, са­хара, мин. в-ва и другие соед-ия, к-ые явля­ются запасными пит. в-ми. Размеры — от 1 до 1000 мкм. Мелкие ва­куоли трудно отличимы от пузырьков и везикул, крупные (в мя­коти плода лимона, арбуза) видны невооруженным глазом. Вакуоль может образовы­ваться из мембран ап-та Гольджи, ЭПС, везикул цитоплазмы. Функции вакуоли заключаются в отделении воды от цитоплаз­мы, создании осмотического потенциала клетки, поддержании со­стояния тургора. Кроме того, она служит резервуаром запасных пит. в-в и ненужных продуктов обмена.

3. 
   Внутриклеточные системы регуляции: регуляция активности ферментов, генетическая система регуляции, мембранная регуляция. Трофическая регуляция. К внутриклеточным относятся метаболическая, генетическая и мембранная системы регуляции. Генетическая регуляция осуществляется в ходе синтеза новых белков, в том числе и ферментов, на уровне транскрипции, трансляции и процессинга. Молекулярные механизмы регуляции рН, ионы, модификация молекул, белки-регуляторы. Роль генов состоит в хранении и передаче генетической информации. Информация записывается в хромосомной ДНК с помощью триплетного нуклеотидного кода.
   

Мембранная регуляция осуществляется благодаря изменениям в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов. Все функции мембран - барьерная, транспортная, осмотическая, энергетическая, рецепторно-регуляторная и др. - одновременно являются и различными сторонами механизма регуляции внутриклеточного обмена веществ. Причем особое значение во всех этих механизмах имеет система мембранных хемо-, фото- и механорецепторов, позволяющих клетке оценивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и в соответствии с этим изменять функциональную активность клетки.

Трофическая регуляция - взаимодействие с помощью питательных веществ - наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений корни и другие гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов - продуктов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. В свою очередь, надземные части нуждаются в минеральных веществах и воде, поглощаемых корнями из почвы. Корни используют ассимиляты, поступающие из побега, на собственные нужды, а часть трансформированных органических веществ движется в обратном направлении.

Гормональная система - важнейший фактор регуляции и управления у растений [7-10]. Фитогормоны - ауксин (индолил-3-уксусная кислота), цитокинины (зеатин, изопентениладенин), гиббереллины, абсцизовая кислота, этилен - сравнительно низкомолекулярные органические вещества с высокой физиологической активностью, присутствующие в тканях в очень низких концентрациях (пикограммы и нанограммы на 1 г сырой массы), с помощью которых клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой.

3. 
   Гормональная система регуляции: ауксины, цитокинины, гибберелины, абсцизины, этилен и другие физиологически активные вещества. Электрофизиологическая систе-ма регуляции.
   

Гормональная система - важнейший фактор регуляции и управления у растений [7-10]. Фитогормоны - ауксин (индолил-3-уксусная кислота), цитокинины (зеатин, изопентениладенин), гиббереллины, абсцизовая кислота, этилен - сравнительно низкомолекулярные органические вещества с высокой физиологической активностью, присутствующие в тканях в очень низких концентрациях (пикограммы и нанограммы на 1 г сырой массы), с помощью которых клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой. Как правило, фитогормоны вырабатываются в одних тканях, а действуют в других, однако в некоторых случаях они функционируют в тех же клетках, где образуются. Характерной особенностью фитогормонов, отличающей их от других физиологически активных веществ (витаминов, микроэлементов), является то, что они включают физиологические и морфогенетические программы, например такие, как корнеобразование, созревание плодов и т.д. Каждый из перечисленных фитогормонов является основой системы, включающей в себя ферменты синтеза, связывания (конъюгирования) и освобождения гормона из связанного состояния, способы мембранного и дальнего транспорта, механизмы действия, которые определяются наличием рецепторов и их локализацией, и, наконец, ферменты, кофакторы и ингибиторы разрушения фитогормона

Электрофизиологическая система регуляции у растений включает в себя возникновение градиентов биоэлектропотенциалов (БЭП) между разными частями растения и генерацию распространяющихся потенциалов (потенциала действия и вариабельного потенциала) . Градиенты БЭП возникают благодаря различию величин мембранного потенциала (МП) в клетках разных тканей, зон и органов растительного организма. Эти градиенты не остаются постоянными, а совершают медленные периодические колебания, обусловленные изменениями условий внутренней и внешней среды.

5. Организменные уровни интеграции по В.В.Полевому, по О.П.Зубкус, по Ю.В. Гама-лея.

6. Раздражимость. Законы раздражимости. Рецепция раздражителей. Фитохром, гипоте-зы механизма действия фитохрома.

Подобно всем живым организмам растения обладают раздражимостью. Раздражимость — это способность клетки, организма воспринимать действие внешних и внутренних факторов и реагировать на них.

Любой фактор внешней среды (или его изменение), действующий на клетку, называется раздражителем, а действие раздражителя на клетку — раздражением.

Воспринимают раздражения рецепторы. Рецепторы (от лат. recipere — получать) — эго специфические молекулы или структуры клетки, которые превращают полученные раздражения, идущие из внешней среды или из соседних клеток, во внутриклеточные химические реакции или физические процессы. Рецепторами могут быть молекулы белков, пигментов, гли- колипидов, лектинов, некоторые органеллы — амилопласты, хлоропласты, митохондрии, диктиосомы. Многочисленные функциональные группы белковой молекулы воспринимают разнообразные изменения во внешней среде и в самом растении.

