физ. физиология. 2. Строение и функции биологических мембран. Субклеточные структуры растительного организма Оболочка клетки

• Название: 2. Строение и функции биологических мембран. Субклеточные структуры растительного организма Оболочка клетки
• Дата: 24.01.2022
• Размер: 243 Kb.
• Имя файла: физиология.docx
• Тип: Документы; #340162
• страница: 5 из 9

54. Липиды и их обмен.

Липи́ды — жирные кислоты, а также их производные, как по радикалу, так и по карбоксильной группе.

Липиды — один из важнейших классов сложных молекул, присутствующих в клетках и тканях животных. Липиды выполняют самые разнообразные функции: снабжают энергией клеточные процессы, формируют клеточные мембраны, участвуют в межклеточной и внутриклеточной сигнализации. Липиды служат предшественниками стероидных гормонов,жёлчных кислот, простагландинов и фосфоинозитидов. В крови содержатся отдельные компоненты липидов (насыщенные жирные кислоты, мононенасыщенные жирные кислоты и полиненасыщенные жирные кислоты), триглицериды, холестерин, эфиры холестерина и фосфолипиды. Все эти вещества не растворимы в воде, поэтому в организме имеется сложная система транспорта липидов. Свободные (неэтерифицированные) жирные кислоты переносятся кровью в виде комплексов с альбумином. Триглицериды, холестерин, эфиры холестерина и фосфолипиды транспортируются в форме водорастворимых липопротеидов. Некоторые липиды используются для создания наночастиц, например, липосом. Мембрана липосом состоит из природных фосфолипидов, что определяет их многие привлекательные качества. Они нетоксичны, биодеградируемы, при определенных условиях могут поглощаться клетками, что приводит к внутриклеточной доставке их содержимого. Липосомы предназначены для целевой доставки в клетки препаратов фотодинамической или геннойтерапии, а также компонентов другого назначения, например, косметического.

Существует несколько вариантов классификации липидов по их химической природе. Наиболее приемлемой, по-видимому, является следующая. Все липиды делятся на 4 большие группы: 1. Жирные кислоты и их производные. 2. Глицеролсодержащие липиды. 3. Липиды, не содержащие глицерола. 4. Соединения смешанной природы, имеющие в своем составе липидный компонент.

Биологические функции:

1. Энергетическая (резервная) функция

Многие жиры, в первую очередь триглицериды, используются организмом как источник энергии. При полном окислении 1 г жира выделяется около 9 ккал энергии (38,9 кДж), примерно вдвое больше, чем при окислении 1 г белков или углеводов. Поэтому жировые отложения используются в качестве запасных источников питательных веществ прежде всего животными, которые вынуждены носить свои запасы на себе. Растения чаще запасают углеводы (крахмал), однако в семенах многих растений высоко содержание жиров (растительные масла добывают из семян подсолнечника. кукурузы, рапса, льна и других масличных растений).

2. Функция теплоизоляции

Жир - хороший теплоизолятор, поэтому у многих теплокровных животных он откладывается в подкожной жировой ткани, уменьшая потери тепла. Особенно толстый подкожный жировой слой характерен для водных млекопитающих (китов, моржей и др.). В то же время у животных, обитающих в условиях жаркого климата (верблюды, тушканчики) жировые запасы откладываются на изолированных участках тела (в горбах у верблюда, в хвосте у жирнохвостых тушканчиков), чтобы он не препятствовал теплоотдаче.

3. Структурная функция

Фосфолипиды составляют основу бислоя клеточных мембран, холестерин - регуляторы текучести мембран. Воски образуют кутикулу на поверхности надземных органов (листьев и молодых побегов) растений. Их также производят многие насекомые (так, пчёлы строят из них соты, а червецы ищитовки образуют защитные чехлы).

4. Регуляторная роль.

Витамины жирорастворимые  — липиды (A, D, E)

Гормональная (стероиды, эйкозаноиды, простагландины и прочие.)

5, Защитная (амортизационная)

Толстый слой жира защищает внутренние органы многих животных от повреждений при ударах (например, сивучи при массе до тонны могут прыгать на каменистый берег со скал высотой 4-5 м).

6. Увеличения плавучести

Самые разные организмы - от диатомовых водорослей до акул — используют резервные запасы жира как средство снижения среднего удельного веса тела и, таким образом, увеличения плавучести. Это позволяет снизить расходы

55. Биосинтез нуклеиновых кислот и белков.

