ответы экзамен. Эволюция пищеварительной системы и особенности питания у представителей разных классов позвоночных животных
 Скачать 7.56 Mb.
|
|
часть из которых (9 белков, обозначаемых буквой С и имеющих определенный порядковый номер соответственно последовательности их открытия (но не активации): С1, С2, С3 и т.д. вплоть до С9) являются неактивными ферментами и активируются в определенной последовательности путем ограниченного протеолиза, тогда как другие белки системы комплемента выступают в роли регуляторных факторов. В результате последовательной активации компонентов системы комплемента образуются: факторы, обладающие хемотаксическим действием, медиаторы воспаления, факторы, оказывающие опсонизирующее действие в отношении бактерий и вирусов, литические комплексы, способные убивать антигены, связанные с антителами. В целом, система комплемента выполняет следующие ее функции: опсонизирующее действие по отношению к бактериям и вирусам (облегчение адгезии компонентами комплемента антигенов на поверхности фагоцитирующих клеток и последующего фагоцитоза). В частности, возникающий в результате активации фактора С3 компонент С3b, фиксированный на поверхности патогена, способен связываться и с определенными рецепторами на мембране фагоцитирующих клеток (макрофагов и нейтрофилов), что облегчает адгезию антигенных структур на поверхности фагоцитов (антиген и фагоцит взаимодействуют через своеобразный мостик, образованный компонентом С3b) и последующий фагоцитоз образование биологически активных фрагментов, которые могут выступать в качестве медиаторов воспаления и хемоаттрактантов. Так, возникающие при активации факторов С3 и С5 короткие фрагменты С3а и С5а оказывают активирующее влияние на фагоциты (особенно на нейтрофилы), усиливая потребление ими кислорода и образование метаболитов кислорода (пероксида водорода, синглетного кислорода, надперокисдного аниона и некоторых других), которые обладают выраженным противовирусным и противобактериальным действием. Благодаря такому активирующему действию факторов С3а и С5а на фагоциты, в них после фагоцитоза антигенов, происходящего с участием опсонизирующего фактора С3b, происходит кислородный взрыв, сопровождающийся образованием больших количеств пероксида и других кислородных метаболитов, которые оказывают бактерицидное действие. Компонент С5а служит мощным хемотаксическим агентом для нейтрофилов, способен расширять артериолы, увеличивая тем самым кровенаполнение капилляров, и повышать проницаемость капилляров. Такой эффект компонента С5 значительно пролонгируется лейкотриеном В4, который высвобождается при дегрануляции тучных клеток и активации нейтрофилов. Кроме того, компоненты С3а и С5а могут стимулировать дегрануляцию тучных клеток и базофилов, что сопровождается выбросом в кровь и ткани содержимого их гранул и инициацией острой воспалительной реакции повреждение мембран чужеродных клеток и лизис этих клеток (достигается благодаря образованию в мембране патогенов на заключительных этапах активации системы комплемента из молекул фактора С9 пор, пропускающих воду и ионы натрия, что и приводит к набуханию и лизису чужеродных клеток). В неспецифической гуморальной противовирусной защите участвуют интерфероны – семейство антивирусных агентов гликопротеиновой природы, характеризующихся широким спектром действия. В зависимости от особенностей строения различают -интерфероны (продуцируются моноцитами, макрофагами и нейтрофилами и некоторыми другими лейкоцитами), -интерфероны (продуцируются фибробластами) и -интерфероны (продуцируются Т-лимфоцитами). Стимулом для усиленной секреции - и -интерферонов является РНК вирусов, проникших в организм. Роль - и -интерферонов состоит в том, что при заражении вирусом какого-то участка ткани они связываются со специфическими рецепторами как пораженных вирусом клеток, так и соседних незараженных клеток и оказывают следующие эффекты: ингибируют размножение вирусов в инфицированных клетках (одновременно подавляется и репродуктивная активность собственных клеток), обеспечивают создание барьера из неинфицированных вирусом клеток вокруг очага инфекции, что ограничивает дальнейшее распространение вируса в организме. Причем синтез и выделение интерферонов после вирусной инвазии происходят очень быстро (в течение нескольких часов), благодаря чему защита от размножения и распространения вируса по организму обеспечивается еще до того, как начнет повышаться содержание в крови специфических антител. В целом, перечисленные выше механизмы неспецифического иммунитета являются лишь некоторыми примерами его осуществления. В живом организме существуют большое разнообразие других гуморальных и клеточных механизмов неспецифической иммунной защиты. Физиологическая ее роль заключается в защите от проникновения патогена в организме и обеспечении быстрого его уничтожения еще