физ. физиология. 2. Строение и функции биологических мембран. Субклеточные структуры растительного организма Оболочка клетки
 Скачать 243 Kb.
|
|
Часть серы находится а клеточном соке в виде иона сульфата. При отмирании корня в условиях, когда ему не хватает кислорода, серосодержащие соединения распадаются с образованием сероводорода, который ядовит для корня. При недостатке серы, так же как и при недостатке азота, начинается разрушение хлорофилла, но первыми испытывают недостаток серы верхние листья. Калий. Калий в растениях содержится в больших кол-ах, особенно в их вегетативных частях. Калий оказывает большое влияние на коллоиды плазмы, он повышает их гидрофильность (разжижает плазму). Калий является также катализатором ряда синтетических процессов: как правило, он катализирует синтез высокомолекулярных веществ из более простых, способствует синтезу сахарозы, крахмала, жиров, белков, При недостатке калия процессы синтеза нарушаются, и в растении скапливаются глюкоза, аминокислоты и продукты распада других высокомолекулярных соединений. При недостатке калия на нижних листьях появляется краевой запал — края листовой пластинки отмирают, листья приобретают характерную куполообразную форму, на листьях появляются некрозы. 46. Кальций. Магний. Доступные формы, участие в обмене веществ. Калий, кальций и магний усваиваются из любых растворимый солей, анионы которых не обладают токсическим действием или связанные с каким-нибудь нерастворимым веществом, обладающим кислотными свойствами. Они (K, Ca, Mg) необходимы для питания. Роль: адсорбируясь на поверхности коллоидных частиц протоплазмы, они создают вокруг них определенные электростатические силы, они определяют оводненность и водоудерживающую силу коллоидов. Кальций. Часть кальция находится в клеточном соке. Этот кальций не принимает активного участия в процессах обмена веществ, он обеспечивает нейтрализацию избыточно образующихся органических кислот. Часть кальция сосредоточена в плазме—здесь кальций понижает гидрофильность плазменных коллоидов, повышает их вязкость. Кальций входит в состав ядерного вещества, играет роль в процессах деления клетки. Участвует в образовании клеточных оболочек, формировании стенок корневых волосков. При отсутствии кальция быстро поражаются точки роста надземные частей и корня, так как кальций не передвигается из старых частей растения к молодым. Корни ослизняются, рост их почти прекращается или идет ненормально. Магний. Входит в состав хлорофилла. Магний важен для дыхательного обмена, он катализирует ряд реакций образования фосфатных связей и их переноса. Так как богатые энергией фосфатные связи участвуют в самых различных синтезах, то без магния эти процессы не идут. При недостатке магния разрушается молекула хлорофилла, причем жилки листьев остаются зелеными, а участки тканей, расположенные между жилками, бледнеют. Это явление называется пятнистым хлорозом. 47. Макроэлементы железо, кремний, алюминий. Распространение и значение в жизни растений. Железо. Поглощается в виде растворенных солей, комплексных и органических соединений. В растительных тканях железо частично переходит в органические соединения. Находясь в составе ферментов, он принимает активное участие в окислительно-восстановительных процессах. Железо входит в состав дыхательных ферментов (цитохрома, цитохромоксидазы, каталазы и пероксидазы). Принимает участие в образовании хлорофилла. При недостатке железа развивается хлороз. При недостатке железа изменяется окраска молодых листьев (желтеют), фотосинтез; рост растений замедляется. 48. Микроэлементы. Распространение и значение в жизни растений. Кроме основных элементов, для роста растений необходим целый ряд так называемых микроэлементов. Микроэлементы усваиваются только при низких концентрациях соответствующих солей. При увеличении дозы они становятся уже ядовитыми для растения. Роль их в жизни растений, подобно витаминам, связана с деятельностью ферментов. Бор. Для того чтобы растение нормально развивалось, его необходимо снабжать бором. При отсутствии бора приостанавливается рост корней и наземной части. Точки роста отмирают, так как клетки молодой растущей ткани —меристемы перестают делиться. Бор принимает участие в процессе прорастания пыльцы и росте завязи, поэтому при недостатке его резко снижается семенная продукция растений.