Хрисанфова,Перевозчиков Антропология. Антропология
 Скачать 10.39 Mb.
|
|
Препубертатный период (adrenarche). В онтогенезе человека стадии собственно пубертаса на 3—4 года предшествует стадия «адренархе» (glandulae suprarenales = adrenales — надпочечники, начинающаяся в среднем влету женщин ив лету мужчин. Наиболее существенное явление этого периода — созревание андрогенной (продуцирующей мужские половые гормоны — андрогены) зоны коры надпочечников с возрастанием уровня секреции ДЭА и ДЭА-сульфата, а также 17-КС в целом. 17-КС-продукты обмена андрогенов — показатель содержания в биологических жидкостях организма преимущественно надпочечниковых андрогенов, включающий, кроме ДЭА, также андростерон, этиохоланолон и фракцию ИОН-17-КС. Помимо некоторой интенсификации роста надпочечниковые андрогены стимулируют также скелетное и начальное половое созревание. Особенно велико их значение во всем ходе препубертатного развития женщин. В рассматриваемый период существует прямая связь 17-КС с показателями соматического (физического, скелетного и полового развития (рис. 44). Так, у летних русских девочек разница между крайними по уровню андрогенизации вариантами составляет для длины тела см, для массы тела — 6, 5—9 кг около 40—50% от общего влияния От лат «pubertas» — возмужалость всей совокупности факторов на скелетный возраст зависят от андрогенов. Сходные результаты известны и для других популяций, например для английских детей (Дж. Тэннер, Д. Гапта, В отличие от универсальной для человека и животных фазы развития, называемой «гонадархе», которая обусловлена преимущественно повышением активности половых желез, фаза «адренархе» видоспеци- фична для человека и среди приматов встречается еще, может быть, только у шимпанзе. Высказывается гипотеза, что адренархе и гонадархе являются независимыми процессами созревания, которые регулируются разными механизмами (Counts et al., Собственно пубертатный период (gonadar- che). Изучение пубертатного периода и его механизмов имеет особое значение ввоз- растной биологии человека, антропологии и педиатрии. Именно в пубертасе происходят наиболее значительные сдвиги мор- фофункциональных параметров, а следовательно, существует и большая вероятность отклонений показателей здоровья, так как частота крайних физиологических вариантов возрастает. Последние имеют туже направленность, что и патологические сдвиги. Поэтому ускоренное или замедленное развитие рассматривается как фактор риска входе нормального онтогенеза (Матвеева, 1981). В пубертасе значительно увеличивается расслоение групп, уменьшается число детей со средними темпами развития и возрастает число акселератов и ретардантов. Главным событием пубертатного периода является созревание системы репродуктивного гомеостата (гипоталамус-гипофиз- гонады, звенья которой функционируют по принципу «плюс-минус взаимодействия» (рис. 45, Весь цикл изменений в репродуктивной системе связан с гипоталамусом — основным органом, регулирующим вегетативные функции и биологические ритмы организма, в том числе и половое созревание. Многие исследователи считают, что в основе комплекса пубертатного периода лежат два главных феномена 1) возрастное понижение чувствительности центров гипоталамуса к тормозящему влиянию половых гормонов (андрогенов и Рис. 44. Сравнительная динамика 17-КС (1), индекса оссификации кисти (2), поверхности (3), веса (и длины тела (5) в период адре- нархе у женщин (исходная величина признака принята за 100%) 132 Рис. 45. Схема регуляции секреции поповых гормонов у мужчин (по Думиду, 1978) Рис. 46. Схема регуляции тонической секреции половых гормонов у женщин (по Вундеру, эстрогенов, циркулирующих в организме 2) повышение чувствительности гонад к гонадотропным гормонам гипофиза. К началу пубертатного периода значительно увеличивается секреция рилизинг-факторов (РФ) особых пептидных гипоталамических гормонов, поступающих через портальную систему гипофиза в его переднюю долю и стимулирующих выделение гонадотропных гормонов — фоллитропина (ФСГ) и лютропина (ЛГ) или (у мужчин) гормона, стимулирующего интерстициальные клетки (ГСИК). Предполагается, что такое