Хрисанфова,Перевозчиков Антропология. Антропология
 Скачать 10.39 Mb.
|
|
В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ 1. ФАКТОРЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ На процессы роста и развития оказывает влияние большое число самых разнообразных эндо- и экзогенных факторов. Среди первых основное значение придается наследственности, среди вторых — для человека исключительно велика роль социально-экономических воздействий, осуществляющихся по разным каналам. Следует, впрочем, подчеркнуть, что разграничение основных причин индивидуальных различий в темпах онтогенеза на генетические и средовые до некоторой степени относительно, так как все параметры развития есть результат не только действия, но и взаимодействия наследственных и средовых факторов, причем в принципе потенциальные возможности генов проявятся тем скорее, чем ближе условия среды к оптимальным (Дж. Тэннер). Одной из наиболее насущных задач возрастной биологии является создание универсальной теории индивидуального развития до сих пор еще неизвестно, как именно входе индивидуального развития реализуется генотип. В возрастной антропологии генетическая регуляция скорости роста и развития обычно исследуется с помощью близнецовых, внутрисемей- ных (генеалогических) наблюдений, а также по ассоциациям темпов развития с системами генетических маркеров — признаков, имеющих четкую наследственную детерминацию. Близнецовый метод является основным при оценке сравнительной роли наследственных и средовых факторов в процессах роста и развития человека. Он основан на сопоставлении внутрипарных корреляций, варианс или дисперсий у одно- и двуяйцовых близнецов (моно- и дизигот); первые генетически идентичны, вторые походят друг на друга, как обычные братья и сестры (сибсы). Коэффициент наследуемости условно оценивает долю генетической компоненты в суммарном воздействии всех факторов. Наибольшее распространение в антропологических исследованиях получил показатель Хольцингера (1929), вычисляющийся по формуле Теоретически возможные границы значений показателя Хольцингера: 0-1 (признак считается четко наследственно обусловленным при 0, 7 и выше. При использовании качественных признаков сопоставляются проценты конкордантности (К, те. совпадения признака в парах моно- и дизигот, по формуле Сам по себе близнецовый метод, конечно, несвободен от недостатков и допущений. В их числе упрощенное представление о суммировании влияния наследственных и средовых факторов, тогда как на самом деле в онтогенезе происходит их сложное взаимодействие допущение об одинаковой реакции на средовые воздействия моно- и дизигот, хотя реально она более сходна в первом случае редкость близнецов обоих типов (обычно — 1, 5% в популяции возможность ошибок в определении зиготности и т. д. Кроме того, полученные результаты нельзя безоговорочно распространять на другие популяции, с отличиями генетического состава или характера среды невозможна и экстраполяция данных внутрипопуляци- онных определений на межпопуляционные различия, поскольку последние даже при высоком уровне внутрипопуляционных показателей наследования все же могут определяться преимущественно экзогенными факторами. Значения H зависят также от возраста и пола. В перипубертатном периоде показана достаточно четкая наследственная обусловленность скорости созревания скелета, прорезывания зубов, полового развития. Особенно велика роль наследственного фактора в окостенении запястья, а также последовательности и времени слияния эпи- физов трубчатых костей с диафизами, в меньшей степени наследственно детерминирована степень кортикализации. Для числа очагов окостенения кисти значения показателей Хольцингера составляют 0, 7-0, 9. Влияние генетического фактора прослеживается по отношению не только к абсолютным величинам, но и к скорости прироста длины и массы тела, что позволяет считать темпы увеличения тотальных размеров тела также генетически запрограммированными, хотя ив меньшей степени, чем абсолютные значения признака. Установлено влияние наследственности и на время и последовательность прорезывания зубов, а также на их кальци- фикацию. Для критериев развития зубной системы в среднем Н 0, 6 —0, самые высокие значения у I 1 и М самые низкие — у Р Для признаков полового развития H составляют в среднем 0, 6—0, 8. Совпадение у моно- зиготных девочек по развитию лобкового (пубального) обволошения достигает. Возраст наступления менструаций (менархе) Me тоже в значительной степени определяется наследственным фактором разница в этом показателе в группах моно- и дизигот, поданным разных авторов, от 8 до 13 мес. Полагают, что наследование этого показателя происходит и по материнской, и по отцовской линиям, оно связано со многими генами, из которых каждый обладает лишь незначительным влиянием. Такой характер наследования считается типичным для количественных признаков, в том числе длины и массы тела. Отчетливо генетически детерминированы