Бор играет большую роль в передвижении Сахаров; ряд борорганических соединений является активаторами роста. Медь. Значительная доля меди сосредоточена к хлоропластах. По-видимому, медь катализирует какие-то реакции в фотосинтезе, При недостатке меди хлоропласту оказываются недолговечными. Медь входит в состав ряда окислительных ферментов (поли-фенолксидаза, тирозиназа и др.)Медь играет большую роль в белковом обмене. Цинк. Цинк входит в состав важного фермента —карбоан-гидразы. Кроме того, цинк участвует в синтезе аминокислоты триптофана, являющегося предшественником ауксинов в растении. Марганец. Катализирует реакции арбоксилирования и играет важную роль в фотосинтезе и дыхании. Преимущественно он скапливается в листьях и в точках роста. Его наличие способствует окислительным превращениям.Присутствие марганца в питательном растворе повышает дыхание корней, при этом заметно увеличивается усвоение нитратного азота. Особенно характерным свойством марганца является его способность окислять соединения железа. Молибден. Молибден необходим растениям в чрезвычайно малых количествах. Он катализирует процессы восстановления нитратов и синтеза белковых веществ. 49. Механизмы поглощения ионов растительной клеткой, фазы поглощения. Способы проникновения ионов через мембраны, пассивный и активный транспорт. Поглощение ионов клеткой начинается с их взаимодействия с клеточной стенкой. Ионы могут частично локализоваться в межмицеллярных и межфибриллярных промежутках клеточной стенки, фиксироваться в клеточной стенке электрическими зарядами. Объем клетки, доступный для свободной диффузии ионов, получил название свободного пространства. Свободное пространство включает межклетники, клеточные стенки и промежутки, которые могут возникать между клеточной стенкой и плазмалеммой. Иногда его называют кажущееся свободное пространство (КСП). Термин “кажущееся” означает, что объем зависит от объекта и природы растворенного вещества. Свободное пространство растения получило название апопласт, симпласт — совокупность протопластов всех клеток. Электрический потенциал на мембране — трансмембранный потенциал может возникнуть по следующим причинам: 1) если поступление ионов идет по градиенту концентрации, но благодаря разной проницаемости мембраны с большей скоростью поступают катионы, чем анионы. В силу этого на мембране возникает разность электрических потенциалов, что приводит к диффузии противоположно заряженного иона; 2) при наличии на внутренней стороне мембраны белков, фиксирующих определенные ионы; 3) в результате активного транспорта либо катиона, либо аниона, в этом случае противоположно заряженный ион может передвигаться пассивно по градиенту электрического потенциала. Активный транспорт — это транспорт, идущий против электрохимического градиента с затратой энергии, выделяющейся в процессе метаболизма. С температурой возрастает, яды ингибируют. А увеличение АТФ усиливает процесс поглощения. Активный транспорт ионов через мембрану осуществляется с помощью переносчиков. Ион реагирует со своим переносчиком на поверхности плазмалеммы. Комплекс переносчика с ионом подвижен в самой мембране и передвигается к ее внутренней стороне. Здесь комплекс распадается и ион освобождается во внутреннюю среду, а переносчик передвигается к внешней стороне мембраны. Транспорт с участием переносчиков может идти по градиенту электрохимического потенциала. Это пассивный транспорт, но благодаря переносчикам он идет с большей скоростью, чем обычная диффузия и этот процесс носит название облегченной диффузии. Для использования энергии АТФ должна быть гидролизована: АТФ + НОН ® АДФ + Фн . Катализируется АТФазой. Транспортные АТФазы являются высокомолекулярными липопротеидами. Для растений большое значение имеет Н + — АТФаза (водородный насос или водородная помпа. Перенос ионов водорода сопровождается переносом катионов в обратном направлении. Такой процесс называется антипорт. Вместе с протоном могут двигаться анионы — симпорт. Освобождаемая при распаде АТФ энергия используется для изменения конфигурации самой АТФазы, благодаря чему участок фермента, связывающий определенный ион, поворачивается и оказывается по другую сторону мембраны. 