Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка

• Название: Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка
• Дата: 28.10.2019
• Размер: 2.12 Mb.
• Имя файла: Lektsii_Kuznetsov_Pugachyov-1.doc
• Тип: Лекция; #92319
• страница: 41 из 44

Иннервация наружных половых органов. Наружные половые органы снабжены большим количеством нервных °^кончаний (особенно клитор). В эпителии имеются свобод­ные рецепторные окончания, в собственной пластинке сли­зистой оболочки расположены осязательные тельца, в дер-

генитальные тельца, в больших половых губах — пла- ^Нчатые тельца.

Возрастные изменения женской половой системы.

Матка у новорожденной девочки имеет длину около 3 см, окончательных размеров она достигает в период полового созревания. К периоду наступления климакса гормональ­ная функция яичников снижается, что сопровождается ин­волюцией матки, истончается эндометрий. Маточные желе­зы не секретируют. В миометрии уменьшаются размеры миоцитов, разрастается соединительная ткань. Размеры матки уменьшаются.

Яичники в первые годы жизни увеличиваются в размерах за счет разрастания их мозгового вещества. В детском возра­сте наблюдается атрезия фолликулов. На месте этих фолли­кулов затем разрастается соединительная ткань. После 30 лет количество соединительной ткани увеличивается и в корковом веществе яичника. В климактерическом перио­де уменьшается секреция лютропина, поэтому не наступает овуляция и не образуются желтые тела. Следовательно, про­гестерон не вырабатывается, менструации прекращаются. Происходит массовая атрезия фолликулов и образование ат- ретических тел, способных секретировать эстрогены. Поэто­му в организме женщины в течение некоторого периода по­вышено содержание эстрогенов.

Влагалище при наступлении старости подвергается атро- фическим изменениям: его просвет суживается, складки сли­зистой оболочки сглаживаются, количество влагалищной слизи уменьшается, эпителий истончается, гликогена в эпи­телии не содержится, поэтому влагалищная среда ощелачи- вается, размножаются бактерии (сенильный вагинит).
МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Развитие. Молочные железы (glandula mammaria) закла­дываются в эмбриональном периоде в виде тяжей эпидерми­са (молочные линии) на вентральной поверхности тела. От молочных линий в глубь подлежащей мезенхимы врастают эпителиальные тяжи. Все эти тяжи, кроме грудных, атрофи­руются. Грудные тяжи разветвляются на выводные протоки и млечные альвеолярные ходы. В таком состоянии молочная железа сохраняется до наступления беременности, во время которой на стенке млечных альвеолярных ходов появляются концевые отделы.

Строение молочной железы нерожавшей женщины- Молочная железа состоит из 18-20 долек, отделенных друг от друга прослойками соединительной ткани. В каждой такой

д₀льке находится сложная альвеолярно-трубчатая молочная _жеЛеза. Выводной проток такой железы открывается на по­верхности соска, т. е. на поверхности соска открывается jg_20 протоков.

Сосок представляет собой утолщение пигментированной _козки. Перед тем как протоки молочных желез открываются на поверхности соска, они расширяются. Эти расширения называются молочными синусами (sinus lactiferi). В молоч­ные синусы впадают млечные протоки (ductus lactiferis), или внутридольковые протоки. В млечные протоки впадают млечные альвеолярные ходы (ductus lactiferi alveolares).

В зависимости от фазы менструального цикла молочная железа подвергается изменениям. Перед наступлением мен­струальной фазы на стенках млечных альвеолярных ходов образуются альвеолы, поэтому молочная железа увеличива­ется и уплотняется. Во время менструальной фазы альвеолы подвергаются обратному развитию, масса и плотность мо­лочной железы уменьшаются.

Строение л актирующей молочной железы. Оконча­тельно молочная железа развивается во время беременно­сти. К 6-му месяцу беременности в стенках альвеолярных млечных ходов появляются альвеолы, в которых начинает накапливаться молозиво (colostrum). К концу беременности молочные синусы заполнены молозивом. После родов моло­зиво сцеживается, и начинается синтез молока в лактоцитах железы. Такие железы называются лактирующими.

В это время в стенке альвеолярных млечных ходов имеет­ся много альвеол, состоящих из лактоцитов и миоэпителио- цитов. Миоэпителиоциты располагаются между базальной мембраной и базальной поверхностью лактоцитов. Лактоци- ты имеют призматическую, иногда — коническую форму. На апикальной поверхности лактоцитов есть микроворсин­ки. Соединяются лактоциты друг с другом при помощи дес- мосом и замыкательных пластинок. В цитоплазме хорошо развит синтетический аппарат, включающий гладкую и гра­нулярную ЭПС, митохондрии, комплекс ГЬльджи; содержится фермент лактосинтетаза, имеются микрофиламенты и ми- •Фотубулы. Микротубулы от центральной части лактоцита направляются к апикальной поверхности. По микротубулам ^пельки липидов поступают к апикальной поверхности лак- Цита и накапливаются в микроворсинках. Микроворсинки еличиваются в объеме, затем отрываются от лактоцита входят в состав молока (апокриновый тип секреции).