Если каротиноиды воспринимают направление света, то другой пигмент — фитохром — продолжительность светлого периода суток, крахмальные зерна — действие силы тяжести. Белок, соединенный с микрофибриллами клеточной стенки, способен реагировать на звук. Рецептор может находиться на плазмалемме или внутри клетки в том случае, если сигнал легко проходит через плазмалемму.

Однако в растительных клетках обнаружены и специальные фото-, хемо- и механорецепторы, воспринимающие соответственно действие света, различных веществ, силу тяжести и механические раздражения (см. параграф 7.4). Они вмонтированы в плазмалемму или в мембраны орга- нелл (ядра, митохондрий, хлоропластов, диктиосом, амилопластов), находятся в цитозоле. Основными фоторецепторами являются фитохромы, воспринимающие красный и дальний красный свет, криптохромы (зеленый) и фототропины — синий (см. гл. 7).

Закон количества раздражения — произведение силы раздражителя на продолжительность раздражения есть величина постоянная. Следовательно, чем больше сила раздражителя, тем более короткое время он может действовать, чтобы вызвать ответную реакцию клетки. Слабый раздражитель, если он действует достаточно долго, может вызвать такую же реакцию, как и сильный.
7. Общее уравнение фотосинтеза. Начальный этап изучения фотосинтеза. Происхожде-ние О2 при фотосинтезе. Световая и темновая фазы фотосинтеза. Фоторедукция. ФАР. Энергия квантов света.

Общее уравнение: СO2 + 6H2O → C6H12O6 + O6

Суммарное уравнение: СO2 + H2O > {СН2О} + О2

Световая фаза (Н₂О и О₂)

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды. Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН. Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза (СО₂ и С₆Н₁₂О₆)

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является рибулёзодифосфат; катализирует реакцию фермент рибулёзодифосфат-карбоксилаза. В результате карбоксилирования рибулёзодисфосфата образуется неустойчивое соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем происходит цикл реакций, в которых фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина».

6СО₂ + 24Н+ АТФ → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О.


8. Пигменты пластид. Хлорофиллы, структура и состав. Биосинтез хлорофиллов. Физи-ко-химические свойства хлорофиллов.

Для того чтобы свет мог оказывать влияние на растительный организм и, в част­ности, быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его погло­щение фоторецепторами-пигментами. Пигменты— это окрашенные вещества. Пигменты поглощают свет определенной длины волны. Непоглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, тогда как зеле­ные лучи в основном отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм. Вещества, поглощающие весь видимый участок спектра, кажутся черными.

Состав пигментов зависит от систематического положения группы организ­мов. У фотосинтезирующих бактерий и водорослей пигментный состав очень разнообразен (хлорофиллы, бактериохлорофиллы, бактериородопсин, каротиноиды, фикобилины). Их набор и соотношение специфичны для различных групп и во многом зависят от среды обитания организмов. Пигменты фотосин­теза у высших растений значительно менее разнообразны. Пигменты, сконцен­трированные в пластидах, можно разделить на три группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины.

Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты —хлорофил­лы. Французские ученые П.Ж. Пелетье и Ж. Кавенту (1818) выделили из листьев зеленое вещество и назвали eгo хлорофиллом (от греч. «хлорос» — зеленый и «филлон» — лист). В настоящее время известно около десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди живых организмов. У всех высших растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлоро­филл с обнаружен в диатомовых водорослях, хлорофилл d — в красных водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлорофилла (a, b, с и d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зеленых бактерий имеются бактериохлорофиллы с и d, в клетках пурпурных бактерий — бактериохлоро­филлы а и b. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являют­ся хлорофиллы для зёленых растений и бактериохлорофиллы для бактерий.

Хлорофиллы, так же как и каротиноиды, нерастворимы в воде, но хоро­шо растворимы в органических растворителях. Хлорофиллы а и b различаются по цвету: хлорофилл а имеет сине-зеленый оттенок, а хлорофилл b — желто-зеленый. Содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше, чем хлорофилла b.

2. Химические свойства хлорофилла

По химическому строению хлорофиллы — сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты — хлорофиллина и двух остатков спиртов фитола и метилового. Эмпирическая формула — C₅₅H₇₂O₅N₄Mg. Хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магнийпорфиринам.

В хлорофилле водород карбоксильных групп замещен остатками двух спир­тов — метилового СН₃ОН и фитола С₂₀Н₃₉ОН поэтому хлорофилл является слож­ным эфиром.

В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя атомами азота пиррольных группировок. В пиррольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обусловливающая поглощение опреде­ленных лучей солнечного спектра и его окраску.

9. Каротиноиды. Структура и физико-химические свойства, Биосинтез и значение каро-тиноидов.

Каротиноиды — липофильные пигменты, которые у растений локализованы в хлоропластах и хромопластах. Их синтезируют все организмы, осуществляющие оксигенный фотосинтез: цианобактерии, водоросли, высшие растения. Кроме того, каротиноиды синтезируют и накапливают многие грибы, например лисички содержат значительное количество (3-каротина и кантаксантина. Животные в большинстве своем не способны синтезировать каротиноиды. Поэтому необходимые им для нормального метаболизма каротиноиды они получают из растений.