растормаживание нейросекретор- ных гипоталамических центров происходит вследствие возрастного повышения порога их чувствительности к воздействию половых гормонов, количество которых оказывается уже недостаточным, чтобы затормозить (по принципу отрицательной обратной связи) секрецию РФ. По-видимо- му, может играть роль и усиление реактивности гипофиза к действию ЛГ/ФСГ—РФ (Spratt, Crowley, 1988). В свою очередь резкое повышение уровня гонадотропинов гипофиза имеет следствием увеличение секреции «рабочих гормонов гонад—андрогенов (тестостерона) и эстрогенов (эстрадиола. Существуют данные, что увеличение чувствительности гонад к гонадотропинам имеет многокомпонентный характер вначале пубертаса оно связано с повышением уровня этих гормонов в крови и усилением рецепторной активности гонада на поздних его этапах значительную роль может играть и увеличение эффективности воздействия цАМФ на активацию биосинтеза андрогенов. Кроме того, в пубертасе значительно возрастает и биологическая активность ЛГ, которая, в отличие от иммунологической активности этого гормона, еще неопределима в препубер- татное время. Кроме тестостерона, секретируемого интерстициальными клетками (клетками Лейдига), в семенниках (клетках Сертоли) вырабатывается еще гормон ингибин, обусловливающий вместе с тестостероном ингибирование синтеза ФСГ и ЛГ. В итоге вновь устанавливается равновесие системы, нона более высоком уровне. Возможно, что такое повышение уровня гомеостата происходит в течение периода несколько раз. Действительно количественная секреция тестостерона неоднократно ступенеобразно изменяется она начинает постепенно увеличиваться слет, особенно большой скачок отмечается влет, но даже влет еще не достигнут статус зрелого организма. После периода относительной стабилизации тестостерон начинает снижаться, нос большими индивидуальными вариациями. Примерно у 50% мужчин наблюдается так называемая «анд- ропауза» в возрасте старше 50 лет — уменьшение тестостерона с компенсаторным повышением секреции ЛГ. Репродуктивный гомеостат у женщин регулируется потому же принципу, однако наряду с общим для обоих полов типом тонической секреции гонадотропинов, связанных с гормонами гонад по принципу плюс- минус взаимодействия, у них существует еще и циклическая секреция, обусловливающая наступление овуляции периодически происходящее быстрое выделение гипофизарных гормонов, ассоциирующееся с изменениями уровня эстрогенов и прогестинов. Половые различия в характере секреции гормонов определяются ранней половой дифференцировкой гипоталамуса, выключением циклического центра, происходящим под влиянием кратковременной выработки большого количества андрогенов у мужских эмбрионов. У женщин тоже наблюдается несколько «пиков» секреции эстрогенов в перипубертатном периоде незначительное их повышение влет, более выраженный подъемки особенно к годам. Но увеличение продукции эстрогенов происходит, как показывают продольные наблюдения, и на третьем десятилетии жизни. В механизмах гипоталамического контроля полового развития важное значение придается нейромедиаторам; высказывается предположение о возможном влиянии различных интра- и экстрацептивных раздражений. Хотя роль среды не вполне ясна, есть данные, что в пери пубертатное время гипоталамус чрезвычайно чувствителен к различным повреждающим факторам функциональная активность (как и морфологическая зрелость) нейросекреторных структур гипоталамуса во многом определяет процесс полового созревания. Следовательно, значение нейроэндокринной стимуляции может оказаться весьма существенным, особенно в условиях разнообразных воздействий современной урбанизированной среды. Причиной повышения тонической секреции гонадотропинов может быть и возрастное усиление способности печени инактивировать половые гормоны (П. А. Вундер). Ингибирующее влияние на половое созревание мелатонина остается у человека (в отличие от некоторых животных) пока предположительным, хотя отмечена обратная связь между содержанием мелатонина и гонадотропинов (и половых гормонов) в течение пубертаса (Waldhauser, Steger, 1986). Определенную роль в половом созревании играют