физ. физиология. 2. Строение и функции биологических мембран. Субклеточные структуры растительного организма Оболочка клетки

• Название: 2. Строение и функции биологических мембран. Субклеточные структуры растительного организма Оболочка клетки
• Дата: 24.01.2022
• Размер: 243 Kb.
• Имя файла: физиология.docx
• Тип: Документы; #340162
• страница: 3 из 9

30. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент. Глюконеогенез.

Дыхательным коэффициентом называется отно­шение выделенной при дыхании углекислоты к количеству погло­щенного кислорода (СО2/О2). В случае классического дыхания, когда окисляются углеводы СбН^О^ и в качестве конечных про­дуктов образуются только СО2 и Н2О, дыхательный коэффициент равен единице. Однако так бывает далеко не всегда, в ряде случаев он изменяется в сторону увеличения или уменьшения, почему и считают, что он является показателем продуктивности дыхания. Изменчивость величины дыхательного коэффициента зависит от субстрата дыхания (окисляемого вещества) и от продук­тов дыхания (полного или неполного окисления).

При использовании в процессе дыхания вместо углеводов жи­ров, которые менее окислены, чем углеводы, на их окисление будет использоваться больше кислорода — в таком случае дыха­тельный коэффициент будет уменьшаться (до величины 0,6 — 0,7). Этим объясняется большая калорийность жиров по сравнению с углеводами.

Если же при дыхании будут окисляться органические кислоты (вещества более окисленные по сравнению с углеводами), то кис­лорода будет использоваться меньше, чем выделяться углекислоты, и дыхательный коэффициент возрастает до величины больше еди­ницы. Самым высоким (равным 4) он будет при дыхании за счет .щавелевой кислоты, которая окисляется по уравнению

2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.

Выше было упомянуто, что при полном окислении субстрата (углевода) до углекислого газа и воды дыхательный коэффициент равен единице. Но при неполном окислении и частичном образо­вании продуктов полураспада часть углерода будет оставаться в растении, не образуя углекислого газа; кислорода будет поглощать­ся больше, и дыхательный коэффициент опустится до величины меньше единицы.

Таким образом, определяя дыхательный коэффициент, можно получить представление о качественной направленности дыхания, о субстратах и продуктах этого процесса.

Большинство реакций гликолиза легко обратимы, и поэтому из пирувата могут быть синтезированы углеводы. Такой "обращенный" гликолиз называют глюконеогенезом. Наиболее активно глюконеогенез идет в прорастающих семенах. В гликолизе необратимыми являются только три реакции, которые катализируются киназами — гексокиназой, фосфофруктокиназой и пируваткиназой. Поэтому в ходе глюконеогенеза на этих участках работают обходные пути, которые осуществляются с помощью других ферментов. Процесс глюконеогенеза начинается с того, что пируват поступает в митохондрии, где с помощью пируваткарбоксилазы превращается в оксалоацетат. Затем оксалоацетат при участии НАДН-зависимой малатдегидрогеназы восстанавливается до малата. После этого малат выходит в цитоплазму и окисляется до оксалоацетата. И, наконец, оксалоацетат под действием ФЕП-карбоксикиназы декарбоксилируется с образованием ФЕП. Далее ФЕП за счет обратимых реакций гликолиза легко превращается в фруктозо-1,6-бисфосфат. Обращение необратимых реакций гликолиза, катализируемых фосфофруктокиназой и гексокиназой, осуществляется за счет соответствующих фосфатаз.
31. Зависимость дыхания от факторов внешней и внутренней среды. Изменения интенсивности дыхания в онтогенезе растения.

Дыхание у ряда растений осуществляется и при температуре ниже 0°С. Как всякая ферментативная реакция с повышением температуры интенсивность дыхания возрастает, это происходит до определенного предела, выше которого начинается инактивация ферментов и интенсивность дыхания снижается. При этом надо учитывать длительность выдерживания растения при данной температуре. Для суждения о влиянии температуры на какой-либо процесс обычно используют такой показатель как температурный коэффициент.