Большинство каротиноидов — тетратерпеноидов, построенных из восьми изопреновых единиц, — имеет углеродную цепь, состоящую из 40 атомов углерода. У многих каротиноидов углеродная полиизопреновая цепь циклизуется на концах, образуя несколько типов иононовых колец. Известно более 600 каротиноидов. Они отличаются расположением пиков поглощения света, которые, тем не менее, всегда находятся в пределах диапазона 400-550 нм (фиолетовый-зеленый). Каротиноиды подразделяются на каротины, состоящие только из атомов углерода и водорода, и ксантофиллы, имеющие в своем составе еще и атомы кислорода в виде гидрокси-, метокси-, эпокси- или кетогрупп.

Каротины обычно оранжевого цвета. Наиболее распространены а- и (3-каротины (рис. 57). У а-каротина есть (3- и ?-иононовые кольца, а у (3-каротина — два (3-иононовых кольца. Многие растения содержат ликопин — каротин ярко-красного цвета, не имеющий иононовых колец. Ликопин является интермедиатом в синтезе каротиноидов, включая а- и (3-каротины.
10. Фикобилины. Структура и физико-химические свойства, значение фикобилинов.

Синезеленые водоросли (цианобактерии), красные морские водоросли и некоторые морские криптомонады помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Наиболее известные представители фикобилинов — фикоэритробилины и фикоцианобилины. Первые преобладают у красных водорослей и определяют их цвет, вторые — у синезеленых.

По структуре фикобилины относятся к группе желчных пигментов — билинов (у животных представитель этой группы — билирубин). Это тетрапирролы с открытой цепью, имеющие систему конъюгированных двойных и одинарных связей. В своем составе они не содержат атомов магния или других металлов, а также фитола.

Фикобилины являются хромофорными группами фикобилипротеинов — глобулиновых белков, с которыми в отличие от хлорофиллов они связаны прочными ковалентными связями. Фикобилипротеины делятся на три основные группы; 1) фикоэритрины — белки красного цвета с максимумом поглощения от 498 до 568 нм, 2) фикоцианины — сине-голубые белки с максимумами поглощения от 585 до 630 нм, 3) аллофикоцианины — синие белки с максимумами поглощения от 585 до 650 нм. Все эти хромопротеины обладают флуоресценцией с максимумами 575 — 578, 635 — 647 и 660 нм соответственно.

Фикобилипротеины водорастворимы, в клетках водорослей они локализованы в фикообилисомах — гранулах, расположенных на наружной поверхности фотосинтетических ламелл.

Значение фикобилинов. Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра. Вода, поглощает длинноволновые лучи. На глубине 34 м в морях и океанах полностью исчезают красные лучи, на глубине 177 м — желтые, на глубине 322 м — зеленые и, наконец, на глубину свыше 500 м не проникают даже синие и фиолетовые лучи. В связи с таким изменением качественного состава света в верхних слоях морей и океанов обитают преимущественно зеленые водоросли, глубже — сине-зеленые и еще глубже — водоросли с красной окраской.
11. Представления о фотосинтетической единице и квантосомах. Представление о двух световых реакция, фотосистемы I и II, компоненты фотосистем.

Главная масса молекул поглощает кванты света, однако сами они фотосинтез не выполняют. Собранную энергию они передают другим активным молекулам — реакционным центрам. Совокупность молекул-сборщиц и реакционных центров называется фотосинтетической единицей. Ее величина неодинакова у разных растений. У бактерий она включает в себя 25 — 50 молекул, собирающих свет, у высших растений — 250 — 400 молекул на один реакционный центр. Она зависит и от освещенности — уменьшается при сильном освещении и увеличивается при слабом. Существуют различия и в размещении реакционных центров: они могут располагаться по одному и по нескольку вместе. Обслуживающая их фотосинтетическая единица в первом случае называется автономной, во втором — статистической. Фотохимические реакции идут очень быстро, практически моментально. Поглощение же света хлорофиллом происходит медленно. Одна молекула его может одновременно поглотить только один, квант с интервалом в 0,1 — 0,2 с. Для прохождения одного элементарного акта фотосинтеза (восстановления одной молекулы углекислоты) необходимо 16 — 20 квантов энергии. Таким образом, одной молекуле хлорофилла понадобится промежуток времени в 1,5 — 4,0 с. При существовании фотосинтетической единицы все входящие в нее молекулы хлорофилла будут отдавать поглощенную энергию реакционному центру, и фотосинтез в этом случае пойдет непрерывно. Совокупность фотосинтетических единиц с белками — переносчиками электронов носит название фотосистемы. Фотосинтезирующие бактерии имеют одну фотосистему, у высших растений их две. Фотосистемы отличаются набором форм пигментов в реакционных центрах и вследствие этого своей функцией. Существуют две фотосистемы — ФС I и ФС 2. ФС I содержит хлорофилл А (Хл а) с пиком поглощения 680 нм и хлорофилл а. Она производит циклическое передвижение электронов по электронно-транспортной цепи фотосинтеза и циклическое фотофосфорилирование. ФС II содержит: Хл а Р680 + Хл а Р670 + Хл Ь. Эта фотосистема осуществляет фотолиз воды, нециклическое передвижение электронов и нециклическое фотофосфорилирование. Доказательством существования двух фотосистем служит эффект Эмерсона (или эффект усиления), заключающийся в том, что при освещении двумя лучами монохроматического света фотосинтез будет идти более интенсивно, чем при освещении одним лучом.

