физ. физиология. 2. Строение и функции биологических мембран. Субклеточные структуры растительного организма Оболочка клетки
 Скачать 243 Kb.
|
|
Самосборка мембран. Входящие в состав мембран белки и липиды способны к самосборке. Гидрофобные мембранные белки ассоциируют друг с другом. Предполагается, что структурные белки мембран определяют ориентацию других мембранных белков. В формировании липидных компонентов мембран участвуют липиды, синтезируемые в гладком ЭР, хлоропластах, а также локализованные в липидных каплях (сферосомах). Гликопротеины и гликолипиды, синтезированные в АГ, доставляются в везикулах к месту сборки. Процесс сборки протекает в несколько этапов в соответствии с принципом взаимного «узнавания» составных частей и липид-липидных, белок-белковых, липид-белковых взаимодействий. Прочность мембранам придают гидрофобные связи между компонентами. Кроме того, в формировании плазма-леммы участвуют готовые мембранные блоки везикул Гольджи, встраивающиеся в нее в процессе секреции компонентов клеточной стенки. Самосборка полисом. Сборка субъединиц рибосом осуществляется поэтапно. Вначале последовательно встраиваются белки, спе ифичные для каждой субъединицы с участием структур 28S и 18S рРНК. Малая рибосомальная субъединица взаимодействует с инициаторной тРНК в присутствии GTP, АТР и белковых факторов инициации. Этот комплекс связывается с мРНК в присутствии ионов магния. Последней к мРНК присоединяется большая рибосомальная субъединица (см. рис. 10.2). Поскольку одну молекулу мРНК могут транслировать несколько рибосом, из которых каждая собирается на мРНК аналогичным образом, в цитоплазме возникают полирибосомные комплексы. Другим типом полирибосом являются шероховатый ЭР и наружная мембрана ядерной оболочки, на которых также собираются рибосомы. Самосборка микротрубочек и микрофнламентов. Микротрубочки жгутиков, кортикального слоя цитоплазмы и митотиче-ского аппарата построены по единому плану из глобулярного белка тубулина. Для сборки микротрубочек необходимы кислый рН среды, присутствие магния, GTP и АТР. Сборка чувствительна и к ионам Са2+: их избыток (0,02 ммоль/л и выше) способствует разборке микротрубочек. Скорость сборки зависит также от концентрации свободных мономеров тубулина. В контроле сборки микротрубочек участвуют связанные с поверхностью микротрубочек белки. Сборка осуществляется в два этапа. Вначале собирается затравка (ядро), а затем микротрубочка растет путем сборки субъединиц. Существует критическая концентрация мономеров тубулина, превышение которой индуцирует сборку микротрубочек. Микротрубочки — поляризованные структуры. Их сборка инициируется в центрах-организаторах микротрубочек, которыми служат, например, скопления мембран ЭР на полюсах веретена (аналог центриоли), кинетохоры хромосом. Если один конец микротрубочки локализован в центре-организаторе, то прирост ее осуществляется у свободного (дистального) конца. У изолированных микротрубочек полярность выражается в различной скорости сборки у двух концов. 59. Клеточный, тканевый и органный уровни регуляции обмена веществ. Клеточный уровень регуляции. К регуляторным процессам на уровне клетки относятся: ядерно-цитоплазменные отношения; посттранскрипционная и посттрансляционная модификация макромолекул; транспорт веществ через мембраны субклеточных частиц и мембраны эндоплазматической сети; макромолекулярные (белок-белковые, белково-нуклеиновые, углеводно-белковые и липид-белковые) взаимодействия и др. Все они носят фундаментальный характер в регуляции обмена веществ. Ближний транспорт к проводящим тканям и от них осуществляется через клетки других тканей тремя путями: по симпласту, то есть по соединенным между собой через плазмодесмы протопластам клеток, по апопласту, то есть по взаимосвязанной системе клеточных стенок и межклетников, и по системе вакуолей. Симпласт служит для транспорта минеральных и органических веществ, апопласт – только для воды и растворенных в ней ионов минеральных соединений, система вакуолей – для воды. 60. Этапы онтогенеза высших растений. Фазы онтогенеза растительной клетки: деление, растяжение, дифференцировка, старение. Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип– в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма. Онтогенез включает в себя все жизненные процессы и продолжается у разных растений от 10—14 дней до 3—5 тыс. лет. По продолжительности жизни растения делят на эфемеры, однолетние, двулетние и многолетние (секвойи — до 5 тыс. лет). Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: моно- и поликарпические. Монокарпическими (греч. mono — один, karpos — плод) называются растения, цветущие и плодоносящие один раз в своей жизни (эфемеры, однолетние растения, двулетние растения (мокровь, свекла) и некоторые многолетние, например мексиканские агавы, бамбук) Наступление плодоношения у таких организмов приводит к их быстрому старению и отмиранию. Поликарпические растения — это растения, плодоносящие много раз в жизни. Онтогенез дискретен, т. е. его можно разделить на отдельные этапы, проходящие последовательно один за другим. В онтогенезе цветковых растений выделяют 5 этапов: эмбриональный, ювенильный (молодости), зрелости, размножения (генеративный) и старости (сенильный). 1.Эмбриональный этап — это период образования зародыша и семени, который начинается со слияния яйцеклетки и спермия и образования зиготы на материнском растении. Зародыш состоит из меристематических тканей и питается гетеротрофно, т. е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. У цветковых растений зигота делится поперек, образуя материнскую клетку суспензора (нижняя клетка) и будущий проэмбрио (верхняя клетка). В суспензорной части образуется подвесок, продвигающий зародыш вглубь эндосперма. На стадии глобулы зародыш имеет шаровидную форму. Далее у двудольных синхронно растут две семядоли, что приводит к стадии сердечка, а затем торпедо. У некоторых растений на эмбриональной стадии формируются уникальные органы (например, щиток, колеоптиль или гаустория). Эмбриональный этап заканчивается полным формированием семян и переходом их в состояние покоя. 2. Ювенильный этап (или молодость) — это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Прорастание семени происходит при наступлении благоприятных условий после периода покоя. Оно является возобновлением роста в результате поступления в семя воды и его набухания. Содержащиеся в семени ферменты активизируются, а также синтезируются новые ферменты. В процессе своего формирования проросток постепенно переходит с гетеротрофного на автотрофное питание. 3. Зрелость — период формирования репродуктивных органов растения от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Заложение цветков тормозит рост вегетативных органов. В определенный этап онтогенеза верхушечная меристема побега начинает вместо листьев, междоузлий формировать цветки или соцветия. Однако она должна быть индуцирована для перехода к генеративному развитию. Внешними индукторами этого процесса являются температура, свет, продолжительность дня и ночи, вода, элементы минерального питания. 61. Дифференцировка и рост растений: морфогенез побега и корня, коррелятивный рост. Регенерация растений. Морфогенез, то есть формообразование у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой. Межклеточные системы регуляции включают гормональные, электрические и трофические факторы, которые влияют на генетическую, мембранную и метаболическую регуляторные системы в каждой клетке. Включение и выключение генетических программ в клетке зависит от поступления сигналов, особенно фитогормонов, из других клеток. Ауксин необходим для включения генетической программы корнеобразования, а цитокинин в присутствии ауксина вызывает экспрессию генов, ответственных за программу побегообразования. Поляризация биологических структур – это ориентация процессов и структур в пространстве, то есть физиолого-биохимические и анатомо-морфологические свойства изменяются в определенном направлении. Поляризация вызывается градиентами осмотического давления, рН, концентрации кислорода, углекислого газа, гормональными, электрическими и трофическими контактами с соседними клетками, механическим давлением. В результате в клетках реализуются именно те потенции, которые соответствуют окружающим условиям («эффект положения»). У растительных клеток найдены рецепторы фитогормонов, позволяющие клеткам оценивать их состав и количество в окружающей среде. При культивировании клеток в искусственной среде установлен “эффект массы”. Единичная изолированная клетка редко переходит к делению. Чем гуще суспензия клеток, тем большее их число начинает делиться. Для дифференциации большое значение имеет наличие в клеточной стенке белков лектинов, участвующих в узнавании и взаимодействии клеток. Ростовые корреляции – это зависимость роста и развития одних органов от других. Самый простой тип