Снабжение кислородом. Кислород необходим для протекания дыхания, поскольку является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. Увеличение содержания кислорода до 5—8% сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание концентрации 02 обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания. Однако из этого общего положения имеются исключения. Снабжение растительных тканей и клеток кислородом зависит не только от его содержания во внешней среде, но и от скорости его поступления. Между тем часто проникновение кислорода к тем или иным тканям затруднено. Это обстоятельство может проявляться на семенах и на плодах с плотной оболочкой. В этом случае увеличение концентрации кислорода в среде до 20% и более повышает интенсивность дыхания. Большое значение в снабжении кислородом отдельных органов и тканей имеет система межклетников, способствующая циркуляции воздуха. Воздух, проникая через устьица листа, достигает по межклетному пространству других органов, что и позволяет им осуществлять аэробное дыхание. Доступ кислорода по межклетникам важен для корневых систем растений, произрастающих на плохо аэрируемых почвах. В отсутствие кислорода дыхание уступает место брожению. При содержании кислорода ниже 5% брожение усиливается, и выделение углекислого газа начинает превышать поглощение кислорода.

Содержание воды. Небольшой водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания. Это связано с тем, что водный дефицит и даже подвядание листьев усиливают процессы распада сложных углеводов (крахмала) на более простые (сахара). Увеличение содержания Сахаров (основного субстрата дыхания) усиливает сам процесс. Вместе с тем при водном дефиците нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этих условиях представляет в основном бесполезную трату сухого вещества.

Активация дыхания светом показана на бесхлорофилльных растениях. Возможно также, что свет активирует дыхательные ферменты (оксидазы).

Питательные соли. Такие элементы, как фосфор, сера, железо, медь, марганец, принимают непосредственное участие в процессе дыхания, входя в промежуточные продукты (фосфор) или являясь составной частью дыхательных ферментов.

Поранение органов и тканей растения усиливает интенсивность дыхания. Это связано с разрушением клеток, из-за чего повышается соприкосновение дыхательных субстратов и ферментов. Частично поранение может вызывать переход клеток в меристематическую фазу роста. Интенсивность дыхания делящихся клеток всегда выше по сравнению с клетками, закончившими рост.

Влияние внутренних факторов на процесс дыхания

Светолюбивые растения характеризуются более высокой интенсивностью дыхания по сравнению с теневыносливыми. Растения северных широт по сравнению с растениями, произрастающими на юге, дышат более интенсивно, особенно при пониженной температуре. Как правило, более молодые растущие органы и ткани дышат более интенсивно. Интенсивность дыхания проростков обычно резко возрастает в течение периода их наибольшего роста (первые 4—5 суток после начала прорастания), а затем начинает падать. После появления листа в первые дни его роста интенсивность дыхания возрастает, а затем резко падает, а в период пожелтения часто вновь немного повышается. Такое же явление наблюдается у плодов перед их созреванием. Перед отмиранием организма или органа обычно наступает кратковременное усиление процесса дыхания. Наивысшей интенсивностью дыхания обладают растения перед началом цветения. Низкой интенсивностью дыхания отличаются органы растения, закончившие рост или находящиеся в состоянии покоя. Очень низкое дыхание характерно для сухих семян, завершивших рост плодов, тканей, в которых имеется большой процент мертвых клеток. Низкая интенсивность дыхания у покровных тканей. Высокой интенсивностью дыхания характеризуются цветки (особенно тычинки и пестики), клетки флоэмы и камбия.

32. Значение воды для жизнедеятельности растений. Структура и свойства воды. Формы воды в клетке.

Вода является одной из главных составных частей растений. Ее содержание неодинаково в разных органах растения (так, в листьях салата она составляет 95 %, а в сухих семенах - не более 10 % от массы ткани) и зависит от условий внешней среды, вида и возраста растения. Для своего нормального существования растение должно содержать определенное количество воды, в среднем 75-80 % массы растительной ткани.

Функции воды: 1 - среда, в которой протекают процессы обмена веществ; 2 - субстрат и продукт биохимических процессов (реакции гидролиза, окислительно-восстановительные реакции); 3 - источник кислорода, выделяемого при фотосинтезе, и водорода, используемого для восстановления углекислого газа; 4 - поддерживает конформацию молекул белка; 5 - обеспечивает устойчивость структур цитоплазмы и оболочки клеток в упругом состоянии; 6- обеспечивает «тургорные» движения частей растений; 7 - осуществляет терморегуляцию растительного организма.