12. Циклическое фотофосфорилирование. Нециклическое и псевдоциклическое фотофос-форилирование. Z- схема ЭТЦ, основные положения.

Циклическое фотофосфорилирование (ЦФФ) является более простым и эволюционно более древним. При циклическом фотофосфори­лировании функционирует только ФС1 и ее единственным про­дуктом является АТФ. Циклическое фотофосфорилирование было открыто в 1954 г. Аргоном, Алленом и Френкелем на изолированных хлоропластах шпината. Сущность циклического фотофосфорилирования заключается в следующем (рис.).

+ При поглощении кванта света один их электронов пигмента РЦ (P₇₀₀) перехо­дит на более высокий энергети­ческий уровень. В этом состоя­нии он захватывается белком, содержащим Fe и S (Fe-S-центр), а затем передается на Fe-содержащий белок ферри­доксин. Дальнейший путь элек­трона - поэтапный, его транс­порт обратно к P₇₀₀ через ряд промежуточных переносчиков, среди которых имеются флаво­протеиды и цитохромы. По мере транспорта электрона его энер­гия высвобождается и используется на присоединение Ф_н к АДФ с образованием АТФ.

Нециклическое фотофосфорилирование (НЦФФ). У высших растений в процессе эволюции появился более сложный путь, который осуществляется при участии двух ФС и обеспечивает восстановление НАДФ за счет фотоокис­ления воды. Причем восстановление НАДФ осуществляет ФС 1, а фотоокисление воды - ФС 2. Эти две системы функционируют одновременно и взаимосвязанно. Р. Хиллом и Ф. Бендаллом (1960) разработана схема последовательности реакций, которая получила название схемы нециклического транспорта электронов, или Z-схемы (рис.).

При возбуждении P₇₀₀ в РЦ ФС1 электрон захватывается мономерной формой хлорофилла а и затем после­довательно передается через железосерные белки, ферридоксин, флавопротеиды на восстановление НАДФ. P₇₀₀, не получив элек­трона обратно, как в случае ЦФФ, приобретает положительный заряд, который компенсируется электроном ФС2.

В ФС2 P₆₈₀, возбужденный квантом света, передает электрон феофитину. От феофитина электрон, теряя энергию, последова­тельно передается на пластохиноны, железосерный белок, цитох­ром f, пластоцианин и, наконец, на P₇₀₀ ФС1. Энергия, освобож­дающаяся при транспорте электрона от возбужденной ФС2 на ФС1, используется для синтеза АТФ из АДФ и Фн.

P₆₈₀, оставшись без электрона, приобретает способность полу­чать электрон от воды. Несмотря на активное исследование, детально механизм процесса фотоокисления воды не установлен. Показано участие белкового комплекса и переносчика электро­нов Z для функционирования которых необходимы Mn, Cl и Са.

Т.о., при НЦФФ происходит линейный или открытый (не замкнутый по циклу) транспорт электронов. Донором электронов является вода, конечным ак­цептором - НАДФ. Причем происходит одновременно двухэлек­тронный транспорт. Передача электронов осуществляется при участии двух ФС, поэтому для переноса каждого элек­трона расходуются два кванта света. На участке между ФС2 и ФС1 транспорт электрона идет по убывающему градиенту ОВП с высвобождением энергии и запасанием ее в АТФ.

Наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов высших растений функционирует циклический транспорта электронов. Причем ферридоксин выполняет роль регулятора потока элек­тронов. При возрастании потребности в АТФ часть электронов от ферридоксина через систему цитохромов возвращается к P₇₀₀ с образованием АТФ. Восстановление НАДФ в этом случае не идет, и фотоокисления воды при участии ФС2 нетребуется.

13. Механизмы физических реаций фотосинтеза, механизмы миграции энергии в ССК. Механизмы фотохимических реакций. Механизмы энзиматических реакций фотосин-теза.

14. Темновая фаза фотосинтеза. Цикл Кальвина (С3-путь фотосинтеза). Фотодыхание.

В результате фотохимических реакций в хлоропластах создается необходимый уровень АТР и NADPH. Эти конечные продукты световой фазы фотосинтеза необходимы для темновой фазы, где СО₂ восстанавливается до углевода. Темновая фаза фотосинтеза – сложный, многокомпонентный процесс. В настоящее время известно несколько путей метаболизма углекислого газа - С₃ –путь, С₄- путь, фотосинтез по типу толстянковых (САМ – метаболизм) и фотодыхание.

С₃-путь фотосинтеза присущ всем растениям. Он был расшифрован 1946-1956 гг. американским биохимиком М.Кальвином и сотрудниками. Данное открытие было возможным благодаря использованию новейших ( на тот период времени) методов – двумерной хроматографии и авторадиографии (использование меченных атомов).

