физ. физиология. 2. Строение и функции биологических мембран. Субклеточные структуры растительного организма Оболочка клетки
 Скачать 243 Kb.
|
|
63. Способы размножения растений. Половое размножение цветковых растений: инициация цветения. Детерминация пола растений. Размножение растений — это физиологический процесс воспроизведения себе подобных организмов, обеспечивающий непрерывность существования вида и расселение его представителей в окружающем пространстве. У растений выделяют три типа размножения: половое, бесполое и вегетативное. При половом размножении новый организм появляется в результате слияния двух половых клеток — гамет. Половой процесс описан для всех высших и низших растений. Бесполое размножение характерно для споровых растений, которые почти всегда имеют более или менее четко выраженное чередование двух поколений — бесполого ди-плоидного (спорофит) и полового гаплоидного (гаметофит). При бесполом размножении новый организм развивается из спор, образующихся на спорофите. Вегетативным размножением называется воспроизведение растений из вегетативных частей растения, т. е. из кусочков таллома или из отдельных клеток у низших растений, из органов или их частей — у высших. Переход цветковых растений от вегетативного развития и роста к генеративному развитию — сложный многофазный процесс. При достижении зрелого возраста и инициации цветения вегетативные почки преобразуются во флоральные, в которых вместо примордиев листьев закладываются зачатки органов цветка, осуществляется их формирование и рост, вслед за опылением и оплодотворением образуются семена и плоды, распространяющиеся ветром, водой, животными по окружающей территории. Инициация перехода к зацветанию включает в себя две фазы: индукцию и эвокацию. Инициация перехода растения к зацветанию включает в себя две фазы: индукцию и эвокацию. Индукция осуществляется под действием экологических факторов - температуры (яровизация), чередования дня и ночи, долготы дня (фотопериодизм) или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения. Яровизация – процессы , протекающие в растении под действием положительных низких температур определенной длительности, способствующие последующему ускорению развития. Температура воспринимается апексом побега и прорастающими семенами. Растения, нуждающиеся в яровизации, называются озимыми, не нуждающиеся – яровыми. Яровизация продолжается 1-3 месяца. Наиболее эффективны температуры 0-7°С. Фотопериодизм – реакция растения на суточный ритм освещения, например, фотопериодическая индукция зацветания. В ходе фотопериодической индукции в листьях образуется стимулятор цветения, который транспортируется в почки и включается инициация цветения (закладка и развитие цветков). Эвокация – завершающая фаза инициации цветения, во время которой в апексе происходят процессы, необходимые для развития цветковых зачатков. При поступлении флорального стимула в апекальных меристемах происходят следующие процессы: повышается содержание сахаров и активность инвертазы; увеличивается число митохондрий, а, следовательно, повышается интенсивность дыхания; активируется деление клеток; наблюдается кратковременная синхронизация делений; усиливается синтез белка, РНК. 64. Половое размножение цветковых растений: развитие цветка, опыление и оплодотворение. Развитие семян и плодов. Цветок — это видоизмененный побег с укороченным стеблем, листья которого превратились и в цельные части. Цветок обычно сидит на цветоножке, Он состоит из зеленых чашелистиков, которые пли срастаются между собой (шалфей, будра), или свободны (лютик, пастушья сумка). Чашечка защищает венчик, иногда видоизменяется в летучку и служит для разноса плодов (одуванчик, осот, бодяк и др.). Венчик состоит из лепестков, окрашенных в разные цвета. Форма венчика чрезвычайно разнообразна, главное его назначение — привлекать споим цветом, запахом и нектаром опылителей. Органами размножения являются тычинки и пестик. Каждая тычинка имеет тычиночную нить и пыльник. Пыльник состоит из двух половинок, соединенных связником. К связнику прикрепляется тычиночная нить. Пыльца у вётроопыляемых растений мелкая и сухая, а у опыляемых насекомыми крупная и липкая. Если тычинок не более 12, то, говоря о растении, указывают их число, если больше 12, то отмечают, что растения многотычинковые. Опыление — это перенос пыльцы с тычинок на пестик. Если пыльца с тычинок переносится на свой же пестик, то происходит самоопыление (фиалка, яснотка, звездчатка, горох, соя, пшеница, ячмень, овес, просо и др.). Если пыльца с тычинок