Свойства воды, обеспечивающие ее функции в растительной клетке: 1 - молекула воды представляет собой диполь; 2 - благодаря этому молекулы воды могут ассоциировать друг с другом, ионами и белковыми молекулами; 3 - вода участвует в поглощении и транспорте веществ, так как является хорошим растворителем, гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие; .4 - вода обладает высокой теплоемкостью - 1кал/град, что позволяет растению воспринимать изменения температуры окружающей среды в смягченном виде, испарение воды растениями - транспирация служит основным средством терморегуляции у растений.

33. Осмотическое поглощение воды. Растительная клетка как осмотическая ячейка.

Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Клеточный сок вакуоли является высококонцентрированным раствором. Чтобы попасть в вакуоль, вода должна пройти через клеточную стенку, плазмалемму, цитоплазму и тонопласт. Клеточная стенка хорошо проницаема для воды. Плазмалемма (плазматическая мембрана растительной клетки) и тонопласт (мембрана, окружающая клеточную вакуоль)  и тонопласт (мембрана, окружающая клеточную вакуоль) обладают избирательной проницаемостью. Поэтому растительную клетку можно рассматривать как осмотическую систему, в которой плазмалемма и тонопласт   являются полупроницаемой мембраной, а вакуоль с клеточным соком – концентрированным раствором. Поэтому, если клетку поместить в воду, то вода по законам осмоса начнет поступать внутрь клетки. Если поместить клетку в раствор более высокой концентрации, чем в клетке, то под микроскопом видно, что цитоплазма отстает от клеточной оболочки. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между цитоплазмой и оболочкой образуется пространство, заполненное внешним раствором. Явление отставания цитоплазмы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием более концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки (от своего большего химического потенциала к меньшему), тогда как растворенные вещества остаются в клетке. Если клетку поместить в чистую воду или гипотонический раствор, то тургорное состояние клетки восстановится и происходит процесс деплазмолиза.
34. Аквапорины, их роль в водном режиме растений. Свойства, классификация аквапоринов.

У растений описано пять групп аквапоринов:

• 
  Интегральные белки плазматической мембраны, Plasma membrane Intrinsic Protein (PIP)
  
• 
  Интегральные белки тонопласта, Tonoplast Intrinsic Protein (TIP)
  
• 
  Интегральные нодулин-26-подобные белки, Nodulin-26 like Intrinsic Protein (NIP)
  
• 
  Малые основные интегральные белки, Small basic Intrinsic Protein (SIP)
  
• 
  Интегральные X белки, X Intrinsic Protein (XIP)
  

Данные пять групп аквапоринов на основе последовательностей, кодирующих их ДНК, были разделены на эволюционные подгруппы. Аквапорины плазматической мембраны (PIP) делятся на две подгруппы: PIP1 и PIP2. Аквапорины тонопласта (TIP) классифицируются на 5 подгрупп: TIP1, TIP2, TIP3, TIP4 и TIP5. В каждой подгруппе выделяют изоформы, например: PIP1;1, PIP1;2. Важно также отметить, что набор аквапоринов не только видоспецифичен, но также ткане- и цитоспецифичен; также следует учитывать, что паттерн экспрессии аквапоринов изменяется в ходе онтогенеза.

Функции аквапоринов в растениях

У растений вода поглощается корнями, главным образом, в зоне всасывания, для которой характерно наличие корневых волосков — цитоплазматических выростов трихобластов. После поглощения вода проходит кору корня и поступает в проводящие ткани. Выделяют три пути латерального (от периферии корня к центральной его части):

• 
  апопластныйтранспорт — транспорт по пространству клеточных стенок и межклетников;
  
• 
  транспорт от клетки к клетке:
  
  • 
    симпластныйтранспорт — транспорт по цитоплазме клеток, сообщающихся через плазмодесмы;
    
  • 
    трансмембранный траснпорт — транспорт от клетки к клетке связан с пересечением плазматических мембранпри участии аквапоринов плазматической мембраны и тонопласта.
    

35. Состояние воды в почве. Корневая система как орган поглощения воды.