состояние гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой и гипоталамо-гипофизар- но-тиреоидной система также особенности секреции соматотропного гормона (СТГ) и инсулина, ау мужчин, возможно, и пролактина. Половые гормоны наряду с другими факторами, например СТГ, вызывают многие важные сдвиги в морфофункциональной организации подростка. Они регулируют развитие первичных и вторичных половых признаков, влияют на половое поведение, обмен веществ и морфогенез. В пубертасе происходит быстрое увеличение размеров тела, изменения в его пропорциях и составе, усиленное развитие мускулатуры у мужчин и жироотложения у женщин. Увеличение мускульного компонента и повышение количества эритроцитов и гемоглобина у мужчин, по-видимому, прямо связаны с эффектами андрогенов. Известно, что последние оказывают выраженное анаболическое влияние на синтез белка в костной ткани и актомиозиновый комплекс. Андрогены обусловливают возрастную инволюцию тимуса, влияют на мышечную работоспособность и силовые показатели, как, например, динамометрию кисти. Установлено также, что тестостерон усиливает андроморфную, а эстрогены — гинекоморф- ную тенденцию в топографии подкожного жироотложения. Первый повышает объем адипоцитов в области плечи понижает его в области бедер, вторые — наоборот (Vague et al,,., 1984). Обе группы половых гормонов стимулируют созревание скелета. Возможное влияние половых стероидов на мозг в значительной степени сводится к воздействию эстрогенов, в которые частично превращаются андрогены, на синтез белков и/или нуклеиновых кислот другой возможный путь — превращение тестостерона в дигидротестостерон, взаимодействующий с рецепторами андрогенов в мозге. Гормональные воздействия, существующие еще в раннем эмбриональном периоде, имеют значение для последующего не только биологического, но и интеллектуального развития. Во внутриутробном развитии мужчин тестостерон вызывает глубокие изменения в нервной системе, которые будут формировать личность взрослого человека в онтогенезе женщин тестостерон влияет на половое поведение, эмоции, настроение (de Pablo, Roth, 1990; Gastellet, 1995; Sand, Studd, Важным событием перипубертатного периода является спурт — скачкообразное увеличение роста, наблюдающееся у мужчин в среднем в ау женщин — влет. В течение этого времени абсолютная скорость роста непостоянна и постепенно снижается у мужчин — от 12 до 7 см/год, у женщин — от 11 до 6 см/год. В осуществлении ростового спурта участвуют многие факторы, в первую очередь половые гормоны и гормон роста СТГ, оказывающий свое воздействие при посредстве соматомеди- нов — пептидов, синтезируемых в печени. Из них наибольшее значение придается ИФРI: показано, что конституциональные индивидуальные различия роста в значительной степени связаны с вариациями уровня инсу- линоподобного фактора роста I у детей и подростков (Merimee et al., 1987; Binoux, Gourmelen, 1987, Landin-Wilheimsen et al., 1994). СТГ, как и половые гормоны, влияет на ростовые и анаболические процессы, общие размеры тела, массу отдельных органов, эритропоэз, имму- ногенез и особенно на линейный рост. Обычно принимается, что повышение соматотропина примерно на 1 год предшествует пубертатному спурту роста и на 2 года — пику тестостерона. Индивидуально скачок СТГ приходится на период от 9—10 до 13-14 лета тестостерона — налет максимум соматомединов также совпадает с возрастом 13 лету женщин и 14 лету мужчин. В позднем пубертасе СТГ стабилизируется или даже несколько снижается, интенсивность линейного роста падает. Это происходит примерно слет, причем у женщин — несколько раньше, чему мужчин. В этом возрасте, а при акселерации даже раньше, система регуляции роста уже перестраивается. Первоначальный синергизм СТГ и тестостерона двух главных факторов линейного и нелинейного роста в пуберта- се мужчин — сменяется к этому времени на антагонистические отношения, поскольку на ранних стадиях пубертатного развития анаболические стероиды стимулируют роста на более поздних — оказывают на него тормозящее действие, обусловливая срастание метаэпифизарных пластинок. К этому времени прибавки СТГ и тестостерона у