одного растения переносится на пестик другого, то происходит перекрестное опыление. Большая часть растений опыляется перекрестно, причем и основном за счет насекомых и только десятая часть растений — ветром. Цветки имеют ряд приспособлений для опыления насекомыми: яркую окраску и сильный запах, которые должны привлекать опылителей, а в награду опылители получают пыльцу и сладкий нектар. Насекомые прихватывают пыльцу с собой на лапках; брюшке и переносят па другое растение, производя тем самым процесс опыления. Если нектар спрятан, неглубоко, то растения опыляют мухи, жуки. Если нектар спрятан глубоко, то его могут достать насекомые с длинным язычком (пчелы, шмели). Иногда у растений (табак) цветки имеют длинные трубки, в которые проникают только длинные хоботки бабочек. Оплодотворение. Пыльца, попавшая на рыльце пестика, начинает прорастать. Образовавшаяся при этом пыльцевая трубка растет по направлению к семяпочке (достигая иногда в длину 2 см, например у кукурузы). Конец пыльцевой трубки разрывается, и оттуда выходят две мужские клетки. Одна из них сливается с женской яйцеклеткой, а другая - со вторичным ядром зародышевого мешка. Происходит двойное оплодотворение. Оплодотворенная клетка несет в себе наследственные признаки мужского и женского растения. Семяпочка превращается в семя, а завязь - в плод. Оплодотворенное вторичное ядро путем деления образует запасную вторичную ткань, необходимую для развития зародыша. Плоды и семена. В образовавшемся зародыше возникают семядоли: у однодольных — одна, у двудольных — две. Образуется также корешок, подсемядольное колено и почечка. Питательные вещества находятся в семядолях. Процесс созревания плодов и семян у разных растений протекает за разное время. У раннецветущих плоды созревают быстро (за 2—3 недели), у многих растений — за 2—3 месяца. Плоды подразделяют на сухие и сочные. Сухие бывают односемянные (нераскрывающиеся), например семянка, орех, зерновка, и многосемянные (раскрывающиеся), например боб, стручок, коробочка. У сочных плодов выделяют костянку (вишни, слива, персик), ягоду (помидор, виноград, крыжовник), сложные плоды (малина, земляника), ягодообразные (арбуз, огурец, яблоко, груша). Созревшие плоды и семена распространяются различными способами, широко расселяясь на поверхности земли. Ветром переносятся плоды одуванчика, осота, бодяка, кипрея и др., снабженные волосистыми хохолками. Плоды и семена деревьев (клен, ясень, береза, осина) переносятся крылатками. В пустынных просторах летят по ветру крылышки-пропеллеры саксаула; ряд растений (качим, рогачка) приобрели форму шара - они легко отрываются и перекатываются ветром (за что получили название «перекати-поле»). 65. Способы движения у растений: внутриклеточные, локомоторный, тропизмы, настии. Тургорные обратимые движения: медленные и быстрые. Эти движения обычно не удается увидеть непосредственно, так как происходят они очень медленно. Но внимательный наблюдатель может заметить, что верхушки побегов совершают круговые движения (нутации), растущие побеги и листовые пластинки поворачиваются в направлении односторонне падающего света (тропизмы), при смене дня и ночи открываются и закрываются цветки (настии). Это можно наблюдать с помощью цейтраферной (покадровой) киносъемки с показом в ускоренном темпе. Некоторые растения обладают быстрыми двигательными реакциями (сейсмонастии), сходными по скорости с движениями животных: захлопывание листа-ловушки у мухоловки, складывание листьев при ударе у мимозы стыдливой, движение тычинок василька и барбариса. Близки по скоростям у растений и животных также внутриклеточные движения (движения цитоплазмы и органоидов), а также локомоторные движения одноклеточных растений (таксисы), которые осуществляются с помощью жгутиков. Существующие способы движения у растений можно классифицировать следующим образом [3]: 1) внутриклеточные движения (движение цитоплазмы и органоидов); 2) локомоторные движения клеток с помощью жгутиков (таксисы); 3) ростовые движения на основе роста клеток растяжением (удлинение осевых органов-побегов и корней, рост листьев, круговые нутации, тропизмы, ростовые настии); 4) верхушечный рост (рост пыльцевых трубок, корневых волосков, протонемы мхов); 5) обратимые тургорные движения: движения устьиц, настии, сейсмонастии. Очевидно, что лишь движение цитоплазмы и локомоторные движения являются общими для растительных и животных клеток. Остальные типы движений свойственны только растениям. Рассмотрим кратко механизмы основных типов движений у растений. Внутриклеточные