корреляции связан с питанием. Развитие побега зависит от корня, поставляющего минеральные вещества и воду. В свою очередь, побег поставляет в корень органические соединения. Основную роль играют гормональные взаимодействия между частями растения. Примером гормональной регуляции служит явление апикального доминирования – торможения верхушкой побега или корня развития соответственно пазушных почек или боковых корней. Апикальное доминирование обусловлено тем, что точка роста побега, содержащая большое количество ауксина, является мощным аттрагирующим центром, притягивающим питательные вещества и цитокинин, синтезированный в корне. Кроме того, ауксин задерживает образование проводящих пучков, соединяющих боковые почки с центральной проводящей системой. Удаление верхушки побега стимулирует этот процесс, а приток цитокинина к пазушным почкам усиливает в них клеточные деления. Формирующиеся в боковых почках листовые зачатки начинают синтезировать ауксин, необходимый для дальнейшего развития боковых побегов. Ростовые корреляции используются в растениеводстве для получения большего количества продукции. Например, пасынкование – удаление боковых побегов у томатов – способствует образованию более крупных плодов, пикировка – обрывание кончиков корней при пересадке рассады овощей – увеличивает число боковых корней. Процессам роста, как и другим физиологическим явлениям, свойственна периодичность, которая вызывается как особенностями самих процессов, так и факторами внешней среды. Наиболее распространены процессы с периодичностью около суток: изменения митотической активности в меристемах, фотосинтез, дыхание, открытие и закрытие цветков и так далее. Суточные ритмы связаны с суточными колебаниями освещенности и температуры. Сложившаяся периодичность физиологических процессов сохраняется у растений некоторое время после изменения условий среды. Поэтому эти ритмы названы эндогенными. Кроме суточной для растений характерна сезонная периодичность. В жизни растения имеется период покоя. Различают вынужденный покой, обусловленный факторами внешней среды, препятствующими прорастанию, и физиологический или глубокий покой, который регулируется балансом стимуляторов и ингибиторов роста. При вступлении в период покоя происходят процессы, повышающие устойчивость клеток к неблагоприятным факторам среды: возрастает вязкость цитоплазмы, она отходит от клеточных стенок, что нарушает связь между клетками, снижается интенсивность процессов обмена. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Весной почки не распускаются, пока не поднимется до определенного уровня температура. Растения, находящиеся в физиологическом покое, не переходят к росту даже при благоприятных условиях среды. Регулирование состояния покоя имеет значение для растениеводства. Для выхода семян из глубокого покоя их подвергают стратификации – выдерживанию влажных семян при пониженной температуре. 10.4. Регенерация у растений Регенерация – это восстановление организмом поврежденной или утраченной части тела, что является одним из способов вегетативного размножения и защиты растений от повреждений. Различают следующие виды регенерации. I. Физиологическая регенерация. Части восстанавливаются при их естественном изнашивании, например, постоянное восполнение слущивающихся клеток корневого чехлика. II. Травматическая регенерация. 1. Регенерация, обусловленная дедифференцировкой клеток: а) заживление ран. Эпидермис и первичная кора дедифференцируются, их клетки начинают делиться и образуют вторичную меристему, которая превращается в пробку. б) органогенез, связанный с образованием каллуса. Клетки дедифференцируются и переходят к неорганизованному делению, образуя каллусную ткань из рыхло соединенных друг с другом паренхимных клеток. Иногда отдельные клетки дают начало адвентивным, то есть возникшим не из эмбриональных тканей, органам: корням, побегам, листьям. в) соматический эмбриогенез. На раневой поверхности образуется каллус. Из отдельных клеток каллуса, начинающих делиться, формируются соматические зародыши (эмбриоиды), из которых при определенных условиях развивается целый организм. г) восстановление частей без образования каллуса. Паренхимные клетки коры под влиянием ауксина, индуцирующего генетическую программу ксилемообразования, превращаются в клетки ксилемы при образовании обходного участка проводящего пучка вокруг места его прерывания. 