Для выявления первичного акцептора СО₂ были использованы одноклеточные зеленые водоросли (хлорелла и сценедесмус) и меченный ¹⁴СО₂. Водоросли помещали в среду, содержащюю ¹⁴СО₂, на разные промежутки времени, затем клетки быстро фиксировали, экстрагировали и определяли содержание ¹⁴С в различных соединениях после их разделения с помощью хроматографии. Выяснилось, что после экспозиции в течение 1 мин меченный углерод включался в С₃-С₇-сахара, фосфосахара, органические кислоты, аминокислоты, 0,1-2 сек, большая часть метки обнаруживалась в 3-фосфоглицериновой кислоте. Следовательно, 3-ФГК – первичный продукт фотосинтеза.

Далее, для определения первичного акцептора углекислого газа водоросли экспонировали при высокой концентрации СО₂ (1%), а затем резко ее снижали (0,003%). В условиях дефицита СО₂ накопится то соединение, которое является акцептором углекислого газа. Им оказалось рибулезо-1,5-бифосфат.

Дальнейшая работа в лаборатории Кальвина и в других лабораториях привела к расшифровке всех последующих реакций С3-пути фотосинтеза, который получил название цикла Кальвина. Этот цикл состоит из 4 этапов (рис.1):

1. Стадия карбоксилирования. На этой стадии происходит карбоксилирование рибулезо-1,5-бифосфата и образование двух молекул ФГК.

2. Стадия восстановления ФГК. На этой стадии 3-ФГК восстанавливается до 3-ФГА. Этот процесс идет в два этапа: сначала 3-ФГК фосфорилируется, а затем 1,3-ФГК восстанавливаентся с участием NADPH до 3-ФГА.

3. Стадия регенерации рибулезо-1,5-бифосфата (РуБФ). Происходит с участием тре-, четырех-, пяти-, шести-, семиуглеродных сахаров. В результате процессов альдольной конденсации, катализируемых соответствующими альдолазами, и транскетолазных реакций из 5 молекул трех-углеродных сахаров образуется 5 молекул 5-углеродных сахаров, которые превращаются в РуБФ.

4. Стадия синтеза углеводных продуктов. На этом этапе из ФГА и фосфодиоксиацетона (ФДА) под действием альдолазы синтезируется фруктозо-1,6-бифосфат, который затем может превращаться или в крахмал, или в сахарозу.

Для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 12 молекул NADPH, 18 молекул АТР.
15. С4- путь фотосинтеза. Малатный и аспартатный типы С4- пути фотосинтеза.

Исследования показали, что в растениях, в которых процесс фотосинтеза протекает по С₄-пути, имеются два типа клеток и хлоропластов:

1) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа;

2) крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки.

К С4-растениям относится ряд культурных растений преимущественно тропического и субтропического происхождения – кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки – свинорой, сыть округлая, просо куриное, гумай, щетинник и др. Как правило, это высокопродуктивные растения, устойчиво осуществляющие фотосинтез при значительных повышениях температуры и в засушливых условиях.

Особенности фотосинтеза:

Акцептором CO₂ является ФЕП фосфоенолпировиноградная кислота;

Фотосинтез разделен в пространстве

Конечными продуктами являются: органические кислоты, фермент ФЕП-карбоксилаза;

Отсутствует процесс фотодыхания;

Процесс карбоксилирования осуществляется дважды и это позволяет CO₂ поступать при закрытых устьицах.

Характерным признаком растений С4-пути является то, что образование продуктов цикла Кальвина происходит в хлоропластах, расположенных непосредственно около проводящих пучков. Это благоприятствует оттоку ассимилятов и, как следствие, повышает интенсивность фотосинтеза.

Стадии С4-цикла:

1. карбоксилирование (происходит в клетках мезофилла);

2. декарбоксилирование и синтез углеводов (в клетках обкладки проводящих пучков).

Карбоксилированию подвергаются фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП) при участии ФЕП-карбоксилазы и образуется щавелевоуксусная кислота (ЩУК), которая восстанавливается до яблочной кислоты (малат) или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты.
16. Темновая фаза фотосинтеза. Фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм).

Для многих суккулентных растений, обитающих в засушливых условиях, характерен особый тип С₄-фотосинтеза. Для них характерен суточный цикл метаболизма С₄-кислот (рис.3). Ночью, при открытых устьицах у них происходит связывание углекислоты и накопление С₄-кислот в вакуолях клеток мезофилла, а днем, при закрытых устьицах, С₄-кислоты декарбоксилируются, а выделяющийся при этом СО₂ фиксируется рибулезобифосфаткарбоксилазой в С3 –пути фотосинтеза. Поскольку это явление впервые было обнаружено у растений семейства толстянковых, данный тип обюмена углерода был назван метаболизм кислот по типу толстянковых (англ. Crassulaceae acid metabolism), чаще употребляется в сокращенном виде САМ. Данный тип метаболизма распространен у представителей семейств агавовые, бромелиевые, орхидные, лилейные, кактусовые, гвоздичные, подорожниковые, виноградные, толстянковые и даже папоротниковые.

При достаточном количестве воды ряд растений с САМ-метаболизмом могут вести себя как С₃-растения. В свою очередь некоторые растения с С₃-путем, при недостатке воды проявляют черты Сам-метаболизма.
17. Регуляция фотосинтеза на уровне листа, в целом растении.

Основные  функции листа зеленого растения — фотосинтез, транспирация  и  синтез ряда органических веществ, в  том числе некоторых фитогормонов. Лист, как правило, имеет плоскую  форму и дорсовентральное строение. Пластинчатая форма листа обеспечивает наибольшую поверхность на единицу объема ткани, что создает наилучшие условия для воздушного питания.