Биосинтез белка — сложный многостадийный процесс синтеза полипептидной цепи из аминокислот, происходящий на рибосомах с участием молекул мРНК и тРНК. Процесс биосинтеза белка требует значительных затрат энергии. Биосинтез белка происходит в два этапа. В первый этап входит транскрипция и процессинг РНК, второй этап включает трансляцию. Во время транскрипции фермент РНК-полимераза синтезирует молекулу РНК, комплементарную последовательности соответствующего гена (участка ДНК). Терминатор в последовательности нуклеотидов ДНК определяет, в какой момент транскрипция прекратится. В ходе ряда последовательных стадий процессинга из мРНК удаляются некоторые фрагменты, и редко происходит редактирование нуклеотидных последовательностей. После синтеза РНК на матрице ДНК происходит транспортировка молекул РНК в цитоплазму. В процессе трансляции информация, записанная в последовательности нуклеотидов переводится в последовательность остатков аминокислот. Между транскрипцией и трансляцией молекула мРНК претерпевает ряд последовательных изменений, которые обеспечивают созревание функционирующей матрицы для синтеза полипептидной цепочки. К 5΄-концу присоединяется кэп, а к 3΄-концу поли-А хвост, который увеличивает длительность жизни иРНК. С появлением процессинга в эукариотической клетке стало возможно комбинирование экзонов гена для получения большего разнообразия белков, кодируемым единой последовательностью нуклеотидов ДНК, — альтернативный сплайсинг. Трансляция заключается в синтезе полипептидной цепи в соответствии с информацией, закодированной в матричной РНК. Аминокислотная последовательность выстраивается при помощи транспортных РНК, которые образуют с аминокислотами комплексы — аминоацил-тРНК. Каждой аминокислоте соответствует своя тРНК, имеющая соответствующий антикодон, «подходящий» к кодону мРНК. Во время трансляции рибосома движется вдоль мРНК, по мере этого наращивается полипептидная цепь. Энергией биосинтез белка обеспечивается за счёт АТФ. Готовая белковая молекула затем отщепляется от рибосомы и транспортируется в нужное место клетки. Для достижения своего активного состояния некоторые белки требуют дополнительной посттрансляционной модификации.

56. Накопление и выделение веществ. Накопление углеводов, органических кислот, жиров, белков, фосфатов.

В продуктивных органах овощных растений накапливается довольно много сахаров – 3-8 % сырой массы, а в сухом веществе овощей концентрация сахаров может дости­гать 40-60%. Очень мало сахаров содержится в огурцах (1-1,5%). Саха­ра овощей на 70-90% представлены глюкозой, фруктозой и сахарозой. В капусте, томатах, перце, огурцах, баклажанах, зелёном горошке, арбузах преобладают моноса­хариды, а в луке - сахароза. В дынях моносахариды и сахароза представлены примерно поровну.

В процессе созревания овощей содержание в них легкоусвояемых углеводов увеличивается, а количество клетчатки уменьшается. Так, например, количество сахаров в незрелых плодах томатов, перцев, баклажан на 1-1.5% ниже, чем в зрелых. По характеру углеводного обмена от других овощей отличаются овощной горох, овощная фасоль и сахарная кукуруза. У этих овощей при созревании происходит превращение сахаров в крахмал, поэтому концентрация сахаров у них в процессе формирования продуктовых органов понижается, а содержание крахмала увеличивается в 2-3 раза. Процесс превращения сахаров в крахмал продолжается и при хранении указанных овощей, что снижает их товарные качества.

Азотистые вещества. Овощные растения - ценные источники пол­ноценных белков и незаменимых аминокислот. Общее количество сырого протеина в них обычно составляет 0.5-2% сырой массы, а в пересчёте на сухое вещество – 10-30%. У некоторых овощей накапливается очень много белков и других азотистых веществ: в цветной капусте и овощной фасоли –2-4 % сырого протеина, в брюссельской капусте и зелёном горошке – 5-6 %, в чесноке – до 8 %. У большинства овощей азотистые вещества на 40-60% состоят из свободных аминокислот и их амидов, у перцев и капусты в составе азотистых веществ преобладают белки (60-70% сырого протеина).

57. Способы выделения веществ растением, специализированные секреторные структуры. Выделение нектара, секреция полисахаридов. Секреция белков, терпеноидов. Выделение солей.

К наружным секреторным структурам относятся желе­зистые волоски (трихомы), желёзки (солевые, насекомоядных растений), нектарники, осмофоры¹ и гидатоды. Внутренние се­креторные структуры представлены идиобластами², вместили­щами и млечниками.

Выделение Сахаров у растений осуществляется специализи­рованными секреторными образованиями — нектарниками. Не­ктарники могут быть локализованы на различных частях цвет­ка (цветковые, или флоральные, нектарники) либо на вегета­тивных частях растения — стеблях, листьях, прилистниках (внецветковые, или экстрафлоральные, нектарники).