Корневая система является органом поглощения воды из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной структурой. Подсчитано, что общая поверхность корневой системы может превышать поверхность надземных органов примерно в 150 раз. Рост корня и его ветвление продолжаются в течение всей жизни растения.

Поглощение воды и питательных веществ осуществляется корневыми волосками ризодермы. Ризодерма - это однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. У одних видов растений каждая клетка ризодермы формирует корневой волосок, у других она состоит из двух типов клеток: трихобластов, образующих корневые волоски, а атрихобластов, не способных к образованию волосков.

Из ризодермы вода попадает в клетки коры. У травянистых растений кора корня обычно представляет собой несколько слоев живых паренхимных клеток. Между клетками имеются крупные межклетники, обеспечивающие аэрацию корня. Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и растворов минеральных солей: по симпласту и апопласту. Более быстрый транспорт воды происходит по апопласту, так как в цитоплазме вода отвлекается на нужды клетки.

Затем вода попадает в клетки эндодермы. Эндодерма - это внутренний слой клеток коры, граничащий с центральным цилиндром. Их клеточные стенки водонепроницаемы из-за отложения суберина и лигнина (пояски Каспари). Поэтому вода и соли проходят через клетки эндодермы по симпласту и транспорт воды в эндодерме замедляется (рис. 5). Это необходимо, так как диаметр стели (центрального цилиндра), куда попадает вода из эндодермы, меньше всасывающей поверхности корня.

Центральный цилиндр корня содержит перицикл и две системы проводящих элементов: ксилему и флоэму. Клетки перицикла представляют собой одно- или многослойную обкладку проводящих сосудов. Его клетки регулируют транспорт веществ как из наружных слоев в ксилему, так и из флоэмы в кору. Кроме того, клетки перицикла выполняют функцию образовательной ткани, способной продуцировать боковые корни. Паренхимные клетки перицикла активно транспортируют ионы в проводящие элементы ксилемы. Контакт осуществляется через поры во вторичных клеточных стенках сосудов и клеток. Между ними нет плазмодесм. Затем вода и растворенные вещества диффундируют в полость сосуда через первичную клеточную стенку. Для некоторых паренхимных клеток сосудистого пучка характерны выросты - лабиринты стенок, выстланные плазмалеммой, что значительно увеличивает ее площадь. Эти клетки активно участвуют в транспорте веществ в сосуды и обратно и называются передаточными или переходными. Они могут граничить одновре-менно с сосудами ксилемы и ситовидными трубками флоэмы. По сосудам флоэмы транспортируются органические вещества из надземной части растения в корни.

36. Поглощение воды корнем и её радиальный транспорт. Корневое давление. Механизмы корневого давления. Гуттация и «плач» растений. Вода пассивно диффундирует в сосуды ксилемы благодаря осмотическому механизму. Осмотически активными веществами в сосудах являются минеральные ионы и метаболиты, выделяемые насосами плазмалеммы паренхимных клеток, окружающих сосуды. Сосущая сила сосудов выше, чем у окружающих клеток из-за повышающейся концентрации ксилемного сока и отсутствия значительного противодавления со стороны мало эластичных клеточных стенок. В результате поступления воды в сосудах ксилемы развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно участвует в поднятии ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземную часть растения. Поднятие воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.

Примером работы нижнего концевого двигателя служат плач растений. Весной у кустарников и деревьев с еще нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный ксилемный ток снизу вверх через надрезы ствола и веток. У травянистых растений при отрезании стебля из пенька выделяется ксилемный сок, называемый пасокой.

Поступление воды через корневую систему сокращается с понижением температуры. Это происходит по следующим причинам: 1) повышается вязкость воды и поэтому снижается ее подвижность, 2) уменьшается проницаемость протоплазмы для воды, 3) тормозится рост корней, 4) уменьшается скорость метаболических процессов. Поступление воды снижается при ухудшении аэрации почвы.

37. Устьичная и кутикулярная транспирация. Лист как орган транспирации. Фазы транспирации. Регуляция устьичной транспирации. Из стебля вода движется в лист через черешок или листовое влагалище, а затем по листовым жилкам.