      Важнейшая ткань листа — мезофилл, где  осуществляется фотосинтез. Покрывающий  лист эпидермис, клетки которого, за исключением  замыкающих клеток устьиц, не содержат хлоропластов, защищает ткани листа, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков необходима для снабжения тканей листа водой, минеральными и некоторыми органическими веществами и для оттока ассимилятов в другие части растения. Мезофилл обычно дифференцирован на две ткани — палисадную (столбчатую), расположенную под верхним эпидермисом, и губчатую, находящуюся в нижней стороне листа.

      При освещении листьев хлоропласты  уже через несколько минут  начинают уменьшаться в объеме, становясь  более плоскими (дисковндными). Тилакоиды и граны сдвигаются и уплотняются. Определенная степень сжатия хлоропласта необходима для эффективной работы электронтранспортной цепи и для ее сопряжения с образованием АТФ. АТФ участвует в фосфорилировании рибулозо-5-фосфата и ФГК а также в реакциях, связанных с синтезом сахарозы и крахмала, NADPH необходим для восстановления ФГК до ФГА и для образования малата из щавслевоуксусной кислоты. Мg2+ нужен для функциональной активности РДФ-карбоксилазы, он также принимает участие в синтезе хлорофилла и белков. Процесс фиксации СО₂ регулируется прежде всего светом активирующим ряд ферментов цикла Кальвина. Повышение концентрации О₂ в строме может привести к снижению интенсивности фиксации СО₂ за счет усиления фотодыхания. Хлоропласты большинства растений способны перемешаться в клетке в зависимости от интенсивности и направления освещения. Сильный свет вызывает отрицательный фототаксис хлоропластов: они уходят от света, концентрируясь на боковых стенках клеток палисадной паренхимы; слабый свет вызывает положительный фототаксис. Освещенный участок листа временно приобретает электро-положительный заряд. Эта электропозитивная волна тканевого потенциала объясняется гиперполяризацией мембранного потенциала клеток мезофилла и связана с процессом фотосинтеза. Мощное воздействие на клетку, определяющее ее метаболизм, оказывают образующиеся в хлоропластах АТФ, NADPH и ассимиляты. Появление АТФ и восстановительных эквивалентов в цитоплазме приводит к активации на свету таких энергопотребляющих процессов, как синтез жирных кислот, восстановление нитратов и сульфатов.
18. Экология фотосинтеза. Зависимость фотосинтеза от интенсивности и спектрального состава света, от концентрации диоксида углерода, кислорода и температуры, от водного режима и минерального питания. Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза.

Интенсивность фотосинтеза зависит в первую очередь от интенсивности и спектрального состава света, концентрации СО₂ и О₂, температуры, водного режима растения, минерального питания и др. факторов внешней среды. Адаптация фотосинтеза к этим факторам лежит в основе жизнедеятельности растения. В условиях, когда внешние факторы не лимитируют скорость фотосинтеза, его интенсивность достигает максимальной величины и целиком определяется ростовой функцией. В среднем листья поглощают 80-85% энергии фотосинтетически активной радиации (400-700 нм) и 25% энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% общей солнечной радиации. Однако для фотосинтеза используется только 1,5-2% поглощенной энергии.

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности падающего света имеет форму логарифмической кривой. У светолюбивых С₃-растений максимальная скорость фотосинтеза наблюдается при освещении меньше яркого солнечного света. При дальнейшем увеличении интенсивности падающего света кривая скорости фотосинтеза постепенно выходит на плато (насыщение) и затем снижается (так называемое послеполуденное торможение). У С₄-растений высокая скорость фотосинтеза наблюдается только при высоком уровне освещенности. У них отсутствует послеполуденное торможение фотосинтеза, а световая кривая не имеет насыщения на ярком солнечном свету.

При изменении условий освещения интенсивность фотосинтеза меняется, а фотосинтетический аппарат «настраивается» на новые условия на разных уровнях своей организации. Это важное адаптивное свойство позволяет растениям полнее использовать свет низких и умеренных интенсивностей и предохранять мембраны хлоропластов от повреждений при очень ярком свете, особенно если он сочетается с неблагоприятными факторами среды (низкой температурой, засухой и др.).

Качественный состав падающего света также влияет на скорость фотосинтеза и качественный состав его продуктов. Так, при выращивании растений на синем свету преимущественно образуются соединения неуглеводной природы — аминокислоты, белки и органические кислоты. Зависимость фотосинтеза от температуры описывается одновершинной кривой. У растений умеренного пояса интенсивность фотосинтеза достигает максимума в интервале температур 20-25°С и снижается при дальнейшем повышении температуры. При температуре 40°С фотосинтез практически полностью тормозится, а при 45°С такие растения погибают. Однако растения, произрастающие в пустыне, способны осуществлять фотосинтез даже при температуре 58°С. У растений северных широт нижняя температурная граница фотосинтеза находится в пределах от -15°С (сосна, ель) до -0,5°С, а у тропических растений — в области низких положительных температур (4-8°С).
19. Фотосинтез, рост и продуктивность растений. Значение зеленых растений для биосфе-ры.