также сроки начала некоторых важных моторных реакций — прямохождения и моторной речи, время пубертатного скачка роста, скоростные свойства мышц, динамическая (не содержательная) сторона психической деятельности, количественная секреция ряда гормонов и др. Очень высокие показатели наследуемо- сти (порядка 0, 7-0, 9) обнаружены для андрогенов и эстрогенов (эстрадиола) на протяжении всего перипубертатного периода. Гормоны — канал реализации наследственной программы и ведущий фактор регуляции темпов индивидуального развития. Особое значение по своему влиянию нарост и развитие человека имеют половые гормоны, тироксин и трийодтиронин, СТГ, соматомедины, инсулин, глюкокор- тикоиды, регуляторы обмена кальция — кальцитонин и паратгормон. Однако в регуляции одной только ростовой функции участвуют и многие другие гормоны и факторы эндорфины, простагландины, холин, ад- рен-, серотонин- и пептидергические нейромедиаторы, ЛГ-РФ, пролактин, соматолиберин и соматостатин, АКТГ, глюкагон, вазопрессин, а также содержание в крови глюкозы, аминокислот, жирных кислот, некоторые витамины, физический и психический стресс, сон, качественные и количественные особенности рецепторов в клетках хряща и др. По-видимому, к генетическим различиям восходит и половой диморфизм в темпах развития, прослеживающийся по многим признакам. По созреванию скелета, половому развитию, состоянию зубной системы женщины обычно опережают мужчин на 1-2 года. Высказываются предположения, что эти различия могут быть прямо или косвенно обусловлены действием генов, локализованных в половых хромосомах, например генов хромосомы, влияющих на реализацию генетической программы развития, или же они связываются с генами Х-хромосом, от которых зависит периодический рост, проявляющийся по-разному у мужчин и женщин (в отличие от фундаментального роста). К числу эндогенных факторов, влияющих на темпы развития, относится и конституциональный. Различия вскорости развития детей и подростков, принадлежащих к разным конституциональным типам, отмечены для многих популяций. Расхождения темпов касаются скелетного, полового, отчасти соматического созревания и др. В пубертатном периоде «запаздывающим» обычно является у обоих полов астеноморфный вариант, опережающим — пикноморфный у женщин и мезоморфный (мускульный) у мужчин. Однако в раннем постнатальном онтогенезе ситуация менее отчетлива и имеющиеся данные неоднозначны. Возможно, что в периоде нейтрального детства (3—6 лет) опережающим по показателям соматического развития является пикноморфный (дигестивный) тип, что объясняется ка- лоригенной ролью жировой ткани, развитие которой повышено при пик- номорфии. На чистых линиях млекопитающих (мышей) было показано более раннее созревание при повышенном жироотложении (Никитюк, 1975). В еще более раннем детстве (2-4 года) некоторыми исследователями отмечалось ускоренное развитие астеноморфных детей. Таким образом, существуют свои специфические соотношения темпов роста и развития на разных этапах онтогенеза улиц с различной конституциональной принадлежностью Влияние социального фактора является многогранным. Оно реализуется различными путями труд, питание, семейно-бытовые условия, урбанизация, факторы физического и психического стресса, иммунизация, заболеваемость и др. Так, по результатам летних наблюдений чешских ученых (М. Прокопец), существует положительная связь длины тела детей со средним доходом в семье, числом взрослых, уровнем образования родителей и т. д. Недоедание и голод оказывают тормозящее влияние нарост и половое развитие показана достоверная связь скорости роста и созревания скелета с потреблением белковых калорий. Она отчетливо проявляется в периоды войн или в тех районах ойкумены, где особенно остра проблема белковой недостаточности. Наблюдается адаптивное снижение кривых роста и массы тела, нарушается скелетное и половое развитие. По устранении неблагоприятных воздействий генетически обусловленный рост может восстанавливаться довольно быстро. В ряде случаев отмечена большая чувствительность к внешним факторам (экосенситив- ность) мужчин, хотя есть и исключения. Имеются данные, что общий (холодовой, аудиогенный) стресс может тормозить полное генетическое выражение потенциала роста. При повышении суточной двигательной активности в пубертасе отмечались задержка в развитии половой сферы и увеличение гетерогенности роста и развития отдельных органов и систем (Сухарев, 1984). Отмечен более поздний возраст менархе у девочек-спортс- менок; у мужчин наблюдается большая чувствительность к фактору двигательной активности при запаздывании развития (Хохлов, Много раз отмечалась связь более быстрого созревания с урбанизацией усиливающаяся социализация жизни при относительной гиподинамии сказывается на скорости онтогенетических процессов, ускорении психического развития в детском и подростковом возрасте. Однако при большой загрязненности среды, например задымленности