Количество проводящих элементов в каждой жилке постепенно уменьшается по мере их ветвления. Самые мелкие жилки состоят из единичныхтрахеид.

Снаружи листья покрыты однослойным эпидермисом. Эпидермис - покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой.

Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Удаление кутикулы во много раз повы­шает интенсивность испарения.

Для соприкоснове­ния листа с атмосферой имеются поры - устьица. Устьице - это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев.

Устьица - одно из оригинальных приспособлений, обладающих способно­стью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой.

Кутикулярная транспирация.В том, что действительно испарение идет не толь­ко через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продол­жаться, хотя и в значительно меньших размерах. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

Интенсивность этого процесса пре­жде всего определяется толщиной слоя кутикулы. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Устьичная транспирация. Основной путь сообщения мезофил­ла листа с атмосферой - устьица. Процесс устьичной транспирации можно разделить на ряд этапов.

Первый этап - испарение воды с поверхности клеток в межклетники.

Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок. Он получил на­звание механизма начинающегося подсыхания, или корневого регу­лирования транспирации.

Транспирация слагается из двух процессов: 1 - передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление, 2 - испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели (слайд 4.3). Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц (слайд 4.4). Высокая оводненность замыкающих клеток приводит к открыванию устьиц. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н⁺-насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента -амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается и устьица закрываются (слайд 4.5).

38. Передвижение воды по сосудистой системе. Теория сцепления.

Восходящий поток воды в растении идет по сосудам ксилемы, лишенным цитоплазмы. Помимо работы нижнего концевого двигателя и присасывающего действия транспирации (верхний концевой двигатель) в передвижении воды по капиллярным сосудам ксилемы участвуют силы сцепления (когезии) молекул воды друг с другом и силы прилипания (адгезии) воды к стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию пузырьков воздуха, способных закупорить сосуд. Скорость передвижения воды по ксилеме равна 12-14 м/ч.

Большая часть воды, попавшей в листья, испаряется в атмосферу, а меньшая часть (около 0,2 %) используется в метаболизме клеток, на поддержание тургора и в транспорте органических соединений по сосудам флоэмы. Вода из клеток листа и непосредственно из сосудов ксилемы поступает во флоэмные окончания по осмотическому градиенту, возникающему вследствие накопления в клетках флоэмы сахаров и других органических соединений, которые образуются в клетках листьев и переносятся в клетки флоэмы в результате активной работы транспортных насосов. Нисходящий флоэмный ток доставляет органические соединения тканям корня, где они используются в метаболизме. В корне окончания проводящих пучков флоэмы, как и в листе, располагаются вблизи элементов ксилемы и вода по осмотическому градиенту поступает в ксилему и движется вверх с восходящим током. Таким образом происходит обмен воды в проводящей системе корня и листьев.

39. Водный дефицит и его влияние на физиологические процессы. Особенности водного обмена у растений различных экологических групп.

на обмен веществ, а следовательно, на рост и развитие растений влияет даже слабый водный дефицит. Та­кой внутренний водный дефицит возникает в тканях задолго до того, как содержание влаги в почве приблизится к уровню коэффициента завядания. Растения, перенесшие только однократную сильную кратко­временную засуху, так и не возвращаются к нормальному об­мену веществ. Внутренний водный баланс растения зависит от комплекса факторов, связанных а) с самим растением (засухо­устойчивость, глубина проникновения и ветвление корней, фаза развития); б) с количеством растений на данной площади; в) с климатическими факторами (потери воды на испарение и транспирацию, температура и влажность воздуха, туман, ве­тер и свет, количество осадков и т. д.); г) с почвенными факто­рами (количество воды в почве, осмотическое давление почвен­ного раствора, структура и влагоемкость почвы и др.).

Дефицит влаги в растениях действует на такие процессы, как поглощение воды, корневое давление, прорастание семян, устьичные движения, транспирация, фотосинтез, дыхание, фер­ментативная активность растений, рост и развитие, соотноше­ние минеральных веществ и др. Изменяя обмен веществ, недо­статок воды влияет на продуктивность, вкус плодов, плотность древесины, длину и прочность волокна у хлопчатника и т. д.