Разнообразно анатомическое строение нектарников. Самые простые не содержат секреторных клеток и состоят из межкле­точных полостей, примыкающих с одной стороны к элементам флоэмы, а с другой — к устьицам. Нектар, представляющий со­бой в этом случае флоэмный сок, выделяется через устьица. Ес­ли нектарник состоит из одного слоя эпидермальных клеток, покрытых кутикулой, то нектар выделяется через поры в кути­куле или через ее разрывы. Чаще всего нектарник состоит из эпидермальных клеток с железистыми волосками и устьицами и многоклеточной железистой паренхимной ткани. К секретор­ной ткани нектарника примыкают либо только флоэмные эле­менты, либо флоэмные и ксилемные. Нектар выделяется эпи-дермальными клетками или секреторными волосками. В период активного функционирования секреторные клетки со­держат много митохондрий, в них хорошо развиты ЭР и пла­стиды. Вакуоли в секреторных клетках небольшие, АГ менее развит.

Нектар — многокомпонентный продукт. Основу его соста­вляет несколько измененный флоэмный сок. В нектаре пре­обладают глюкоза, фруктоза и сахароза (во флоэмном соке — сахароза). В небольших концентрациях в нем представлены ми­неральные ионы (К⁺, Na⁺, Са^2 + , Mg²⁺, РО|"), ди- и трикарбо-новые органические кислоты, витамины (аскорбиновая, никоти­новая, фолиевая кислоты и др.), белки, иногда липиды. Концентрация Сахаров может меняться от 7 до 87% в зависи­мости от типа нектарников, вида растений, условий влажности и температуры. Флоральные нектарники могут также обра­зовывать вещества типа стероидных гормонов, необходимые для репродуктивных процессов у насекомых.

¹ Осмофоры — желёзки, расположенные в различных частях цвет­ка, вырабатывающие эфирные масла, от которых зависит аромат цветков.

² Секреторные идиобласты — одиночные клетки, служащие для от­ложения каких-либо веществ. Обычно отличаются по размерам или djODMe от ок ужаюших клеток.

Секреция белков

У растений существуют специализированные структуры, вы­деляющие полисахаридную слизь. Слизь образуют секре­торные идиобласты, в которых она накапливается между кле­точной стенкой и плазмалеммой. Слизь может вырабатываться эпителием слизевых ходов, расположенных в различных орга­нах растений, а также выделяется специализированными воло­сками и желёзками на листьях и стеблях. У этих структур се­крет накапливается под кутикулой, разрывы которой затем восстанавливаются.

Выделяемая полисахаридная слизь состоит из кислых и ней­тральных полисахаридов, полисахаридов, близких к пекти­новым веществам, или из кислых мукополисахаридов (у эло­деи). У водорослей слизи сульфатированы. Все слизи растений сильно оводнены. Главная особенность ультраструктуры сли-зеобразующих клеток — преобладание АГ, который находится в состоянии гиперсекреции: содержит многочисленные диктио-сомы с множеством пузырьков. Секреция слизи осуществляется по гранулокриновому типу. Включение везикул аппарата Гольджи со слизью в экстраплазматическое пространство про­исходит путем экзоцитоза.

В клетках корневого чехлика слизь откладывается между плазмалеммой и клеточной стенкой, затем проникает через стенку и достигает поверхности. Каждая везикула Гольджи ос­вобождается от полисахаридов в среднем за 30 с. Секреторная активность осуществляется ритмично с максимумами через каждые 3 ч, причем процесс секреции синхронен у всех клеток чехлика. По мере секреции клетки чехлика претерпевают про­грессирующую вакуолизацию и в конце концов сами становят­ся слизью (голокриновая секреция).

Функции, выполняемые секретируемой слизью, различны. У насекомоядных растений это ловчая слизь. В архегониях мхов она является средой, по которой движутся спермато­зоиды. Слизь корневого чехлика выполняет защитную функ­цию (от повреждений кончика корня частицами почвы) и облегчает перемещение корня в почве. Слизи способствуют удержанию воды на поверхности или в полостях растения, уча­ствуют в регуляции прорастания семян, у которых эпидер-мальные клетки выделяют слизь, набухающую при намачива­нии. В слизи могут содержаться молекулы специфических белков — лектинов, которые защищают орган (или клетку) от проникновения инфекции или способствуют формированию благоприятной для данного растения микрофлоры.

Из протеиногенных секреторных структур растений наибо­лее известны пищеварительные желёзки насекомоядных расте­ний. Однако секретировать белок могут и желёзки листьев обычных растений. Например, у желёзок тополя и ивы в тече­ние онтогенеза листа состав секрета меняется от терпеноидно-го до гликопротеинового. Еще одним примером протеино­генных клеток служат клетки алейронового слоя злаков.