до активации специфических механизмов иммунной защиты. Вместе с тем, в результате модификации своих поверхностных антигенов некоторые микроорганизмы в процессе длительного сосуществования с человеческими популяциями могут «уходить» от неспецифического уничтожения после проникновения в животный организм. В таком случае эффективную борьбу с такими патогенами будут обеспечивать механизмы специфической иммунной защиты. Анатомия человека и гистология Функциональные типы сосудов, особенности их структурной организации. С функциональной точки зрения выделяют следующие типы сосудов (функциональные типы сосудов): компрессионная камера или сосуды амортизирующего типа (все крупные и некоторые средние артерии, в стенке которых эластические и коллагеновые волокна преобладают над гладкомышечными, они преобразуют пульсирующий кровоток, связанный с ритмичной периодичной деятельностью сердца, как насоса, в постоянный), в эту группу входят аорта, легочные артерии, общая сонная и подвздошная артерии сосуды резистивного типа (сосуды сопротивления) – преимущественно артериолы, самые мелкие сосуды артериального типа, в стенке которых имеется большое количество гладкомышечных волокон, позволяющее в широких пределах изменять свой просвет; обеспечивают создание максимального сопротивления движению крови и принимают участие в ее перераспределении между органами, работающими с разной интенсивностью сосуды обменного типа (преимущественно капилляры, отчасти артериолы и венулы, на уровне которых осуществляется транскапиллярный обмен) сосуды емкостного (депонирующего) типа (вены), которые в связи с небольшой толщиной своей средней оболочки отличаются хорошей податливостью и могут довольно сильно растягиваться без сопутствующего резкого повышения давления в них, благодаря чему зачастую служат депо крови (как правило, около 70% объема циркулирующей крови находится в венах) сосуды анастомозирующего типа (или шунтирующие сосуды: артерио-артериальные, вено-венозные, артериовенозные). Морфо-функциональная характеристика микроциркуляторного сосудистого русла. К сосудам микроциркуляторного сосудистого русла относят артериолы, метартериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры и венулы. Артериолы имеют самую тонкую из всех сосудов артериального типа стенку, включающую 3 оболочки: внутренняя оболочка представлена эндотелием, подстилающей базальной мембраной, тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, внутренней эластической мембраной; в средней оболочке присутствует всего несколько слоев циркулярно ориентированных гладкомышечных клеток. Наружная эластическая мембрана в артериолах отсутствует; в наружной оболочке отсутствуют кровоснабжающие ее кровеносные сосуды (vasa vasorum), имеются пучки коллагеновых волокон, безмиелиновые нервные волокна. Снаружи к артериоле прилегают периваскулярные соединительнотканные клетки и пучки коллагеновых волокон. Питание клеток стенки артериолы осуществляется путем диффузии веществ из крови, заполняющей артериолу. От артериол под прямым углом отходят терминальные артериолы (или метартериолы), которые являются самыми мелкими артериолами, они содержат продольно ориентированные эндотелиальные клетки и вытянутые гладкомышечные клетки. На границе между терминальной артериолой и капилляром, от нее отходящим, располагается прекапиллярный сфинктер, образованный скоплением циркулярно ориентированных гладкомышечных волокон. Капилляры не имеют в составе своей стенки средней и наружной оболочек и представляют собой самые мелкие сосуды в сосудистом русле (d=5-7 мкм, длина – 0,5-1,1 мм). Их стенка не содержит в своем составе мышечную ткань и образована лишь эндотелием, подлежащей базальной мембраной и перицитами. В связи с этим капилляры не способны активно изменять свой просвет: он изменяется пассивно в зависимости от степени их кровенаполнения, зависящей от величины просвета артериол. У человека насчитывается 100-160 млрд. капилляров, их общая длина составляет 60-80 тыс. километров, суммарная площадь поверхности – 1500 м2 (в пересчете на 100 г ткани – 1,5 м2), а общая обменная поверхность сосудистого русла (суммарная площадь поверхности капилляров и венул) – не менее 1000 м2. В зависимости от особенностей строения стенки выделяют следующие типы капилляров: капилляры с непрерывным эндотелием, характерны для скелетных мышц, легких, а также формируют гематоэнцефалический и гематотимический барьеры. Представляют собой наиболее распространенный тип капилляров, диаметр их просвета менее 10 мкм, эндотелиальные клетки связаны при помощи плотных контактов и содержат множество пиноцитозных пузырьков, участвующих в транспорте метаболитов между кровью и тканями; капилляры с фенестрированным эндотелием, присутствуют в капиллярных клубочках почки, эндокринных железах, ворсинках кишки, в экзокринной части поджелудочной железы. Характеризуются