|
Биология морфология побегов (приростов). Особенности их роста и ветвления. Практическое использование в плодоводстве. Классификация вегетативных побегов
БИОЛОГИЯ
Морфология побегов (приростов). Особенности их роста и ветвления. Практическое использование в плодоводстве. Классификация вегетативных побегов.
Побег – это неразветвленный стебель с листьями и почками. Побег развивается из почки зародыша или пазушной почки. Вегетативный не видоизменённый побег — единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, органы второго порядка. Для побега характерна метамерность, то есть чередование одинаковых частей — метамеров. участок стебля на уровне отхождения листа называется узлом. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае — открытым. Промежутки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Угол между листом и вышележащим междоузлием называют листовой пазухой, или пазухой листа.
В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета — осенью рост побегов заканчивается. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период раз в год, называют годичными. Типы ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное. При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором вакропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них — третьего порядка и т. д. При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Обрастающие ветви разделяют на вегетативные, или ростовые, и генеративные, или плодовые.
Вегетативные побеги обеспечивают увеличение общей массы и габаритов дерева и различаются происхождением и функциями, выполняемыми ими в кроне. Из верхушечных почек вырастают побеги продолжения основных или обрастающих ветвей, их также называют приростами, так как они ежегодно увеличивают длину и тем самым пополняют объем кроны дерева.
Если терминальная почка распускается в год своего образования, от нее отрастает молодой побег, называемый летним приростом. Такой прирост очень нежный, восприимчивый к заморозкам и потому нежелательный. Одна-две почки, расположенные ниже верхушечной, дают ветви-конкуренты. Свое название они получили за то, что по силе роста и размещению конкурируют за лидирующее положение с законными ветвями продолжения. Ниже располагаются боковые ветви, отрастающие соответственно из боковых почек. Если боковые ветви направлены внутрь кроны, значит, они развились из внутренних почек и, следовательно, являются внутренними. Из внешних почек развиваются ветви, направленные наружу и носящие соответственно название наружных ветвей. Их важно различать для определения местоположения и ориентации ветви, вблизи которой будет произведен срез при формировании кроны или обрезке.
Вегетативные побеги — это побеги без генеративных органов, состоящие из оси, листьев и почек. Они могут быть верхушечными и боковыми, укороченными и удлиненными. Удлиненные вегетативные побеги часто называют ростовыми побегами. В плодоводстве к вегетативным побегам причисляют побеги продолжения, конкурирующие, регенеративные, волчковые и корнепорослевые побеги.
Вегетативные побеги отличаются от генеративных продолжительностью роста и длиной. У некоторых плодовых культур, таких как яблоня, груша, слива и др., эти различия четко выражены, у других — менее заметны. После опадения листьев вегетативные побеги в зависимости от типа заложенных на них почек превращаются в различные вегетативные и генеративные ветви.
Особое положение среди вегетативных ветвей занимают волчки, или водяные побеги,которые также часто называют жировыми побегами.
Тонкие, сильные, вертикально растущие молодые побеги с большими междоузлиями образуются в густой кроне дерева, испытывающей дефицит света. Как правило, они появляются на многолетних частях крупных ветвей из спящей, годами не трогавшейся в рост почки. Факторами, стимулирующими образование волчков, могут быть старение дерева, подмерзание или повреждение расположенной выше части ветви. Из-за плохой освещенности волчки становятся бесполезными и могут закладывать цветковую почку только при улучшении условий их развития внутри кроны, поэтому рекомендуется удалять эти ветви.
Волчковые побеги (волчки, жировые или водяные побеги) развиваются из спящей почки. Они обычно образуются на старых частях многолетних ветвей или на стволе дерева при его естественном старении. Процесс образования волчковых побегов может быть вызван подмерзанием дерева, его механическими повреждениями в результате неправильной обрезки, градобития, ветра и т.д. Волчковые побеги характеризуются интенсивным, затяжным, четко выраженным вертикальным ростом, удлиненными междоузлиями, теневым типом листьев, располагающихся внутри кроны, а также повышенной обводненностью и рыхлостью тканей.