мужчин обнаруживают достоверную отрицательную связь. В еще большей мере ингибирующее влияние на линейный рост в зрелом пубертасе оказывают эстрогены. Общепризнанная роль СТГ как важнейшего ростового фактора первой половины пубертатного периода, имеющего первостепенное значение в осуществлении ростового спурта у мужчин и особенно у женщин, однако, далеко не во всех наблюдениях в пределах нормальных популяций подтверждается статистически. Расхождения зависят от разных причин: периода онтогенеза (обратная связь эффективности СТГ с возрастом), качественных и количественных вариаций соматомединов, сложности регуляции СТГ-функции и ростовых процессов в целом и др. Воздействие соматотропина более заметно впервой половине пубертаса ив фазы быстрого роста в клинике и крайних вариантах нормы связь отчетливее. Например, у летних подростков Москвы контрастные варианты по уровню СТГ (><Μ±σ) достоверно различаются по длине тела (Р < 0, Антагонистом соматотропина и тестостерона в некоторых их ростовых и метаболических эффектах является кортизол — основной глюкокортикоид- ный гормон человека. Повышение уровня тестостерона в пубертасе мужчин снижает активность кортизола; с другой стороны, глюкокортикоиды непосредственно угнетают биосинтез андрогенов в клетках Лейдига, уменьшая образование цАМФ и активность 17-α-гидроксилазы (Welsh et al., Антагонизм с СТГ может, видимо, осуществляться на разных уровнях (ад- ренокортикотропный гормон, ингибирование кортизолом продукции со- матомединов в печении действие на клеточном уровнена ростковый хрящ влияние кортизола сводится к торможению синтеза белка в костной и мышечной тканях. В итоге у подростков с ускоренными темпами пубертатного созревания обнаруживается повышение индексов тестостерон СТГ и тестостерон/кортизол (рис. 47). Абсолютный уровень кортизо- ла более стабилен известно, что нормальное состояние глюкокортико- идной функции и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы играет важную роль в обеспечении устойчивости организма к стрессу и формировании адаптивного поведения. Существенное значение в регуляции белкового и жирового обмена и липогенеза, а возможно, ив инициации пубертаса в целом имеет универсальный анаболический гормон инсулин. Гормоны щитовидной железы тироксин и более активный трийодтиронин—тоже необходимы для нормального развития организма, особенно на его более ранних этапах: они влияют нарост и дифференцировку тканей, повышение интенсивности основного обмена и теплопродукцию. В пубертасе, по-видимому, наблюдается тенденция к снижению тироксина (рис. 48). Это соответствует возрастной тенденции к понижению основного обмена. Вопрос о возможном кратковременном повышении активности щитовидной железы Рис. 47. Соотношение тестостерона, СТГ и кортизола крови при разном уровне полового развития у летних юношей (Москва); значения индексов у Р приняты за 100% 1 — тестостерон/кортизол; 2 — СТГ/кортизол Рис. 48. Индивидуальное исследование уровня тироксина крови в группе девочек с интервалом в год (по Епископосяну, 1978) в некоторые фазы пубертатного периода остается открытым. Тиреоидные гормоны оказывают существенное влияние на развитие мозга. Тироксин стимулирует созревание нейронов, образование синапсов и установление межнейрональных связей при гипотиреоидизме обнаруживаются недостаточная дифференциация нейронов, уменьшение числа аксосоматичес- ких синапсов, остановка роста ширины коры, дезорганизация цитоархи- тектоники, замедленная дифференциация нейронов и глии, подавление миелогенеза и др. Выше рассмотрен комплекс чисто биологических явлений, обозначаемых как «пубертас». Он охватывает изменения морфофункционально- го статуса под воздействием гормональных и нейрофизиологических факторов. Однако в этот период происходят и важнейшие процессы психологического и культурного (познавательного) созревания на основе биологических изменений, развитие социально-психологических особенностей личности. Созревание репродуктивной функции завершается к 18-20 годам. К этому времени уже окончательно устанавливаются овуляторные циклы у женщин, циркадные ритмы секреции тестостерона и выработка