движения. Цитоплазма в растительных клетках находится в постоянном движении. Внешние и внутренние воздействия изменяют скорость этого движения вплоть до его остановки [4]. Средняя скорость движения цитоплазмы варьирует от 2-5 мкм/с в пыльцевых трубках и корневых волосках до 50-80 мкм/с в междоузлиях харовых водорослей, в которых движение цитоплазмы изучается наиболее активно. Цитоплазма в клетках харовых располагается вдоль клеточных стенок и состоит из двух слоев. Периферический (кортикальный слой, эктоплазма) содержит микротрубочки и малоподвижен. Вдоль его внутренней поверхности перемещается подвижный слой цитоплазмы - эндоплазма с плотностью 1,015 г/см3. В цитоплазме клеток растений обнаружены сократительные белки - актин и миозин. Количество миозина в растительных клетках невелико по сравнению с его содержанием в клетках животных, но он также обладает АТФазной активностью, которая возрастает при взаимодействии с актином. Движущая сила тока цитоплазмы возникает на границе раздела фаз между эктоплазмой, в которой, очевидно, вместе с микротрубочками локализован миозин, и эндоплазмой. С помощью электронной микроскопии в этой зоне эндоплазмы обнаружены пучки из 50-100 микрофиламентов актина, направленные в сторону движения цитоплазмы. Предполагается, что взаимодействие головок молекул миозина эктоплазмы и актиновых микрофиламентов эндоплазмы и создает движущую силу, обеспечивающую направленное перемещение цитоплазмы. Движение цитоплазмы осуществляется с затратой энергии АТФ и нуждается в присутствии ионов Са2 + в концентрации не менее 0,1 мкМ; при концентрации 1 мкМ Са2 + останавливает движение цитоплазмы. Так повышение уровня Са2 + в цитоплазме при прохождении потенциала действия (ПД) по междоузлию харовых приводит к образованию сети микрофиламентов актина и временной остановке движения цитоплазмы. Такие крупные органоиды растительных клеток, как хлоропласты, способны к автономным движениям. Их удобно наблюдать в каплях цитоплазмы из клеток харовых водорослей. В таких каплях хлоропласты сохраняют вращательные движения со скоростью 1 оборот/с. Движение это также обеспечивается деятельностью сократительных белков - актина и миозина, о чем увлекательно рассказано в статье Ю.М. Васильева [5]. По-видимому, сходным образом перемещаются цистерны эндоплазматической сети. Возможно, в движениях разных органоидов участвуют миозины с различной длиной хвостовой части молекулы. В растительных клетках, как и в клетках животных, функционирует еще одна система белков, обеспечивающая перемещение органоидов и секреторных везикул по микротрубочкам к плазмалемме и от нее, - это кинезины и цитоплазматический динеин [5]. Локомоторные движения клеток. В основе локомоторных движений лежит функционирование системы сократительных белков, тубулина и динеина, входящих в состав микротрубочек жгутиков. Скользящее движение периферических микротрубочек (9 пар) относительно центральной пары происходит с затратой энергии АТФ [4]. Этот тип движений присущ клеткам, перемещающимся с помощью жгутиков (таксисы). Он характерен для одноклеточных и колониальных форм многих классов зеленых водорослей, зооспор и гамет, для зооспор бурых водорослей, а также для сперматозоидов мхов, плаунов, хвощей и папоротников. Таким образом, движение цитоплазмы и локомоторные движения у растений принципиально не отличаются от животных организмов. Ростовые движения на основе роста клеток растяжением. У растений в процессе эволюции возник специфический способ движения за счет необратимого растяжения клеток. Он лежит в основе удлинения осевых органов, увеличения площади листовых пластинок и других ростовых движений. К типу быстрых тургорных движений относятся сейсмонастические движения, индуцируемые сотрясением, ударом сложных листьев некоторых бобовых (мимозы), венериной мухоловки. Наиболее детально изучена сейсмонастическая реакция листьев мимозы стыдливой. Механический удар (встряхивание) вызывает в листе возникновение потенциала действия с амплитудой 50-100 мВ, который распространяется по черешку со скоростью 0,5-4 см/с. В ходе дальнейшей эволюции у растений все в большей степени развивается способность к обратимым движениям на основе изменяющегося тургорного давления. Такой механизм возник прежде всего у первых высших наземных растений при формировании устьиц. Затем медленные тургорные движения (настии) начинают использоваться для движения листьев, закрывания и открывания цветков. Наконец, появляются быстрые обратимые тургорные движения - сейсмонастии. Если регуляция движений, связанных с ростом растяжением, осуществлялась с помощью фитогормонов, то для регуляции тургорных движений скорость передачи гормонального сигнала уже недостаточна и управление двигательной активностью начинает осуществляться с участием электрических импульсов (потенциалов действия). Важно отметить, что у растений эволюционно продвинутых таксонов сохраняются в различных комбинациях и все ранее возникшие формы движения. 