Часто у штамба дерева из земли появляются ветки, отросшие от корней. Это так называемая корневая поросль, крайне нежелательная для дерева, так как оно вынуждено тратить дополнительные силы, влагу, питательные вещества на свои совершенно непродуктивные части. Корневую поросль следует уничтожать, не дожидаясь ее разрастания. Корни и корневые системы. Типы корневых систем и их классификация, выполняемые функции. Методы изучения.
Корневая система — это подземная часть растения, которая состоит из корневой шейки, скелетных и обрастающих корней. Корневая шейка — это та часть растения, где корни переходят в стебель; окраска ее переходная между окраской стебля и корня. Настоящая корневая шейка есть только у растений, выросших из семян, ложная — у растений, размножаемых частями стебля (черенками, отводками); у плодовых растений корневая шейка должна находиться у самой поверхности почвы.
Скелетные корни — это первичный корень и отходящие от него разветвления; они обычно крупные, длинные и образуют скелет корневой системы. По этим корням передвигаются растворы питательных веществ, а в зимнее время в них хранятся запасы питательных веществ. Скелетные корни закрепляют растение в почве и некоторые из них дают корневую поросль, с помощью которой растение размножается. Обрастающие корни — это мельчайшие корешки, образующие своей массой корневую мочку; самая активная часть корневой системы; всасывает, поглощает из почвы питательные вещества, воду и передает их скелетным корням.
При семенном размножении растений корневая система характеризуется наличием явно выраженного стержневого корня; при черенковом - имеет достаточно развитые вертикальные и горизонтальные корни при отсутствии стержневого. Отпрысковая корневая система характеризуется преимущественным развитием горизонтальных корней и небольшой глубиной их залегания.
Корневые системы семенного происхождения имеют сеянцы растений, а также культурные плодовые деревья с привитыми на них сортами. Они имеют главный (стержневой) корень и много боковых, которые с возрастом превращаются в горизонтальные и вертикальные, образуя разветвления корней разных порядков. У поверхности почвы растения, имеющие такую корневую систему, имеют расширенную часть отвода, так называемую корневую шейку - место перехода надземной части ствола в подземную. При перенесении саженца на постоянное место в сад важно не заглубить дерево ниже корневой шейки, т.е. посадить на такую глубину, на какой саженец рос в питомнике. При значительном заглублении деревья плохо растут, имеют метельчатую форму, мало плодоносят и не имеют производственного значения.
Корневые системы отпрысковых растений характерны для деревьев, обладающих способностью образовывать побеги из спящих (адвентивных) почек на своих корнях. Из таких побегов вырастают новые плодовые деревья. Корни располагаются в почвогрунте главным образом горизонтально и на небольшой глубине (20-40 см), а незначительная часть их проникает вглубь до 2-3 м. Из плодовых деревьев такую корневую систему имеют корнеотпрысковые вишни, сливы, терн. Настоящей корневой шейки они не имеют, а условная расположена у поверхности почвы. Сажать деревца или сорта, привитые на них, необходимо только до условной корневой шейки, которую хорошо видно на выкопанном отпрыске. В нижней части стволик зеленый или серовато-зеленый, а в заглублении - темно-коричневый.