50. Влияние внешних факторов на поглотительную активность и минеральный состав растений. Минеральное питание в онтогенезе растений. Физиологические основы применения удобрений. Влияние внешних условий При температуре, близкой к 0°С, поглощение солей идет медленно, затем, в пределах до 40°С, оно усиливается. Увеличение температуры на 10°С может вызвать возрастание поглощения в два и даже в три раза. В темноте поглощение солей замедляется и постепенно прекращается, а под влиянием освещения ускоряется. Снижение концентрации кислорода ниже 3% вызывает падение поглощения примерно в два раза. В присутствии легко поглощаемого аниона катионы той же соли поступают быстрее. Ионы с одинаковым зарядом обычно конкурируют между собой. Влияние внутренних факторов Зависит от интенсивности дыхания. Процесс дыхания может оказывать влияние на поступление солей в нескольких направлениях. Так, в процессе дыхания выделяющийся углекислый газ в водной среде диссоциирует на ионы Н+ и НС03-. Адсорбируясь на поверхности корня, эти ионы служат обменным фондом для поступающих катионов и анионов. В процессе переноса ионов через мембрану участвуют специфические белки-переносчики, синтез которых находится в зависимости от интенсивности дыхательного процесса. 51. Гетеротрофный способ питания растений. Сапрофиты, паразиты, насекомоядные растения. Питание за счет собственных органических веществ. К гетеротрофам относят всех животных, грибы и большинство бактерий. Среди растений также имеются факультативные или облигатные гетеротрофы, получающие органическую пищу из внешней среды – сапрофиты, паразиты и насекомоядные растения. Сапрофиты (сапротрофы) питаются органическими веществами разлагающихся остатков растений и животных, паразиты – органическими веществами живых организмов. Насекомоядные растения способны улавливать и переваривать мелких беспозвоночных. Таким образом, гетеротрофное питание клеток и тканей становится обычным, как и фотосинтез. Гетеротрофный способ питания – усвоение как низкомолекулярных органических соединений, так и высокомолекулярных (белков, жиров, углеводов), но они должны пройти обработку – пищеварение. У растений различают 3 типа пищеварения: внутриклеточное - в цитоплазме, вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах; мембранное, осуществляется ферментами клеточных мембран; внеклеточное - ферменты, образующиеся в специальных клетках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток. Сапрофиты Механизмы сапрофитного питания растений и грибов сходны. В плазмолемме гиф грибов функционирует Н+-помпа (водородная помпа), с помощью которой в окружающую среду выделяются кислые гидролазы. Это приводит к гидролизу сложных органических соединений, которые затем всасываются грибом. Механизм всасывания также связан с работой Н+-помпы в плазмолемме. При закислении наружной примембранной зоны снижается диссоциация органических кислот и они проникают в клетки в виде нейтральных молекул. У покрытосеменных растений сапрофитный способ питания встречается редко. Эти растения не имеют или имеют мало хлорофилла и не способны к фотосинтезу. Для построения своего тела они используют гниющие остатки растений и животных. Gidiophytum formicarum – полукустарник, стебель которого образует крупный клубень, пронизанный многочисленными ходами, в которых поселяются муравьи. Растение использует в пищу продукты жизнедеятельности муравьев. Меченые личинки мух были переварены растением через месяц. Паразиты Микоризный гриб может выступать как паразит. Гифы гриба образуют выросты-гаустории.плотно прилегающие или проникающие в корень. Они высасывают питательные вещества (прежде всего углеводы) из растения. Высшие растения-паразиты - это высокоспециализированные однолетники или многолетники с редуцированными или полностью утраченными в ходе эволюции листьями и корнями. Имеются виды, совершенно лишенные хлорофилла и не способные к фотосинтезу. Заразиха паразитирующая на корнях культурных растений. Ее семена прорастают лишь под влиянием корневых выделений растения-хозяина. Как только кончик зародышевого корня проростка соприкоснется с корнем хозяина, он преобразуется в гаусторию (присоску), начинающую выделять гидролазы, растворяющие клеточные стенки, и активно внедряющуюся в корень. Заразиха поглощает большое количество азотистых веществ, углеводов и минеральных элементов, особенно фосфора, а также воды из корней растений-хозяев. Паразиты поглощают из тела хозяина в основном сахарозу, глутаминовую и аспарагиновую кислоты и их амиды. Насекомоядные растения В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосеменных насекомоядных растений. Они ловят мелких насекомых и другие организмы, переваривают и используют как дополнительный источник питания. Большинство из них встречается на бедных азотом болотистых почвах, есть эпифитные и водные формы. Листья насекомоядных растений трансформированы в специальные ловушки, выполняющие и функцию фотосинтеза. По способу ее ловли растения делят на две группы. 