Степень оводненности, необходимая для начала прораста­ния семян, сильно варьирует у разных видов. Между ско­ростью прорастания семян и скоростью поглощения воды су­ществует определенная корреляция. На скорость прорастания влияют также свойства семян и водоудерживающая способ­ность почвы.

Влияние водного дефицита на метаболические процессы в значительной мере зависит от длительности его действия. При устойчивом завядании растений увеличивается скорость распада РНК, белков и одновременно возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений и отток их в стебель и колос (у злаков). В результате в условиях засухи содержание белков в листьях относительно уменьшается, а в семенах — уве­личивается.

Влияние водного дефицита на углеводный обмен выражает­ся вначале в снижении содержания моно- и дисахаридов в фо-тосинтезирующих листьях из-за снижения интенсивности фото­синтеза, затем количество моносахаридов может возрастать как следствие гидролиза полисахаридов листьев нижних яру­сов. При длительном водном дефиците наблюдается уменьше­ние количества всех форм Сахаров"".

Длительный водный дефицит снижает интенсивность фото­синтеза и, как следствие, уменьшает образование АТР в про­цессе фотосинтетического фосфорилирования. Под влиянием почвенной и атмосферной засухи тормозится также отток про­дуктов фотосинтеза из листьев в другие органы.

В условиях оптимального водоснабжения наблюдается по­ложительная корреляция между интенсивностью дыхания и ко­личеством фосфорилированных продуктов. Водный дефицит по-разному сказывается на дыхании листьев разного возраста: в молодых листьях содержание фосфорилированных продуктов резко падает, как и интенсивность дыхания, а у листьев, закон­чивших рост, эта разница четко не проявляется. При дефиците воды снижается дыхательный коэффициент.

Необходимо отметить, что в условиях водного дефицита верхние листья, в которых за счет некоторого усиления гидро­литических процессов увеличивается содержание осмотически активных веществ, оттягивают воду от нижних листьев и дольше сохраняют ненарушенными синтетические процессы, а нижние листья в этих условиях засыхают раньше верхних.

40. Развитие учения о минеральном питании растений - водная, гумусовая, минеральная теории питания растений.

Первые труды появляются в средние века. Среди них назовем «Научный трактат о различных почвах (солях) и сельском хозяйстве» французского естествоиспытателя Палисси. В этом сочинении впервые почва рассматривается как источник питания растений минеральными солями, высказывается мысль о необходимости возврата в почву минеральных веществ в виде удобрений.

Ван-Гельмонт. Им был поставлен эксперимент с растениями, на основании которого был сделан ошибочный вывод о питании растений водой. Ива и горшок с землей (Водная теория, была ошибочна)

Глаубер выдвинул гипотезу, согласно которой основой роста растений является селитра( «соль плодородия»), получаемую из смеси навоза с землей. Глаубер предположил, что она образуется из пищи животных. Он советовал вносить селитру под виноградники, смачивать раствором селитры высеваемое зерно.

Лавуазье установил закон сохранения вещества, определил состав воздуха и процесс образования углекислого газа, сделал ряд других важных открытий. Вместе с тем он занимался и вопросами, относящимися к агрономической химии. Он писал: «Растения черпают материалы, необходимые для своей организации, в воздухе, который их окружает, в воде, вообще в минеральном царстве.».

Пристли проделал замечательный опыт. Он взял стеклянный колпак, изолировал под ним мышь и горящую свечу, потом поместил мяту. Вывод: под действием зеленых растений воздух становится пригодным для дыхания и горения.

Ингенгаус обнаружил, что только растения, причем только на свету, поглощают из воздуха углекислоту, а выделяют при этом кислород. Сами растения непрерывно дышат, но на свету значительно больше выделяют кислорода, а при отсутствии света сами используют некоторую часть O2.

Сенебье и Соссюр представили экспериментальные доказательства минерального корневого и воздушного питания растений. Ученые показали, что в усвоении углекислого газа участвует «зеленый крахмал», то есть хлорофилл. Ученые показали, что под влиянием солнечной радиации листья испаряют влагу, способствуя этим доступу новых порций «соков» из почвы и корней в надземные органы растений. Под действием света они поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Корни из почвы доставляют растениям лишь малую часть пищи, но эти минеральные вещества им совершенно необходимы.