зрелой спермы у мужчин завершение линейного роста у современных юношей и девушек (по материалам динамических наблюдений) констатируется обычно к 16—20 годами раньше у женщин. Впрочем, в некоторых популяциях рост может продолжаться до 30-35 лет, как, например, у высокорослых тутси из Восточной Африки или в высокогорных группах Индии. Но и после прекращения роста продолжается морфофункциональное развитие, прежде всего у мужчин увеличение массы тела, обхвата грудной клетки, ее экскурсий, жизненной емкости легких, динамометрии кисти и т. д. Оптимальный статус (физиологическая норма) связывается обычно с возрастом 20—25 лет. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Происходившая входе филогенетического становления человечества социализация была связана со значительной перестройкой онтогенеза и способствовала прежде всего увеличению периода развития (обучение и усвоение социальной программы) и старения (хранение и передача социального опыта). Индивидуальное развитие — онтогенез — разделяется на пренаталь- ный (стадии эмбриона и плода) и постнатальный. В последнем наиболее четко разграничиваются рост и развитие, зрелость и старение, однако в пределах каждой из этих крупных фаз выделяются более дробные, так что их общее число может варьировать от 3 до 24. В основе таких периодизаций обычно лежат комплексные критерии (морфофункциональные, психологические и социологические). Ниже приводится краткая характеристика основных этапов периода развития, выделяемых в соответствии с возрастной периодизацией, принятой для медико-биологических исследований в нашей стране. Н о вор о ж денно ст ь (0—10 дней. Время вскармливания ребенка молозивом. Новорожденный человек в целом менее зрелый и более беспомощный, чем новорожденный шимпанзе, который соответствует примерно месячному ребенку. Однако вес ребенка (по отношению к весу взрослого) относительно больше, чему шимпанзе. В абсолютных цифрах вес мальчика составляет в среднем 3400-3500 г, девочки — 3250-3400 г. Г рудной возраст дней год от перехода к питанию зрелым молоком до прорезывания первых молочных зубов. Наиболее интенсивный рост за год длина тела увеличивается примерно в полтора раза, удвоение веса происходит к 4-5 месяцам. Начало выпрямления тела (непосредственное или через стадию «четвероногости»), а также познавательного развития и еще детской речи. Р ан нее детство года. Завершение прорезывания молочных зубов, резкое падение интенсивности роста. Замена детской речи «взрослой», зарождение самосознания. Ведущая деятельность — предмет- но-манипулятивная. П ер вое детство лет. У многих детей наблюдается небольшое ускорение роста (первый ростовой скачок, появление первых постоянных зубов и к концу периода — еще слабых признаков полового диморфизма. Ведущая деятельность — сюжетно-ролевая игра. Начало формирования самосознания, половой идентификации (осознание пола, завершение в основном освоения речи, первоначальное становление личности. В тор о едет стволе туже н щи ни лету мужчин. Завершение прорезывания постоянных зубов, кроме зубов мудрости. Начало полового созревания и усиленного роста тела в длину, прежде всего у женщин. В психологическом плане — переход от наглядно- образного к словесно-логическому мышлению, осознание места в системе общественных отношений, развитие внимания и произвольной памяти. П одр ост ко вы й период лету женщин иле ту мужчин. Период интенсивного полового созревания (пубертатный. Характерен пубертатный скачок роста (второй ростовой скачок, раньше у женщин. Бурные морфофункциональные сдвиги, затрагивающие все основные системы организма. В психологическом плане интенсивное интеллектуальное развитие (самоанализ, самовоспитание), личностная и эмоциональная нестабильность, более высокая половая идентификация Юношеский возраст лету женщин иго думу ж чин. Окончание роста и формирования организма. Период стабилизации личности и самоопределения. Формирование мировоззрения. Важнейшее значение в биологическом и социальном созревании человека имеют критические периоды онтогенеза — раннее детство, на которое приходится начало формирования речи и сознания