наличием в эндотелиальных клетках фенестр – истонченных участков (d=50-80 нм), облегчающих транспорт веществ через эндотелий; капилляры с прерывистым эндотелием (капилляры синусоидного типа или синусоиды), характерны для кроветворных органов, отличаются от других типов наличием щелей между эндотелиальными клетками и прерывистой базальной мембраной. Кровь из капилляров последовательно поступает в посткапиллярные (диаметр до 30 мкм), собирательные и мышечные (диаметр до 100 мкм) венулы, а затем в мелкие вены. Стенка венул устроена подобно стенке артериол. Все сосуды микроциркуляторного русла участвуют в обмене веществами между кровью и тканевой жидкостью в органах и в связи с этим относятся к группе сосудов обменного типа согласно функциональной классификации сосудов. Причем наиболее эффективно такой обмен происходит в капиллярах с прерывистым эндотелием в связи с высокой проницаемостью их стенки. Венулы же как никакие другие сосуды имеют прямое отношение к течению воспалительных реакций в тканях, поскольку именно через их стенку при воспалении проходят массы лейкоцитов и плазма. 33.Синапсы, их морфология и классификация по механизму передачи нервного возбуждения Синапсы, их морфология и классификация по механизму передачи нервного возбуждения Связь нейронов между собой, а также со структурами иннервируемого органа осуществляется с помощью синапсов. Синапс (от греч. sinapsis – связь, соединение) – морфо-функциональный контакт между какими-то структурами, обеспечивающий возможность передачи информации. Впервые термин синапс был введен в физиологию английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1987 г. В зависимости от того, какие структуры принимают участие в образовании синапсов, их классифицируют на:
Синапс состоит из: пресинаптического полюса (в большинстве случаев образован окончанием аксона нейрона) постсинаптического полюса, представленного постсинаптической мембраной и прилегающим к ней участком цитоплазмы иннервируемой структуры (другой нейрон, мышечная клетка и др.) синаптической щели – пространства между пре- и постсинаптической мембранами. В зависимости от способа передачи информации через синапсы, их классифицируют на: химические (информация передается с участием химического посредника – медиатора); наиболее типичны для нервной системы высших позвоночных животных; в функциональном плане могут быть возбуждающими и тормозными; электрические (информация передается непосредственно в виде возбужденияс одной структуры на другую), редко встречаются в центральной нервной системе высших позвоночных животных; смешанные (часть синапса устроена по химическому, а часть по электрическому типу), встречаются, как правило, только в центральной нервной системе, но редко у высших позвоночных животных. Синапсы химического типа характеризуются довольно широкой синаптической щелью (20-80 нм), которая делает невозможной непосредственную передачу возбуждения от пресинаптической мембраны на постсинаптическую (ионные токи, возникающие при деполяризации пресинаптического окончания в ответ на приходящий нервный импульс, шунтируются в синаптической щели и не способны непосредственно инициировать электрический ответ на постсинаптической мембране). В связи с отмеченным для передачи информации в химических синапсах необходим химический посредник –медиатор. В качестве медиаторов в синапсах центральной нервной системы могут выступать различные вещества, имеющие, как правило, органическую природу: катехоламины (норадреналин, адреналин, дофамин), серотонин, ацетилхолин, энкефалины, гистамин, соматостатин, кислые аминокислоты (глутаминовая и аспарагиновая), нейтральные аминокислоты (-аминомасляная и глицин) и многие другие вещества. Причем согласно выше упомянутому принципу Дейла один и тот же нейрон во всех своих пресинаптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор. В связи с этим химические синапсы можно классифицировать в зависимости от природы выделяемого медиатора на: холинергические пептидергические адренергические и др. Механизм выделения медиатора в синаптическую щель в химических синапсах центральной нервной системы и последующего электрического ответа постсинаптической мембраны аналогичен таковому в нервно-мышечном синапсе: нервный импульс, приходящий к пресинаптическому полюсу, вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны, что приводит к открытию в ней потенциалзависимых кальциевых каналов и как следствие, повышению проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция; повышение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов Са2+ обуславливает усиленное их поступление в пресинаптический полюс, что инициирует высвобождение большого количества квантов медиатора (значительно большего, чем в покоящемся синапсе) в синаптическую щель; | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||