Параллельно с этим в лактоцитах синтезируются углеводы (лактоза), белки: казеин, лактоглобулины, лактоальбумины. Углеводы и белки выделяются из клетки путем экзоцитоза. Из лактоцитов в молоко выделяются витамины, антитела, минеральные соли и вода. Все эти компоненты входят в со­став женского молока — самого денного и незаменимого пи­тания для младенца.

Регуляция функции молочных желез осуществляется гуморальным путем и при помощи нервной системы.

Эндокринная регуляция синтеза молока стимулируется пролактином гипофиза. Пролактин синтезируется под влия­нием тиролиберина гипоталамуса. Подавление синтеза моло­ка в молочных железах начинается с того, что из гипоталаму­са выделяется дофамин, который угнетает синтез пролактина. Без пролактина прекращается синтез молока в лактоцитах. Выделение молока стимулируется окситоцином гипоталамуса, который вызывает сокращение миоэпителиальных клеток концевых отделов молочной железы.

Нервная регуляция выделения молока основана на ре­флекторном принципе. В соске молочной железы заложено много рецепторов, которыми заканчиваются дендриты чув­ствительных нейронов спинальных ганглиев. От спинальных I ганглиев импульс поступает на ассоциативно-эфферентные нейроны латерально-промежуточного ядра спинного мозга, | затем — на эфферентные нейроны симпатических ганглиев и по постганглионарным безмиелиновым адренергическим симпатическим волокнам на гладкие миоциты концевых от­делов молочной железы.

Дифференцировка гипоталамуса по мужскому типу. Гипоталамус мужчины отличается от гипоталамуса женщи­ны и плода тем, что в нем имеется всего лишь 1 половой центр, расположенный в аркуатном и вентрамедиальном яд­рах. В гипоталамусе женщины и плода имеются 2 половых центра: 1) такой же, как в мужском, и 2) высший (овулятор- ный) центр, расположенный в преоптической зоне. Высший центр периодически возбуждается, и в это время из низшего полового центра выделяется большая (овуляторная) доза лютропина. Под влиянием лютропина происходит овуляция I и развивается желтое тело, т. е. начинается половой цикл.

В мужском гипоталамусе из низшего полового центра постоянно и равномерно выделяются лютропин и фоллитро-1 пин, обеспечивающие систематическое выделение тестосте-1 рона и сперматогенез. В связи с этим в деятельности муэК- |

_СК0Й половой системы отсутствует половой цикл, подобный

менструальному. ^{м идооныи}

Чтобы гипоталамус плода дифференцировался по муж _СК0МУ типу, необходимо подавить высший половой центи большими дозами тестостерона. Для этого в концеbZZутробного периода в яичках мужского плода интен^Гно _{и в} достаточном количестве секретируется тестостерон S подавление высшего полового центра не произойдет в ко^е эмбриогенеза, то родится гермафродит по мужскому ти^

ЛЕКЦИЯ 29
ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА

Шейка, или связующий отдел, расположена между проксимальной центриолью и проксимальным кольцом дистальной центриоли.

Промежуточная часть расположена между двумя коль­цами дистальной центриоли. Здесь находятся митохондрии, пасположенные по спирали. Митохондрии выделяют энер­гию, за счет которой происходят колебания жгутика и движе­ние сперматозоида в жидкости.

Главная часть отходит от промежуточного отдела, покры­та тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы пере­ходит в терминальную часть. Весь сперматозоид покрыт гликокаликсом.

В основе жгутика проходит осевая нить, состоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных микротубул. Осевая нить начинается от проксимального кольца дисталь­ной центриоли. Микротубулы в каждой паре осевой нити имеют неодинаковое строение. Одна из микротубул называ­ется полной, она состоит из 13 филаментов. Вторая микротубула называется S-образной, она включает 11 филаментов. От микротубул отходят «ручки», состоящие из белка динеина. Динеин — это фермент, способный превращать химическую энергию АТФ в механическую. Если в микротубулах нет дине­ина, то сперматозоиды утрачивают способность двигаться. Это одна из причин мужского бесплодия.

Разовый эякулят мужчины составляет 3 мл. В нем содер­жится около 350 миллионов сперматозоидов, среди которых более 60 % — полноценные, около 2 % — незрелые (сперматиды) и около 30 % — неполноценные (с увеличенной головкой — макроголовка, с уменьшенной головкой — микроголовка, с не­правильной формой головки и акросомы, с неправильной фор­мой жгутиков, с двумя жгутиками — двужгутиковые, с двумя головками — двуголовые). Особенно много атипичных (непол­ноценных) сперматозоидов у заядлых курильщиков и алкоголиков. По нормативам Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) в 1 мл эякулята должно быть 20-200 миллионов сперматозоидов, среди них нормальных — не менее 60 %. аномальных (ненормальных) — не более 30 %, живых — не менее 75 %, активно подвижных— не менее 50 %, незрелых (сперматид сперматоцитов) — не более 2 %.