Корневые системы, возникающие из черенков и отводков, при вегетативном способе размножения наиболее характерны для таких плодовых растений, как дусен, парадизка, айва, а также корнесобстственных сортов плодовых деревьев. Они имеют достаточно развитые вертикальные, и особенно горизонтальные корни при отсутствии главного (стержневого). Корни проникают на глубину до 2-3 м. Саженцы не имеют корневой шейки, но место перехода надземной части в подземную называют условной корневой шейкой, которую легко можно определить по цвету коры. У припочвенной части ствол зеленовато-серый, а у заглубленной - красновато-коричневый. Саженцы, привитые на вегетативно размножаемых подвоях, необходимо садить до условной корневой шейки.. Группировка сортов яблони по типу роста и плодоношения. Отличительные особенности. Яблоня лесная (sivestris). Распространена по всей европейской части России. Высокое (12 м и выше) дерево. Корневая система мощная. Ствол покрыт серой корой, ветви голые, имеются колючки. Лесную яблоню считают одной из родоначальных форм многочисленных культурных среднерусских и европейских сортов. Ввиду значительной зимостойкости имеет большое значение для выведения зимостойких сортов. Эта яблоня играла раньше роль сильнорослого подвоя для культурных сортов. Яблоня опушенная (dasyphylla). Распространена на юге европейской части России (в Краснодарском крае, на Северном Кавказе, встречается в Самарской области). Высокое (15 м и выше) дерево. Колючек очень мало или совсем нет. Ветви, побеги, почки, листья имеют войлочное опушение. Яблоня низкорослая, низкая (pumila). Распространена на Кавказе, в Средней Азии, на юге-востоке европейской части России. Чаще всего это небольшое дерево или куст. Менее зимостойка и более требовательна к теплу, чем лесная яблоня. Образует корневую поросль, способна к размножению отводками и корневой порослью. Имеет разновидности – парадизка, дусен, яблоня Недзвецкого. Яблоня сибирская, ягодная (baccata). Дерево высотой до 12 м с шаровидной широковетвистой кроной. Самый зимостойкой из всех видов. Плоды мелкие, невысокого качества. Раньше из-за невкусных плодов яблоня сибирская имела только декоративное значение. В последнее время ее стали использовать в качестве исходного материала для выведения новых сортов, подвоев. Яблоня сливолистная, китайка (prunifolia). Дерево высотой до 10 м. Молодые побеги опушенные. Считается, что китайка происходит из Северного Китая, культивируется в Японии и с 1780 г. в Европе. Широко распространена в садах центральных и северо-западных районах России, особенно ее, много в садах Поволжья и Алтая. Корневая система мощная, глубокая, разветвленная, зимостойкая. Яблоня домашняя (domestica). Сеянцы культурных сортов. Это ведущий тип сильнорослого семенного подвоя с хорошей совместимостью с привоями (сортами). Сеянцы культурных сортов достаточно зимостойки, приспособлены к местным условиям, тем не менее, в малоснежные зимы могут подмерзать. Для выращивания плодов берут семена рекомендованных для зоны сортов.
По пробудимости почек, побегообразовательной способности, а также по преобладающему типу плодоношения выделяют следующие основные группы сортов. 1)Сорта, плодоносящие преимущественно на плодовых прутиках, на концах прошлогодних ветвей ростового типа. Сорта этой группы характеризуются низкой пробудимостью почек и низкой побегообразовательной способностью. Ветвление слабое, особенно в молодом возрасте. Скелетные и полускелетные ветви часто имеют острые углы отхождения, неустойчивы и легко обвисают под тяжестью плодов, плохо соподчинены и образуют непрочные развилки. К периоду полного плодоношения деревья часто имеют округлую развесистую крону. В молодом возрасте плодоношение сосредоточено на концах сильных однолетних ветвей. 2)Сорта, плодоносящие в основном на молодых и старых кольчатках. Для сортов этой группы характерны высокая пробудимость почек и низкая побегообразователная способность, поэтому даже при минимальной формирующей обрезке у деревьев создаются осветленные кроны с ограниченным числом разветвлений. На скелетных и полускелетных ветвях имеется много обрастающих ветвей, вследствие чего они хорошо утолщаются, прочны и способны выдерживать большие нагрузки плодов.
3)Спуровые сорта. В биологическом отношении близки к группе сортов с кольчаточным типом плодоношения. Для спуровых сортов характерны высокая пробудимость почек, низкая побегообразовательная способность, острые углы отхождения скелетных ветвей. Побеги более короткие, более толстые, с укороченными междоузлиями. Облиственность побегов примерно на 20 % выше, а размеры кроны на треть меньше, чем у исходных сортов. Спуровые сорта быстро вступают в плодоношение, плодоносят обильно и регулярно. 4)Сорта со смешенным типом плодоношения. Основной урожай у них формируется на плодовых прутиках, копьецах, плодушках разного возраста, смешенных обрастающих ветвях и на концах однолетних приростов. Для этой группы характерны средние или высокие пробудимость почек и побегообразовательная способность. Кроны деревьев сильно загущаются и в период увеличения объема нуждаются в регулярной прореживающей обрезке.