66. Трофическая система регуляции роста и развития растений. Понятие о донорно-акцепторных отношениях органов растения. Трофическая регуляция - взаимодействие с помощью питательных веществ - наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений корни и другие гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов - продуктов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. В свою очередь, надземные части нуждаются в минеральных веществах и воде, поглощаемых корнями из почвы. Корни используют ассимиляты, поступающие из побега, на собственные нужды, а часть трансформированных органических веществ движется в обратном направлении. Изолированные корни в стерильных условиях для нормального развития помимо минеральных веществ и сахара нуждаются еще и в некоторых витаминах, таких, как В1 , В6 и никотиновая кислота. Очевидно, витамины поступают в корни из побегов. Однако трофическая регуляция носит скорее количественный, чем качественный, характер. При ограниченном питании у растений, как правило, развитие продолжается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы уменьшенного размера и сокращается количество листьев, плодов и семян. Интересно, что при этом конечная величина сформировавшихся семян (даже если это одно семя) мало отличается от нормы. Все это указывает, что наряду с трофическими взаимодействиями в растительном мире функционируют более совершенные системы регуляции, обеспечивающие взаимодействие всех его частей. в растении существует согласованная система между донором ассимилятов (фотосинтезирующие органы) и акцептором (ткани потребляющие углеводы), которая носит название система «source-sink» («источник-сток» — «донор-акцептор»). Эта система подвержена влиянию со стороны обоих «концов» (Рис.34). Рис. 34. Факторы, оказывающие влияние на функционирование системы «source-sink». Существенная роль в формировании аттрагирующего импульса принадлежит фитогормонам. Известно, что нанесение фитогормонов (ауксина, гибберелина, кинетина) вызывает активный приток углеводов. Причина этого заключается как в замедлении старения аттрагирующих тканей и активации нуклеинового обмена, так и в непосредственном влиянии на активацию ферментов, усиление трансмембранного переноса и т. д. Можно вычленить следующие аспекты воздействий на систему «source-sink», иначе называемой системой донорно-акцепторных отношений: 1. Активность донора определяется интенсивностью: а) ростовых процессов, б) фотосинтеза. 2. Интенсивность функционирования донорно-акцепторной системы зависит от влияния внешних воздействий на транспорт веществ по флоэме. Такие воздействия определяют: а) энергетическую обеспеченность транспорта, б) ориентацию запроса к тому или иному органу. Активность акцептора определяется скоростью переработки поступающих к нему ассимилятов. К настоящему времени накоплен большой материал, показывающий тесную корреляцию между скоростью потребления метаболитов акцептором и интенсивностью производства ассимилятов. Наиболее существенные доказательства в этом аспекте проблемы следующие: при удалении активных акцепторов — плодов интенсивность фотосинтеза (т.е. активность донора) снижается при активации фотосинтеза усиливается закладка большего числа плодоэлементов накопление избытка углеводов тормозит активность донора (фотосинтез) Иногда интенсивность фотосинтеза не снижается сразу после удаления активного акцептора, что должно было бы быть непременно, если бы система имела столь жесткое регулирование, как описано выше. Оказывается, что в системе целого растения существует возможность временного буферного депонирования ассимилятов (запасания). Таким «буфером» могут служить запасающие ткани, стебель или ткани, активно делящиеся и растущие в этот период (например молодые листья). 67. Влияние факторов внешней среды на рост и развитие растений. Фотопериодизм. Термопериодизм, яровизация. На рост растений влияют следующие факторы внешней среды: температура (величина, периодичность); влажность; минеральные вещества; газовый состав воздуха; механические воздействия; свет (интенсивность, качество, продолжительность, периодичность); сила тяжести и др. |