атмосферы, повышении концентрации ядовитых отходов химических производств, темпы развития могут замедляться, как это было показано на примере созревания скелета и полового развития. Этот процесс, по некоторым наблюдениям, также более выражен у мальчиков. Специфика биологического развития человека состоит в том, что со- циально-экономический фактор как бы опосредует воздействие других факторов экзо- и эндогенной природы. Так, генетический по своей сути фактор экзогамии и гетерозиса выступает у человека в прямой связи с социальным. Неоднократно отмечалось повышенное развитие детей при экзогамных (гетеролокальных) браках, те. в группах смешанного состава. Такие наблюдения были сделаны при разрушении изолятов, например во Франции, на Кавказе ив других местах. Однако размеры тела детей, видимо, увеличиваются с удлинением дистанции между местами рождения родителей лишь до определенного предела высказывается гипотеза о среднем уровне гетерозиготности популяции (и экзогамии) как оптимальном условии активизации развития и выявления генетического потенциала роста (Б. А. Никитюк). По-видимому, фактор экзогамии в большей мере сказывается на развитии мужчин (Chamla, Имеются и некоторые данные о зависимости темпов роста и развития от экологических факторов, например температуры и влажности климата географического положения региона, высоты над уровнем моря и др. В тоже время многие экзогенные факторы среды, как, например, климатогео- графический, сезонный, геохимический, влияют на темпы развития индивидов и популяций не в чистом виде, но при значительном участии социально-экономического фактора. Материалы исследования высокогорных популяций во многих районах Земли (в Андах, Гималаях, на Тянь-Шане, Памире, Эфиопском нагорье и др. ) демонстрируют свойственное высокогорью некоторое замедление ростовых процессов, скелетного и полового развития, отсрочку спурта однако ретардация может и не проявиться, если условия жизни оказываются там лучше, чем на равнине. При попытках интерпретации этнотерриториальных и популяционных различий в темпах роста далеко не во всех случаях можно разграничить влияние генетических, климатогеографических и социально- экономических воздействий. Видимо, у популяций, ведущих более естественный образ жизни, эти зависимости выступают отчетливее так, в некоторых группах Центральной Америки (Гватемала) и Западной Африки (Гамбия) скорость роста в сухом сезоне оказалась вдвое выше, чем в дождливом. Высказывается предположение, что эти различия связаны со стимулирующим воздействием инсоляции на синтез витамина Д, ускоряющего линейный рост, и ингибирующим — на синтез мелатонина, возможно, замедляющего рост. Видимо, степень генетического контроля темпов роста и созревания зависит от характера взаимодействия генотипа и среды с преимущественным влиянием экологии (Епископосян, Акопян, Наиболее выраженное влияние ряда факторов нарост и развитие наблюдается в патологии. В норме ростовые процессы обладают большими потенциальными возможностями ввиду способности организма к сохранению постоянства в развивающихся системах, к самостабилизации ростовых процессов. Очевидна наследственная основа этих регуляторных сил, четко выступающая при грубых нарушениях генетического равновесия, в случаях аномалий развития. Значительные отклонения в темпах развития описаны в постнатальном онтогенезе лиц счисленными аномалиями половых хромосом (ХО, XXY, XXX, При синдроме Шерешевского-Тернера (ХО улиц с женским фенотипом резко снижено соматическое и половое развитие, особенно затрагиваются линейные размеры тела, отсутствует пубертатный скачок роста. При обследовании 57 лиц с моносомией в возрасте 8—16 лет в 93% случаев длина тела уменьшена более чем натри средних квадратических отклонения) от средней возрастной нормы, в отдельных случаях сдвиг превышает даже 6σ. Половое развитие резко снижено, характерны инфантильность, отсутствие менархе и развития грудных желез, лишь в единичных случаях отмечается слабое пубальное и подмышечное (аксил- лярное) обволошение (ТА. Благовещенская). В табл. 6 приведены сведения о соматическом развитии (длине тела) лиц с разным числом половых хромосом. Обнаруживается прямая связь соматических размеров и числа гетерохроматизированных добавочных (или недостающей) половых хромосом Значительно эффективнее, чем в норме, влияют на процессы роста и развития и эндокринные функции при их расстройствах центрального или периферического происхождения преждевременное половое развитие, в том числе конституциональное, адреногенитальный синдром, карликовость (нанизм) гипофизарного или гипоталамического этногенеза, гигантизм, гипотиреоз и др. На рис. 49 представлена картина ускоренного созревания скелета при повышенном уровне андрогенизации в патологии (преждевременное половое развитие, адреногенитальный синдром. Величина кортикального индекса II пястной кости (соотношение толщины компакты и поперечного диаметра диафиза, как правило, выше контрольных значений в соответствующих по хронологическому возрасту группах здоровых детей 2. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВОЗРАСТ Темпы развития являются фундаментальной биологической характеристикой индивида. Познать закономерности развития и судить об их индивидуальной специфике можно только на основе длительных динамических наблюдений одних и тех же лиц (продольные, или лонгитудиналь- ные, исследования, тогда как генерализующий подход, те. одномоментное изучение разнокачественных контингентов в последовательных возрастных интервалах (поперечные наблюдения, позволяет установить лишь Рис. 49. Скелетное созревание при преждевременном половом развитии (по кортикальному индексу II пястной кости) у мальчиков (Аи девочек (Б 1 — адреногенитальный синдром 2 — преждевременное половое развитие 3 — контроль 146 Т а блица Соматическое развитие при различном числе (N) гетерохроматизированных половых хромосом (Полани, 1970; Благовещенская, 1975) общую тенденцию возрастной динамики признака, распределение различных его вариантов в популяции, построить популяционные стандарты. Такая усредненная картина возрастных преобразований не отражает характера индивидуальных изменений признака. Дж. Тэннером показано, что при усреднении пяти индивидуальных кривых скоростей роста, различающихся повремени наступления пубертатного спурта, во всех случаях четко выраженного, суммарная кривая искажает картину, сглаживает и продлевает во времени ростовой скачок. Характерные для человека индивидуальные различия ростовых процессов отмечены и у негоминид- ных приматов (шимпанзе, макака-резуса). И темп, и сочетания скоростей роста и развития на разных этапах постнатального онтогенеза могут существенно варьировать у разных индивидов. Действительно, при изучении любой группы развивающихся организмов обращает на себя внимание дифференциация их морфофункциональ- ного статуса, которая в значительной мере определяется различиями темпов индивидуального развития. Для их оценки используется категория биологического возраста. Например, десятилетние девочки по своему биологическому развитию могут более или менее соответствовать типичному, те. близкому к среднему варианту, составляющему обычно около 50% группы, или отклоняться от него в сторону ускорения или замедления, как правило, в пределах 1-2 лет. Биологический возраст в первом случае будет совпадать с хронологическим, те. равен 10 годам, во втором он оценивается соответственно вили лет. Следовательно, биологический возраст индивида определяется как достигнутый уровень морфофункционального созревания организма он может соответствовать своему возрастному стандарту, но может и отклоняться от него в ту или иную сторону. Разработка интегрального критерия биологического возраста сталкивается примерно с теми же трудностями, что и создание универсальной периодизации онтогенеза, возможно даже, что эта задача вообще нереальна. Мерой приближения к такому критерию на практике является комплекс показателей, оценивающих уровень развития ведущих систем организма. Информативность подобного комплекса выше, чем любого единичного критерия, особенно в силу гетерохронности развития различных систем в онтогенезе. Со своей стороны информативность каждого конкретного критерия биологического возраста зависит от многих причин. Среди них сила и направление связи с хронологическим (паспортным) возрастом на данном этапе онтогенеза, скоррелированность с другими показателями биологического возраста, тождество дефинитивного статуса, те. состояния поданному критерию по окончании периода развития, а также разработка и использование показателя применительно к максимально однородному в качественном отношении контингенту обследуемых (возраст, пол, популяция, экология и др. Ниже приводится несколько примеров для иллюстрации этих основных принципов выделения критериев биологического возраста. К ом пл е к снос т ь . В науке нет единого мнения, какие критерии физиологические или морфологические — следует положить в основу концепции биологического возраста. С позиции целостности биологического статуса человека на любом этапе онтогенеза желательна оценка биологического возраста на комплексной основе. Даже по отношению к тесно скоррелированным признакам, например уровню секреции (и биологической активности) андрогенов и развитию признаков половой формулы в пубертасе мужчин, возможны индивидуальные расхождения, когда опережающий вариант половой формулы встречается улиц со сравнительно низким уровнем тестостерона или наоборот (индивидуальные вариации зрелости рецепторов). С вязь с хронологическим возрастом. Связь между показателями развития основных систем организма и хронологическим возрастом выражается корреляциями разной силы, величина которых зависит и от этапа онтогенеза. Дифференцирующее влияние зубной системы, например, больше в периоды прорезывания обеих генераций зубов, а вторичных половых признаков — в пубертасе