В ядре сперматозоида содержится 22 аутосомы и 1 половая Х- или Y-хромосома. Х-хромосома более массивная, поэтому сперматозоиды, содержащие Х-хромосому, менее подвижны. Количество сперматозоидов с Х- и Y-хромосомой примерно одинаково. Сперматозоиды движутся в жидкости со скоростью до 3 мм в минуту. В кислой среде сперматозои­ды неподвижны.

Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в женских половых путях до 2 суток, живут они до 5 суток.

Женские половые клетки (яйцеклетки). Яйцеклетки отличаются большим количеством желтка в их цитоплазме. В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные), многожелтковые (полилецитальные). Желток (lekithos) представлен в виде желточных шаров, гранул и пластинок.

В зависимости от распределения желтка в цитоплазме, яйцеклетки подразделяются на изолецитальные (равномерное распределение желтка в цитоплазме), которые, И в свою очередь, делятся на первично изолецитальные и вторично изолецитальные, и телолецитальные (желток сконцентрирован в вегетативном полюсе). Телолецитальные яйцеклетки делятся на умеренно телолецитальные и резко телолецитальные.

Яйцеклетка человека и млекопитающих относится к олиголецитальным и вторично изолецитальным. Яйцеклетка человека имеет шаровидную форму, диаметр около 130 мкм; покрыта 3 оболочками: 1) внутренняя — оволемма; 2) блестящая зона; 3) лучистый венец. Ядерно-цитоплазматическое отношение низкое, так как объем ядра очень мал по сравне­нию с цитоплазмой. В ядре содержится 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.

В ядре происходит снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК, или амплификация. Какие РНК копируются? Копируются все РНК, т. е. информационные, транспортные и рибосомные. С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге копии свертываются в кольца и переходят из ядра в цитоплазму, где хранятся до момента оплодотворения. Благодаря амплификации, в яйцеклетке создается мощный трансляционный аппарат.

В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, он утрачивается при 1-м делении созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, гранулярная ЭПС. Комплекс ГЪльджи распадается на кортикальные гранулы, в которьй содержатся ферменты. Эти гранулы располагаются под оволеммой. В цитоплазме яйцеклетки имеются кальциевые депо, в которых содержатся ионы Са²⁺.

В яйцеклетке имеются гиногамоны: гиногамон 1, гиногамон II. Гиногамон I — это вещество, которое вызывает поло­жительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II, сое­диняясь с андрогамоном II, вызывает обездвиживание и смерть сперматозоида. В блестящей зоне яйцеклетки име­ются гликопротеины Zpl, Zp2, Zp3. Zp3 — это рецепторы, при помощи которых захватываются и удерживаются спер­матозоиды; Zpl связывает Zp2 с Zp3.

Яйцеклетка может находиться в автономном режиме су­ществования 24 часа за счет желтка. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает.

Яйцеклетка не может самостоятельно передвигаться. Она движется по яйцеводу за счет сокращения мускулатуры его стенки и за счет ресничек эпителия слизистой оболочки яйцевода.

Количество яйцеклеток очень мало по сравнению с коли­чеством сперматозоидов. В течение месяца в яичниках жен­щины созревает только 1 яйцеклетка.
1-Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

Оплодотворение (fertilisatlo). Это слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавлива­ется диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка — зигота.

С момента оплодотворения и начинается эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой ста­дии предшествует определенный процесс. В частности, ста­дии зиготы предшествует процесс оплодотворения, стадии бластулы — дробление, стадии гаструлы — гаструляция, ста­дии нейрулы — образование нервной трубки (нейруляция). В процессе формирования плода наблюдается органогенез и системогенез (развитие системы органов).

Фазы оплодотворения: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) пенетрация (проникнове­ние сперматозоида в яйцеклетку).

Дистантное взаимодействие обеспечивается 3 механиз­мами: капацитацией, реотаксисом и хемотаксисом.

Дистантное взаимодействие начинается с капацитации, т.е. растворения гликокаликса, покрывающего сперматозоид. ^Пацитация продолжается около 6 часов. Капацитация осу­ществляется при помощи щелочного секрета, выделяемого слизистой оболочкой яйцеводов. Выделение секрета стимули- РУется прогестероном. В результате капацитации сперматозоид обретает подвижность. Но куда ему двигаться? Направление движения сперматозоида определяется реотаксисом.