Фотосинтез – у зеленых растений процесс преобразования света в химическую энергию органических соединений, синтезируемых из диоксида углерода и воды. Фотосинтез представляет собой цепь окислительно-восстановительных реакций, совокупность которых принято разделять на две фазы – темновую и световую.

Значение фотосинтеза в природе

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф) также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.
20. Начальный этап изучения дыхания. Вклад А.Н.Баха, В.И.Палладина, С.П.Костычева в изучение дыхания.

В 1774 г. кислород независимо открыли Пристли и Шееле, а Лавуазье дал название этому элементу. Изучая одновременно процесс дыхания животных и горение, Лавувзье в 1773-1783 гг. пришел к выводу, что при дыхании, как и при горении, поглощается кислород и образуется углекислый газ, причем в том и другом случаях выделяется тепло. На основании своих опытов он заключил, что процесс горения состоит в присоединении кислорода к субстрату и что дыхание есть медленно текущее горение питательных веществ в живом организме.

А. Н. Бах, который в 1897 г. разработал перекисную теорию биологического окисления, приложив ее к процессам дыхания. Суть перекисной теории биологического окисления Баха заключается в следующем. Молекулярный кислород имеет двойную связь и для того чтобы его активировать, необходимо эту двойную связь расщепить. Легко окисляющееся соединение А взаимодействует с кислородом и, разрывая двойную связь, образует пероксид А0₂ Таким образом, по мысли Баха, активация кислорода есть образование пероксида. В свою очередь пероксидное соединение, взаимодействуя с соединением В, окисляет его; затем эта реакция повторяется со вторым атомом кислорода и второй молекулой соединения В. Получается полностью восстановленное исходное соединение — акцептор кислорода А и полностью окисленное вещество В. В настоящее время известно, что путь включения кислорода в органические соединения в соответствии с перекисной теорией биологического окисления Баха и Энглера не имеет отношения к дыханию, однако работы этих исследователей сыграли большую роль в изучении химизма дыхания, заложив основы современного понимания механизмов активации кислорода.

Палладин исследовал ферментативную природу дыхательного процесса. Палладин показал, что и анаэробная, и аэробная фазы дыхания обеспечиваются специфическими ферментами, последовательно перерабатывающими продукты дыхания. Итоги работ этого периода изложены в монографии В.И. Палладина «Дыхание как сумма ферментативных процессов» (1907).

С.П. Костычев выдвинул положение о генетической связи процессов брожения и дыхания. При этом он опирался на следующие факты:
1. У высших растений был найден весь набор ферментов, который катализирует отдельные этапы процесса брожения. 2. При временном попадании в условия анаэробиоза высшие растения определенное время существуют за счет энергии, выделяющейся в процессе брожения. Правда, поскольку процесс брожения энергетически значительно менее эффективен, в анаэробных условиях рост растений приостанавливается. Кроме того, продукты брожения, в частности спирт, ядовиты, и их накопление приводит к гибели растения. 3. При добавлении к клеткам факультативных анаэробов (дрожжи) полусброженных Сахаров интенсивность дыхания у них резко возрастает, следовательно, полусброженные продукты являются лучшим субстратом дыхания по сравнению с неизмененными сахарами.

21. Типы окислительно-восстановительных реакций. Оксидоредуктазы- анаэробные и аэробные дегидрогеназы. Оксидазы и оксигеназы.

Окисление дыхательных субстратов в ходе дыхания осуществляется с участием ферментов. Ферменты как белковые катализаторы, помимо свойств, присущих неорганическим катализаторам, обладают рядом особенностей: высокой актианостью, высокой специфичностью по отношению к субстратам и высокой лабильностью. Их пространственная организации зависящая от нее активность изменяются под действием внешних и внутренних факторов. Эти свойства обеспечивают возможность тонкой регуляции обмена веществ на уровне ферментов.

Типы окислительно-восстановительных реакций. Существуют четыре способа окисления, и все они связаны с отнятием электронов:

1) непосредственная отдача электронов, например:

3) присоединение кислорода

4) образование промежуточного гидратированного соединения с последующим отнятием двух электронов и протонов:

Оксидоредуктазы. Поскольку окисление одного вещества (донора электронов и протонов) сопряжено с восстановлением другого соединения (их акцептора), ферменты, катализирующие эти реакции, называют оксидоредуктазами. Все они относятся к I классу ферментов:

Донор (Д) отдает электроны и протоны, акцептор (А) принимает их, а энзим (Е) осуществляет реакцию переноса. Существуют три группы оксидоредуктаз:

а) анаэробные дегидрогеназы передают электроны различным промежуточным акцепторам, но не кислороду;

б) аэробные дегидрогеназы передают электроны различным акцепторам, в том числе кислороду;

в) оксидазы способны передавать электроны только кислороду.

Анаэробные дегидрогеназы. Это двухкомпонентные ферменты, коферментом которых может быть NAD⁺ (никотинамидадениндинуклеотид):

Субстратная специфичность фермента зависит от его белковой части. Многие NAD- и NADP-зависимые дегидрогеназы нуждаются в присутствии ионов двухвалентных металлов.

Аэробные дегидрогеназы. Это также двухкомнонентные ферменты, получившие название флавиновых (флавопротеины).

Помимо белков, в их состав входит прочно связанная с ними простетическая группа — рибофлавин (витамин В₂).

Различают два кофермента этой группы: флавинмононуклеотид (FMN), или желтый дыхательный фермент Варбурга, и флавинадениндинуклеотид (FAD).