1) Пассивная ловля, добыча а) прилипает к листьям, желёзки которых выделяют липкую слизь, содержащую кислые полисахариды (библис, росолист), или б) попадает в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубочек, окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий ароматный секрет (саррацения, дарлингтония). 2) Активный захват насекомых а) приклеивание добычи липкой слизью и обволакивание ее листом или волосками (жирянка, росянка), б) ловля по принципу капкана - с захлопыванием ловчих листьев над добычей (альдрованда, венерина мухоловка), в) ловчие пузырьки, в которые насекомые втягиваются с водой благодаря поддерживаемому в них вакууму (пузырчатка). Общим для всех ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета (нектара), выделяемых или самими ловчими аппаратами, или желёзками вблизи от ловушки. Быстрые движения ловчих органов осуществляются путем изменений в них тургора в ответ на раздражение чувствительных волосков, вызванное движениями насекомого. 52. Первичные и вторичные растительные вещества. Взаимосвязь процессов обмена веществ в организме. Метаболизм (обмен веществ) – совокупность всех химических реакций, идущих в клетке. Метаболиты – продукты обмена веществ. Анаболизм (ассимиляция) – процесс синтеза сложных веществ из простых, для которого нужна энергия. Катаболизм (диссимиляция) – распад сложных веществ, при котором освобождается энергия. Первичный метаболизм – дыхание, фотосинтез, синтез ДНК, РНК, белков, липидов. Вторичный метаболизм – синтез вторичных метаболитов. Первичные метаболиты – низкомолекулярные соединения (молекулярная масса 2-3 кДа), необходимые для жизнедеятельности клетки. К ним относятся пуриновые и пиримидиновые основания (нуклеотиды), аминокислоты, сахара, органические кислоты, витамины. Эти вещества участвуют в основном обмене веществ, являются коферментами (НАД, НАДФ, ФАД, ФМН), строительными блоками для более сложных соединений (высокомолекулярных). Первичные метаболиты присутствуют в любой клетке растения. Вторичные метаболиты – низкомолекулярные вещества, не требующиеся для выживания клеток. Вторичные метаболиты – вещества, не участвующие в первичном метаболизме. 53. Углеводы и их взаимопревращения. В фотосинтезирующих клетках растений первичные углеводы образуются в процессе фотосинтеза, который осуществляется в ходе реакций цикла Кальвина. В этом цикле синтезируются не свободные моносахариды, а их фосфорнокислые эфиры: 3-фосфоглицериновый альдегид, фосфодиоксиацетон, эритрозо-4-фосфат, рибозо-5-фосфат, фруктозо-6-фосфат и др. Каждый из этих производных моносахаридов, вступая в реакции цикла, может превращаться в другие моносахариды. Конечный продукт цикла Кальвина фруктозо-6-фосфат путём изомеризации очень легко превращается в глюкозо-6-фосфат под действием фермента глюкозофосфатизомеразы: В нефотосинтезирующих клетках растений и у гетеротрофных организмов фруктозо-6-фосфат и глюкозо-6-фосфат включаются в реакции гликолиза или пентозофосфатного цикла. В ходе реакций гликолиза фосфорилированная гексоза расщепляется на две триозы – 3-фосфогли-цериновый альдегид и фосфодиоксиацетон, из которых при обращении реакций гликолиза может снова синтезироваться гексоза. В пентозофосфатном цикле образуется примерно такой же набор фосфорнокислых производных моносахаридов, как и в цикле Кальвина. Таким образом, мы видим, что в гликолитических реакциях осуществляются взаимные превращения гексоз и триоз на уровне их фосфорнокислых эфиров, а в пентозофосфатном цикле и цикле Кальвина происходят взаимные превращения фосфорилированных форм триоз, пентоз, эритрозы, глюкозы и фруктозы. Включение свободных моносахаридов в различные реакции их превращений осуществляется путем фосфорилирования. В качестве донора фосфатных групп для реакций фосфорилирования чаще всего используется АТФ. Ферменты, катализирующие перенос фосфатных групп от АТФ на моносахариды, называют киназами. Превращение моносахаридов в спирты. У растений, грибов и водорослей важную роль в углеводном обмене играют спирты – сорбит, маннит, дульцит. |