и т. д. Ноне следует и абсолютизировать значение этой связи. Очень высокая скоррелированность признака с хронологическим возрастом свидетельствует о его меньшем внутригрупповом разнообразии и, следовательно, о слабом дифференцирующем значении. Например, состояние развития зубной системы как относительно стабильный показатель в одновозрастной группе более пригодно для установления паспортного возраста, тогда как уровень секреции тестостерона теснее связан с биологическим, чем с паспортным возрастом. Т о ж де ст воде фин и т ив ног оса ту с а. Это очень существенное условие, которому удовлетворяют лишь немногие, меняющиеся с возрастом признаки. Наиболее пригодны с этой точки зрения критерии костного и зубного возраста и отчасти полового развития в значительно меньшей степени — соматического развития (длина тела и др. ), сильно варьирующие внутри популяции и между популяциями. В едущее значение показателя над ан ном этапе онтогенеза, его скор ре лир о ванн ость с другими критериями биологического воза с τ а. Хорошим примером ведущего критерия для пубертатного периода является состояние гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы, параметры которой скор- релированы с большим числом различных морфологических и функциональных признаков, в той или иной мере гормонально зависимых. Среди них половое, скелетное, отчасти общее соматическое развитие, состав тела, гемоглобин, число эритроцитов, мышечная сила и работоспособность, сила сердечных сокращений и др. К а чес т вен на я однородность группы, на фоне которой определяется индивидуальный биологический возраст. Половой диморфизм в темпах развития существует для многих показателей по большинству из них женщины обычно опережают мужчин на 1-2 года. Точность определения биологического возраста повышается при максимально суженном хронологическом интервале, так как при этом уменьшается общая разнокачественность биологического статуса группы, связанная с вариациями хронологического возраста. Необходимо соблюдать также популяционно-экологический подход поскольку при одинаковом для современного человечества типе биоморфоза темпы развития в отдельные фазы онтогенеза могут варьировать в разных этнотерриториальных и экологических группах. Определение биологического возраста производится при помощи региональных (популяционных) стандартов, которые должны периодически (разв лет) обновляться даже в пределах одного этноса обычно выражен экологический градиент город — село. Но предпринимаются и попытки универсализации стандартов для облегчения межгрупповых сравнений с использованием одной из шкал в качестве эталона. Для определения скелетной зрелости, например, обычно применяется метод Тэннера—Уайт- хауза (см. ниже). Основные критерии биологического возраста М о р ф о логическая зрелость. К числу наиболее распространенных морфологических критериев биологического возраста относятся: скелетный (костный) возраст, зубной возраст, половое развитие, общее соматическое развитие. Наиболее универсальным из них является скелетный возраст поскольку он может определяться фактически на протяжении всего онтогенеза, начиная с утробного периода и кончая периодом старения, отвечает условию тождества дефинитивного статуса у всех людей и обнаруживает достаточно тесную связь с другими показателями темпов развития — половыми отчасти общим соматическим, уровнем секреции ряда гормонов и т. д. В принципе скелетный возраст можно определять по любой части скелета одной или нескольким, однако на практике обычно избирается кисть ввиду наличия здесь большого количества развивающихся костей, минимальной поверхности облучения и удобства рентгенографирования. Информативность этого критерия, разумеется, относительна, так как корреляция времени появления очагов оссификации на всем скелете слишком незначительна, чтобы какая-либо его часть могла адекватно представлять целое. В тоже время между зрелостью отдельных костей кисти связи довольно высокие, и можно применять сокращенные методы оценки без реальных потерь информации, например по компонентам III луча, головчатой кости, IV пястной кости и др. Основной методический прием определение времени появления, последовательности и степени развития очагов окостенения по атласам стандартных рентгенограмм, соответствующих различным возрастам (например, Грейлих, Пайл, Ниже приводятся данные (табло сроках окостенения правой кисти и лучезапястного сустава для русских г. Мурманска, дающие представление об индивидуальной изменчивости скелетного статуса (по В. Я. Бело- горскому, В дополнение к такому качественному подходу применяется и метод количественной (балльной) оценки скелетной зрелости каждой из костей в отдельности на основе выделенных стадий созревания, а в дальнейшем суммирование баллов и сопоставление с процентным распределением суммарных баллов в стандартной группе соответствующего возраста (метод, подробно разработанный Тэннером и Уайтхаузом, 1959, 1962, |