FMN (рибофлавин-5-фосфат) содержит гетероциклическое азотистое основание — диметилизоаллоксазин, спирт рибит (производное рибозы) и фосфат:

В FAD кроме FMN имеется еще один нуклеотид — аденозинмонофосфата:

Активной группой в реакции присоединения и отдачи электронов и протонов в FMN и FAD служит изоаллоксазин. Взаимодействие с восстановленным переносчиком, например NADH, происходит следующим образом:

Примером дегидрогеназы, в состав которой входит FAD, является сукцинатдегидрогеназа. Доноры электронов для аэробных дегидрогеназ — анаэробные дегидрогеназы, а акцепторы — хиноны, цитохромы, кислород.

Цитохромная система. Среди оксидаз очень важную роль играют железосодержащие ферменты и переносчики, относящиеся к цитохромной системе. В нее входят цитохромы " и цитохромоксидаза. Включаясь в определенной последовательности в процесс переноса электронов, они передают их от флавопротеинов на молекулярный кислород.

Все компоненты цитохромной системы содержат железопорфириновую простетическую группу.

При переносе электронов цитохромами железо обратимо окисляется и восстанавливается, отдавая или приобретая электрон и изменяя таким образом свою валентность. В дыхательной цепи направление транспорта электронов определяется величиной окислительно-восстановительного потенциала цитохромов.

В этой системе передавать электроны непосредственно на кислород способна только цитохромоксидаза (цит. а + а3). Из всех известных оксидаз она имеет наибольшее сродство к кислороду. Ингибиторами цитохромоксидазы являются СО, цианид, азид. Б растительных митохондриях кроме цитохромоксидазы функционирует оксидаза, не подавляемая цианидом и названная альтернативной оксидазой. Например, в митохондриях початков ароидных активность цианидустойчивой оксидазы в 10 раз превышает активность цитохромоксидазы.

Пероксидаза и каталаза. К пероксидазам относят целую группу ферментов, использующих в качестве окислителя пероксид водорода: классическую пероксидазу, NAD-пероксидазу, NADP-пероксидазу, пероксидазу жирных кислот, глутатионпероксидазу, цитохромпероксидазу и др. Все они работают по следующей схеме, где А — субстраты:

В последние 2 — 3 десятилетия показана полифункциональность пероксидаз. Помимо пероксидазной, у них имеется оксидазная функция, т. е. способность переносить электроны в отсутствие пероксидного кислорода на молекулярный кислород. Пероксидаза может также функционировать как анаэробная дегидрогеназа, например NADH-дегидрогеназа, передающая электроны от восстановленных пиридиновых нуклеотидов на разные акцепторы.

Оксигеназы. Наряду с оксидазами, которые используют молекулярный кислород как акцептор электронов, в клетках широко представлены оксигеназы, активирующие кислород, в результате чего он может присоединяться к органическим соединениям. Ферменты, внедряющие в субстрат два атома кислорода, называют диоксигеназами, а присоединяющие один атом кислорода — монооксигеназами или гидроксилазами. В качестве доноров электронов оксигеназы используют NAD(P)H, FADH₂ и др.

Оксигеназы присутствуют во всех типах клеток. Они участвуют в гидроксилировании многих эндогенных соединений в частности аминокислот, фенолов, стеринов и др., а также в детоксикации чужеродных токсических веществ (ксенобиотиков).

22. Гликолиз, его регуляция. Функции гликолиза. Цикл Кребса, его регуляция. Функции цикла Кребса.

Гликолиз – это последовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ.

Гликолиз регулируется двумя основными путями:

1.Аллостерическая регуляция: период действия кратковременный — от нескольких минут до часов. Осуществляется с помощью аллостерических регуляторов — молекул, связывающихся с ферментами гликолиза и активирующих/выключающих их (регуляторы указаны выше в разделе 2.7).

2.Гормональная регуляция: период действия как кратковременный, так и длительный — от нескольких часов до нескольких дней. Гормоны, связываясь с рецепторами, вызывают фосфорилирование/дефосфорилирование ключевых регуляторных ферментов, а также повышают частоту транскрипции и трансляции этих же ферментов гликолиза. Таким образом достигается 10–20-кратное увеличение скорости реакций. Регуляция гликолиза и глюконеогенеза взаимосвязана.

Цикл лимонной кислоты локализован в матриксе митохондрий. Это циклический процесс из восьми последовательных реакций, в результате которых происходит декарбоксилирование и дегидрирование ацетил-КоА (универсального клеточного топлива)

Цикл начинается с конденсации ацетил-КоА с 4-х углеродной кетокислотой — щавелевоуксусной (ЩУК). В результате образуется трикарбоновая кислота, цитрат. Изомеризация цитрата ведет к образованию изоцитрата. В ходе последовательных реакций изоцитрат декарбоксилируется и одновременно дегидрируется (фермент изоцитратДГ). Образовавшийся -кетоглутарат также декарбоксилируется и дегидрируется. Образовавшийся макроэрг сукцинил-КоА служит источником энергии для синтеза АТФ (субстратное фосфорилирование в цикле Кребса). В результате еще двух дегидрирований (ферменты сукцинатДГ и малатДГ) ЩУК регенерирует и запускает новый оборот цикла Кребса.