препубер- тас, совпадающий с началом школьного обучения, и пубертас, включающий время наиболее значительных изменений в морфофункциональ- ном и психологическом статусе растущего человека. Препубертатная и пубертатная стадии вместе составляют самый длительный и ответственный период восходящей фазы онтогенеза — перипубертатный. Его границы до некоторой степени условны обычно они охватывают второе детство и подростковый период, частично — первое детство и юношеский период. Специфика этого этапа онтогенеза человека — выделение особой пре- пубертатной стадии — «адренархе», видимо, отсутствующей у других приматов. В основе адреналовой фазы — созревание сетчатой зоны коры надпочечных (адреналовых) желез, вырабатывающей мужские половые гормоны андрогены, и прежде всего дегидроэпиандростерон (ДЭА). Механизм этого явления пока еще не вполне ясен. Начало адренархе индивидуально приходится налет (раньше у женщин) и выражается небольшим ускорением роста и значительной интенсификацией созревания скелета, появлением первых стадий развития некоторых вторичных половых признаков. Особенно велика роль ранней андрогенизации во всем ходе полового созревания женщин. Адреналовая фаза и ее проявления описаны у разных этносов и рас, например у английских, русских, китайских детей. Видимо, существует эколого-популяционная специфика: так, вариабельность андрогенного статуса у русских девочек значительно выше в урбанизированной среде, сравнительно с сельской границы популяционной нормы андрогенных показателей существенно расширены в условиях такого мегаполиса, как Москва. Центральным событием собственно пубертатного периода («гонадар- хе) является созревание системы репродуктивного гомеостата: гипота- ламус-гипофиз-гонады. Эта система слабо функционирует и до начала полового созревания, те. времени, когда ее запускают какие-то факторы. Согласно существующим гипотезам, таким фактором может быть, например, механизм «гипоталамических часов, те. наследственно запрограммированное изменение чувствительности нейронов аркуатной зоны гипоталамуса, вырабатывающих так называемые рилизинг-факторы (РФ) и ответственных за постоянную (тоническую) секрецию гонадотропных гормонов гипофиза — ЛГ и ФСГ. Другая возможная причина — периодические изменения электрической активности нейронов аркуатной зоны по принципу резонансного усиления со стороны супрахиазматического ядра гипоталамуса, являющегося генератором биоритмов. В обоих случаях следствием может быть выброс РФ с последующей активизацией всех звеньев гипофизарно-гонадной системы и повышением секреции гонадотропных гормонов гипофиза и половых гормонов гонад — мужских (тестостерона) и женских (эстрадиола Кроме аркуатного центра тонической секреции гонадотропинов, существующего улиц обоего пола, имеется еще и специфический для женщин (и выключающийся у мужчин в период внутриутробного развития) циклический центр. Он локализуется в преоптической зоне гипоталамуса и ответствен за циклическую секрецию гонадотропных и половых гормонов в овариально-менструальном цикле. В перипубертатном периоде происходит интенсивное созревание основных регуляторов жизненных функций организма, прежде всего нейроэндокринной системы. К началу адренархе масса мозга составляет около от окончательной, рисунок и расположение борозди извилина также клеточное строение мозга уже приближаются к взрослому типу, хотя морфологическое созревание лобной коры достигается только к годам, а окончательное формирование полушарий конечного мозга завершается в 20—22 года. Для собственно пубертатного периода считаются характерными усиление подкорковых влияний и ослабление деятельности коры, нарушения вегетативной сферы, повышенная возбудимость и эмоциональность, особенно у женщин. Наиболее существенные морфофункциональные сдвиги организма подростка происходят под воздействием половых гормонов, а также со- матотропина (и ИФР1), инсулина, кортизола, тиреоидных гормонов, которые существенно влияют нарост, развитие вторичных половых признаков, обмен веществ, состав тела, пропорции, показатели крови, силовые характеристики, мозги поведение Глава ФАКТОРЫ И КРИТЕРИИ РОСТА И РАЗВИТИЯ |