2). Регенерация на уровне меристем: а) восстановление апикальных меристем. При продольном рассечении конуса нарастания из каждой половины могут регенерировать отдельные апексы. б) органогенез из предсуществующих зачатков. Восстановление надземных органов у высших растений происходит за счет отрастания пазушных почек при устранении доминирующего влияния апекса побега. 62. Механизмы морфогенеза. У растительных организмов можно выделить несколько основных элементов, морфогенеза и определяющих его факторов: 1. Геном, который является основной матрицей – носителем информации о том, как растению пройти путь от семени до семени.Именно дифференциальная экспрессия генов на определенных этапах развития растения обеспечивает последовательное формирование клеток, тканей и органов. Эти гены кодируют белки - факторы транскрипции, которые осуществляют непосредственный контроль за формированием органов и тканей растения. (У растений наиболее хорошо изучено функционирование двух типов генов-регуляторов развития: гомеобокс-содержащих и с MADS-боксом. ) · Гомеозисныегены - определяются по наличию характерной последовательности ДНК из приблизительно 180 пар нуклеотидов (гомеобокса), кодирующей гомеодомен- консервативный участок белка-транскрипционного фактора. Эти гены экспрессируются в апикальных и флоральных меристемах побегов. · Гены, содержащие MADS-бокс получили свое название, как производное от четырех генов: MCM1 дрожжей, AG арабидопсиса, DEF львиного зева и SRF млекопитающих. Гены этого типа регулируют флоригенез и определяют судьбу клеток в семяпочке; их экспрессия выявлена в зародыше, корнях и листьях. К MADS-бокс генам относится большинство гомеозисных генов растений. 2. Эпигенетические факторы развития, к которым относятся ферменты, участвующие в модификации ДНК и хроматина. 3. Микро-РНК – эндогенные РНК, которые не кодируют белки, а играют ключевую роль в подавлении экспрессии генов путем расщепления их транскриптов или за счет блокирования трансляции мРНК. МикроРНК могут регулировать: Эмбриогенез, Цветение, Морфогенез листа, Развитие семени, Формирование боковых корней, Пролиферацию клеток, Трансдукцию ИУК-сигнала, Морфофизиологическую полярность. Содержание микроРНК резко возрастает в условиях стресса. (Малые РНК делятся на два класса: малые интерферирующие РНК (siRNA - small (short) interfering) и микроРНК (miRNA).) 4. Полярность клеток и тканей – основа для пространственной разметки активности морфогенетических факторов в растительном организме и, как следствие, дифференциальной активности генома. Выделяют: · Осевая/Аксиальная полярность - продольная ось, несущая латеральные органы – боковые ветви и корни, листья и цветы. Вследствие аксиальной организации в процессе роста не происходит образования бесформенной массы живого вещества. · Дорсовентральная (различия м\у верх и ниж сторонами листа) · Радиальная (цветки) Благодаря полярной организации растения способны ориентироваться по отношению к вектору силы тяжести и другим векторным воздействиям, что обеспечивает адекватную реакцию на различные раздражители. При формировании физиологической оси полярности (симметрии) у высших у растений наиболее существенное значение имеют: · Полярный транспорт фитогормона ИУК · Градиенты биоэлектрических потенциалов · Полярные потоки и градиенты и ионов кальция · МикроРНК · ROP-белки (RhoГТФазы растений) · Актиновые и тубулиновые элементы цитоскелета · Сборка и разборка элементов клеточной стенки 5. Факторы внешней среды – температура, свет, вода и минеральные элементы опрделяют этапность онтогенеза и влияют на фенотипическое проявление конкретного генотипа растения. 6. Донорно-акцепторные отношения–для каждого этапа развития растительного организма характерны различные акцепторы, к которым от донорных участков передвигаются органические и минеральные соединения. 7. Позиционная информация, т.е местоположение клетки в ткани или органе – определяет ее дифференцировку и будущую специализацию.Поведение каждой клетки тщательно координируется с поведением соседних клеток в течение всего жизненного цикла растительного организма. 8. Фитогормоны – интегральные химические сигналы состояния окружающей клетку среды. (Ауксин и его полярные потоки являются основой для разметки плана строения и формирования органов растения. Цитокинины и ИУК регулируют пролиферацию клеток, гиббереллины являются одним из основных факторов регуляции цветения, АБК контролирует процессы покоя, а этилен – созревания и старения растений.) |