5)Сорта с боковым типом плодоношения. Значительная часть урожая у них формируется из боковых цветковых почек на однолетнем сильном приросте, а также на кольчатых и молодых 2…3-летних плодушках. Для сортов с боковым типом плодоношения характерны высокая зимостойкость, высокая пробудимость почек и низкая побегообразовательная способность, хорошее крепление скелетных и полускелетных ветвей в кроне. Из-за непродолжительной жизни плодушек основной урожай находиться на периферии кроны. По склонности к периодичному или ежегодному плодоношению выделяют 3 группы сортов: 1)сорта, плодоносящие при высокой агротехнике ежегодно (со смешенным типом плодоношения);2)сорта, со слабо выраженной периодичностью плодоношения (с боковым типом плодоношения, а также плодоносящие на кольчатках и плодовых прутиках);3)сорта, с резко выраженной периодичностью плодоношения (с кольчаточным типом плодоношения и частично Спуровые); сорта этой группы наиболее трудно поддаются переводу на ежегодное плодоношение. Свет - основной фактор роста плодовых растений. Способы регулирования светового режима в садах.
Использование солнечной радиации в садах в среднем за год составляет около 1 %. Низкая эффективность использования ФАР обусловливается неполным освоением деревьями площади сада и тем, что в пределах крон имеются обширные участки, получающие небольшое количество солнечной энергии. Сравнение средней интенсивности фотосинтеза листьев кольчаток на периферии и в центре кроны у 29-летних деревьев яблони сорта Антоновка обыкновенная показывает, что у последних она в 3 раза ниже.
В прямой зависимости от уровня освещения и интенсивности фотосинтеза находится продуктивность. При уровне освещенности 70...80 % от полного она составляет 4...7 г сухого вещества на 1 м2 листьев в день, при 28...30 % – в 1,5...2 раза ниже.
Прирост вещества в процессе фотосинтеза зависит от комплекса физиологических, анатомических и морфологических признаков, который закреплен генетически, но может в различной степени меняться под влиянием условий среды. Для роста листьев необходимы ассимиляты. До развертывания 30...45 % площади лист потребляет ассимиляты из более зрелых листьев или запасающих тканей. По мере роста листа усиливается транспорт ассимилятов из него в другие листья и органы и постепенно, при достижении 60...90 % конечной площади, лист становится донором ассимилятов. Взрослые листья оставляют на собственные нужды 10...40 % ассимилятов. Такая смена функций листа в онтогенезе обеспечивает построение добавочного фотосинтетического аппарата и увеличение усвоения световой энергии в геометрической прогрессии. Средняя продуктивность листьев яблони в 4... 10 раз превышает их массу. С целью поддержания требуемого для прироста вещества избытка ассимилятов необходимо формированием кроны обеспечить достаточную освещенность всех листьев. Они должны получать не менее 30 % полного дневного света. Продуктивность малообъемных крон особенно высока из-за благоприятного соотношения освещенной площади поверхности кроны и ее объема; это же относится к кронам, сформированным по типу пальметты. Для обеспечения достаточного прироста вещества во всем объеме кроны ее диаметр не должен превышать 3 м, а по возможности приближаться к 2 м. До центральной части старых густых крон доходит только 6... 10 % солнечных лучей; находящиеся там листья почти не принимают участия в синтезе веществ.
Сильная обрезка при снижении кроны, раскрытие центра путем удаления крупных ветвей повышают продуктивность листьев всех оставшихся частей кроны за счет лучшей освещенности.
Первые мероприятия по обеспечению высокой эффективности использования света должны осуществляться уже при планировании насаждений с учетом крутизны и направлений склонов, направлений рядов, при выборе участка, схемы размещения деревьев, при подборе пород и сортов, при уходе за почвой. Следует создавать такие насаждения, которые благодаря высокопродуктивному листовому аппарату могли бы на протяжении многих лет давать высокие и стабильные урожаи. |
|
|