Тэер был сторонником гумусовой теории питания растений. Согласно этой теории, перегной непосредственно поглощается корнями и служит основной пищей растениям. Минеральные вещества эта теория ошибочно рассматривала лишь как вспомогательные, содействующие усвоению гумуса.

Либих показал, что все минеральные соединения растения поглощают из почвы. Поэтому для восстановления почвенного плодородия эти вещества в почву необходимо возвращать, «закон возврата»; «закон минимума»: уровень урожая зависит от количества того минерального вещества, которое находится в минимуме. При этом увеличение содержания других минеральных веществ не обеспечивает увеличения урожая.

Буссенго поставил ряд точных экспериментов, в результате которых доказал, что растения не используют азот, содержащийся в воздухе. Установив, что клевер и люцерна обогащают почву азотом, Буссенго предположил, что эти растения поглощают азот из воздуха.

41. Содержание минеральных элементов в растении. Макро-микроэлементы.

Зольные элементы сосредоточены в тех органах и клетках, уровень жизнедеятельности которых достаточно высок. Как правило, чем богаче почва и суше климат, тем выше содержание золы в растении. Необходимые элементы. Это те, без которых организм не может завершить свой жизненный цикл. Ю. Сакс и И. Кноп установили, что для жизнедеятельности растения, кроме С, О, Н, необходимы следующие 7 элементов: N, Р, S, К, Са, Mg, Fe. Позже была показана необходимость для растений в еще шести элементов: бора, марганца, цинка, меди, молибдена и хлора. Для некоторых растений характерны еще и другие элементы (например натрий). Все необходимые элементы корневого питания подчиняются основным правилам Либиха. Все необходимые для жизни растений элементы в зависимости от их количественного содержания в растении принято разделять на макроэлементы (содержание более 0,01%) — N, Р, S, К, Са, Mg, Fe и микроэлементы (содержание менее 0,01%) — Mn, Си, Zn, В, Mo, О Общие значения питательных элементов: 1) входят в состав биологически важных органических веществ; 2) участвуют в создании определенной ионной концентрации, стабилизации макромолекул и коллоидных частиц (электрохимическая роль); 3) участвуют в каталитических реакциях, входя в состав или активируя отдельные ферменты.

 Макроэлементы – K, Ca, Mg, S, P, 

42. Круговорот азота в биосфере. Доступные для растения формы азота в почве. Фиксация молекулярного азота. Молекулярный механизм азотфиксации.

Азот хорошо усваивается растением из солей азотной кислоты и аммония. Он является главным элементом корневого питания, так как входит в состав белков всех живых клеток. Азот является составной частью нуклеиновых кислот, входящих в состав ядра и являющихся носителями наследственности. Является частью хлорофилла, входит в состав ферментов, которые регулируют реакции обмена веществ, и ряда витаминов. Все формы азота растении превращаются в аммиачные соединения, которые, вступая в реакцию с органическими кислотами, образуют аминокислоты и амиды — аспарагин и глютамин. Аммиачный азот обычно не скапливается в растении в значительных количествах. Это наблюдается только при недостатке углеводов; в этих условиях растение не может его переработать в безвредные органические вещества — аспарагин и глютамин. Избыток аммиака в тканях зачастую приводит к их повреждению. Если растение испытывает недостаток в азоте, то это прежде всего сказывается на темпе роста. Новые побеги почти не образуются, размеры листьев уменьшаются. При отсутствии азота в старых листьях хлорофилл разрушается. Биологическая фиксация азота атмосферы имеет важное значение, благодаря ей азот переходит в формы, которые могут использовать все растительные, а через них и животные организмы.Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разделить на группы: 1) симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, только находясь в симбиозе с высшим растением; 2) не симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха; 3) ассоциативные азотфиксаторы — микроорганизмы, обитающие на поверхности корневой системы злаков, т. е. живущие в ассоциации с высшими растениями. Важное значение имеют симбиотические азотфиксаторы, живущие в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящиеся к роду Rhizobium. Azotobacter. Для того чтобы эти микроорганизмы осуществляли процесс фиксации азота, необходимо присутствие молибдена, железа и кальция. Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс — нитрогеназа. Источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон-транспортная цепь.