Реотаксис — это способность сперматозоида двигаться против тока жидкости. Куда же течет жидкость? Она течет из яйцеводов в полость матки и далее во влагалище. Следовательно, сперматозоид движется к яйцеводам.

Хемотаксис, т. е. движение сотен миллионов сперматозоидов только в ту маточную трубу, в которой находится яйцеклет­ка, обеспечивается выделением яйцеклеткой гиногамона I.

Контактное взаимодействие характеризуется тем, что с яйцеклеткой вступают в контакт и захватываются при помощи ее 2рЗ-рецепторов несколько миллионов сперматозоидов. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть акросомальной реакции за­ключается в том, что передняя мембрана акросомы сливается с двумя третями цитолеммы головки. В местах слияния образуются микроканальцы. Через эти канальцы из акросомы сперматозоидов выделяются протеолитические фермен­ты, разрушающие лучистый венец и разрыхляющие бле­стящую зону.

Наиболее активный сперматозоид первым разрушает лу­чистый венец и блестящую зону. Цитолемма этого спермато­зоида сливается с оволеммой яйцеклетки.

Пенетрацил, т. е. проникновение сперматозоида в цито­плазму яйцеклетки, происходит после слияния цитолеммы сперматозоида с оволеммой яйцеклетки. Сперматозоид про­никает в яйцеклетку до главного отдела хвоста, но его цито­лемма остается на поверхности оволеммы. После пенетрации главный отдел хвоста отпадает.

Предупреждение полиспермии. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку в ней начинаются процессы, на­правленные против полиспермии, т. е. против проникнове­ния других сперматозоидов. Предупреждение полиспермии обеспечивается 3 процессами:

1) образованием оболочки оплодотворения;

2) кортикальной реакцией;

3) выделением яйцеклеткой гиногамона II.

Образование оболочки оплодотворения происходит благо­даря тому, что из цитоплазмы яйцеклетки в разрыхленную блестящую зону поступают гликозаминогликаны, мукопротеины, белки, в результате чего блестящая зона превращает­ся в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперма­тозоидов. Эта оболочка сохраняется до конца дробления (Д° образования бластоцисты).

Кортикальная реакция характеризуется тем, что корти- _1<аЛЬные гранулы поступают в пространство между оболочкой оплодотворения и оволеммой. При выделении ферментов из кортикальных гранул, проникших между цитолеммой _й оболочкой оплодотворения, происходит отделение (отсла­ивание) этих двух оболочек друг от друга, и между ними обра­зуется перивителлиновое пространство. В это пространство проникают гидрофильные белки, которые притягивают в не­го воду-

Кортикальная реакция запускается ионами Na⁺, которые поступают в цитоплазму яйцеклетки с внутренней поверхно­сти цитолеммы сперматозоида. Эта цитолемма, как уже из­вестно, осталась на поверхности оволеммы после проникно­вения сперматозоида в яйцеклетку. Проникшие в цитоплазму яйцеклетки ионы Na⁺ вызывают выход из кальциевых депо ионов Са²⁺, под влиянием которых кортикальные гранулы поступают под оболочку оплодотворения. После образования оболочки оплодотворения и кортикальной реакции рецепто­ры яйцеклетки не удерживают сперматозоидов.

В этот момент яйцеклетка похожа на средневековую кре­пость, окруженную каменной стеной (оболочкой оплодотво­рения) и рвом с водой (перивителлиновым пространством). Но на стенах таких крепостей стояли пушки, которые стреля­ли по осаждающим их врагам.

Выделен не гиногамона II (вместо стрельбы из пушки) за­вершается тем, что этот гиногамон соединяется с андрогамоном II сперматозоидов, после чего последние погибают, скле­иваются в большие семенные шары, которые движутся вслед за яйцеклеткой по яйцеводу.

После оплодотворения овоцита II порядка происходит 2-е деление созревания, в ходе которого образуется зрелая яйцеклетка и 2-е редукционное тельце.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку он по­ворачивается на 180 градусов таким образом, что его хвосто^вая часть с двумя центриолями оказывается в центре яйце­клетки. Хвост, кроме центриолей, растворяется. Ядро сперма­тозоида набухает. Такое ядро называется пронуклеусом. Ядро ^яиЦеклетки тоже превращается в пронуклеус. Затем оба про- ^нУ^клеуса соединяются (синкарион), их оболочки растворяют­ся- Хромосомы обоих пронуклеусов соединяются, образуя об- материнскую звезду, состоящую из 46 хромосом. Если ядре сперматозоида была половая Y-хромосома, то зародыш УЧет мужского пола; если Х-хромосома — женского пола.

Ооплазменная сегрегация — это процесс перемещения I и депонирования в определенных местах различных органелл пигментов, питательных веществ, РНК и т. п. В результате сегрегации образуются презумптивные (предполага­емые) зачатки: ротовое, анальное отверстие и т. д.