Протеины могут накапливаться в специализированных алейроновых вакуолях (запасные белки в алейроновых клетках бобовых и злаков), выделяться во внутреннюю среду организ­ма (например, гидролитические ферменты алейроновых клеток в эндосперме злаков) или выводиться наружу (гликопротеины листьев тополя, гидролазы пищеварительного сока насеко­моядных растений и др.). Секреция протеаз у насекомоядных растений индуцируется хеморецепторами, чувствительными к азоту и фосфору. Выделение гидролитических ферментов из алейроновых клеток злаков находится под контролем гиббе­реллина.

 Выделение солей  у растений имеются три группы секреторных эпидермальных образований, участвующих в выделении минеральных веществ:

Солевые железы листьев и стеблей галофитов. Они выде­ляют избыток ионов, поглощаемых растением при его росте в высокосолевой среде. Одновременно с солями железы теряют много воды. Соли поступают наружу, где смываются дождем или откладываются на кутикуле

Солевые волоски на листьях, состоящие из двух клеток: ножки и головки. Когда в вакуоли головки накапливается много солей, головка отрывается (апокриновая секреция). На ее месте несколько раз в течение роста листа образуется новая головка. Солевые волоски теряют очень мало воды и широко распространены у растений в условиях засоления

Секреторные клетки насекомоядных растений, выделяю­щие ионы, воду и гидролитические ферменты.

Важно отметить, что секреторные системы, выделяющие со­ли, не имеют непосредственной связи с проводящей системой растения. Ионы в железах и волосках транспортируются по симпласту, так как боковые стенки их клеток пропитаны субе­рином и лигнином. Секреция солей осуществляется с помощью мембранных транспортных помп или в везикулах. У солевых желёзок лимониума в плазмалемме наружных клеток функцио­нирует электрогенный хлорный насос, направленный наружу. Сопряженно с хлором пассивно транспортируется натрий. Ак­тивность CP-насоса индуцируется повышением концентрации солей в наружном растворе и является необходимой частью механизма адаптации растения к изменению солености среды. Точно так же накопление ионов в головке секреторного воло­ска наблюдается только при увеличении концентрации NaCl во внешней среде. Транспорт ионов в желёзках и волосках регули-руется светом и осуществляется с затратой энергии АТР.

Секреция этих вторичных метаболитов осуществляется Секреция у растений одноклеточными образованиями (масляные клетки, терпеноидов секреторные идиобласты, нечленистые млечники) или многоклеточными структурами (железистые волоски, желёзки, желе­зистый эпидермис, железистый эпителий смоляных ходов и вместилищ, членистые млечники, осмофоры). У многокле­точных секреторных структур (кроме членистых млечников)

Растения выделяют многие вещества как пассивным (экскреция), так и активным способом, т. е. с затратой метаболической энергии (се­креция). Процесс секреции осуществляется специализированными клет­ками и тканями, но присущ также каждой клетке (формирование кле­точной стенки, ионные насосы мембран, вторичный активный транс­порт). На уровне клетки у растений функционируют те же основные способы выделения веществ, что и у животных. Единой выделительной системы у растений нет. Выделяемые вещества накапливаются внутри клетки (в вакуолях) или в специальных хранилищах (смоляные и сли­зевые ходы) либо выводятся наружу. Выделения растений играют су­щественную роль в поддержании гомеостаза клеток самого растения, а также при формировании почвенных и наземных фитоценозов, в со­пряженной эволюции растений с другими организмами, например с насекомыми.

58. Самосборка и биогенез клеточных структур.

Самосборка — это процесс спонтанной агрегации однородных или разнородных молекул, который приводит к упорядочению молекул и росту многокомпонентных структур. Само-

сборку можно рассматривать как процесс кристаллизации, если агрегация молекул не сопровождается образованием ковалентных связей. Если же вслед за самосборкой возникают ковалентные связи, то такой процесс называют полимеризацией.

Механизмы самосборки основаны на слабых взаимодей­ствиях. В первую очередь ориентирующее влияние на моле­кулы начинают оказывать дальнодействующие электростатиче-• ские силы (на расстоянии 0,7 нм). Затем взаимное притяжение молекул дополняется водородными связями и, наконец, на рас­стоянии ОД нм начинают проявляться ван-дер-ваальсовы и ги­дрофобные взаимодействия. Ван-дерваальсовы силы возни­кают между нейтральными атомами и молекулами вследствие их поляризации. 

Характер самосборки предопределяется особенностями пер­вичной структуры полимера, однако во многих случаях проис­ходит дополнительная регуляция процесса агрегации. В каче­стве регулятора могут выступать физико-химические условия среды, специализированные молекулы-регуляторы и другие факторы. Очень важный элемент узнавания — подстройка структуры одного из полимеров к месту связывания другого, что создает наиболее точное стерическое соответствие взаимо­действующих участков молекул.

.