43. Редукция нитрата. Группы растений по месту редукции нитратов. Пути ассимиляции аммиака. Роль органических кислот в акцептировании аммиака, аминокислот и амидов в реакциях трансаминирования.

Высшие растения поглощают соединения азота из почвы. Основным источником азотного питания для растений являются нитраты и аммиак. Корневые системы растений хорошо усваивают нитраты, которые, поступая в корни растения, подвергаются ферментативному восстановлению до нитритов и далее до аммиака. Этот процесс происходит главным образом в корнях, однако этой способностью обладают и клетки листьев. Восстановление нитратов до аммиака идет через ряд этапов. На первом этапе нитраты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазы:

Нитратредуктаза — это фермент, содержащий в своем составе ФАД, гем и молибден. Фермент локализован в цитозоле, где и протекает процесс восстановления нитратов до нитритов. Поставщиком НАДН являются процесс дыхания и отчасти световые реакции фотосинтеза. Именно поэтому восстановление нитратов тесно связано с дыхательным газообменом и фотосинтезом. Для восстановления нитратов могут быть использованы продукты, образующиеся в процессе нециклического фотофосфорилирования (НАДФН, АТФ). При низкой освещенности, дефиците Fe и Мо активность фермента снижается, и нитраты накапливаются в клетке.

Второй этап — восстановление нитратов до аммиака катализируется ферментом нитритредуктазой:

Нитритредуктаза — это фермент, содержащий в качестве простетической группы гем. Активность этого фермента выше, чем нитратредуктазы. Нитритредуктаза локализована в хлоропластах листьев или пропластидах корней. Донором электронов в листьях служит восстановленный ферредоксин, который образуется при функционировании на свету ФС I. Нитриты могут поступать в растение из почвы и подвергаются восстановлению до NH4. Передвижение нитритов из цитоплазмы в хлоропласты стимулируется Са. Осуществляется и обратный процесс — окисление аммонийной формы азота в нитратную, что опровергает широко распространенное мнение об исключительно экзогенном происхождении нитратов в растениях.

Важнейшим источником азотного питания является аммонийный азот. Накопление аммиака в клетках, приводит к нежелательным последствиям. Однако растения обладают способностью обезвреживать аммиак путем присоединения его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина, аспарагина). Растения можно разделить на амидные, образующие амиды — аспарагин и глутамин, и аммиачные, образующие соли аммония. В процессе дыхания в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты, в том числе а-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате реакции прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак:  Реакция идет в две стадии. На промежуточном этапе образуется иминокислота. Катализируется реакция ферментом глутаматдегидрогеназой с активной группой НАД. Этот фермент локализован главным образом в митохондриях, но может содержаться в цитозоле и хлоропластах. Аспарагиновая кислота образуется по аналогии с глутаминовой кислотой путем восстановительного аминирования щавелевоуксусной кислоты при участии фермента аспартатдегидрогеназы.
44. Фосфор. Доступные формы, участие в обмене веществ.

Фосфор. Фосфор усваивается растениями в окисленной форме в виде солей фосфорной кислоты. Входит в состав нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), нуклеотидов (АТФ, НАД, НАДФ), нуклеопротеидов, витаминов, фосфолипидов (мембраны) и др. Участвует в процессах гликолиза и аэробного дыхания. Освобождающаяся в этих процессах энергия накапливается в виде богатых энергией фосфатных связей. Принимает участие в фотосинтезе. При отсутствии фосфора а начале жизни и при последующей подкормке растения фосфорными солями листья растений некоторое время страдают из-за усиленного поступления фосфора и нарушенного в связи с этим азотного обмена.
45. Сера. Калий. Доступные формы, участие в обмене веществ.

Сера. Сера усваивается растениями только в окисленной форме—в виде аниона SCV. В растении основная масса аниона сульфата восстанавливается до —SH и —S—S— групп. Входит в состав трех аминокислот — цистина, цистеина и метионина, витаминов, коферментов (биотин, тиамин, коэнзим А, глютатион, липоевая кислота). Участвует в белковом обмене, аэробной фазе дыхания, синтезе жиров, в образовании макроэргической связи, в метаболизме и др.