Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка
 Скачать 2.12 Mb.
|
|
Зачатковая дифференцировка первичной эктодер- Первичная эктодерма — это остатки эпибласта, после Того как из него выделились зародышевая энтодерма, мез- °1ерма и хорда. В процессе зачатковой дифференцировки Первичной эктодермы образуются зачатки: 1) кожная экто- дерма; 2) нервная трубка; 3) нервный гребень; 4) нейральные плакоды; 5) прехордальная пластинка; 6) внезародышевая эктодерма. Гистогенетическая дифференцировка эктодермы. Из кожной эктодермы образуются: 1) эпидермис и придатки I кожи (ногти, волосы, потовые железы и т. п.); 2) эпителий преддверия полости рта и анального отверстия; 3) эпителий роговицы глаза; 4) эпителий слизистой оболочки (конъюнктивы) глаза; 5) хрусталик глаза; 6) эмаль зубов; 7) кутикула зубов. Из нервной трубки развиваются нейроциты и нейроглия 1) головного и спинного мозга; 2) сетчатки глаза. Нервный гребень дифференцируется на: 1) нейроциты и нейроглию спинальных ганглиев; 2) нейроциты и нейроглию вегетативных ганглиев; 3) мозговое вещество надпочечников; 4) меланоциты эпидермиса кожи; 5) клетки Меркеля эпидермиса кожи. Из нейральных плакод развиваются эпителиальные клетки (волосковые и подцреживающие) внутреннего уха. Прехордальная пластинка дифференцируется на: 1) эпителий ротовой полости; 2) эпителий пищевода; 3) эпителий трахеи, бронхов и легких. Из внезародышевой эктодермы развиваются: 1) эпителий амниона и 2) эпителий пупочного канатика. Зачатковая дифференцировка мезодермы. Та часть мезодермы, которая прилежит к нервной трубке и хорде, называется дорсальной мезодермой. Ik часть мезодермы, которая располагается латерально, называется вентральной мезодермой. Дифференцировка мезодермы начинается на 3-й неделе, заканчивается на 5-й неделе. В результате дифференцировки мезодермы образуются ; следующие зачатки органов и тканей: 1) мезодермальные сомиты, образуются при разделении на сегменты дорсальной мезодермы; каждый сомит состоит из 3 зачатков: а) дерматома, б) миотома и в) склеротома; 2) сегментные ножки (нефро- томы), отходят от мезодермальных сомитов и соединяют их со спланхнотомами; 3) спланхнотомы (правый и левый), образуются в результате расщепления вентральной мезодермы на 2 листка — висцеральный и париетальный, между которыми образуется вторичная полость (целом); 4) спланхнотоМ- ная мезенхима, выделяется в виде мезенхимных клеток из спланхнотома; 5) парамезонефральный канал, отщепляется от мезонефрального протока на 5-6-й неделе эмбриогенеза: 6) нефрогенная ткань (располагается в каудальной части теЛа зародыша между сомитами и спланхнотомом); 7) внеза- 0дышевая мезодерма подразделяется на: г) внезародыше- вую мезенхиму и д) внезародышевую часть спланхнотома (висцеральную и париетальную). Гистогенетическая дифференцировка зачатков мезодермы. Из дерматома развивается соединительнотканная основа кожи. Цз миотома дифференцируется поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань. Из склеротома развивается осевой костный скелет (позвоночный столб, ребра, лопатки). Из сегментных ножек развиваются эпителий мезонефрального протока, эпителий предпочек и первичных почек. Из эпителия мезонефрального протока развиваются эпителий семявыносящих путей, эпителий мочеточников, почечных лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубочек окончательных почек. Из парамезонефралъных каналов (протоков) развиваются эпителий яйцеводов, матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища. Из спланхнотомов развивается мезотелий серозных оболочек, из висцерального листка спланхнотома, кроме того, развиваются сердечная мышца и эпикард. Из спланхнотомной мезенхимы развиваются: 1) микро- глия (макрофаги нервной ткани); 2) гладкая мышечная ткань; 3) сосуды; 4) соединительная ткань; 5) клетки крови и органов кроветворения. Из нефрогенной ткани развивается эпителий нефронов окончательной почки. Из внезародышевой части спланхнотомов и внезародышевой мезенхимы развиваются соединительная ткань желточного мешка, соединительная ткань амниона, соединительная ткань хориона. Зачатковая дифференцировка энтодермы. Энтодерма Делится на 2 зачатка: 1) зародышевую энтодерму и 2) внезародышевую (желточную) энтодерму. Гистогенетическая дифференцировка энтодермы. зародышевой энтодермы развиваются: 1) эпителий тон- Кои и толстой кишок (поверхностный и железистый); 2) эпителий желудка (поверхностный и эпителий желез желудка); 3) эпителий печени; 4) эпителий поджелудочной железы. Ил внезародышевой энтодермы развивается эпителий Желточного мешка. ЛЕКЦИЯ 30 4-Я НЕДЕЛЯ РАЗВИТИЯ На 4-й неделе, благодаря образованию туловищной складки, зародыш приобретает цилиндрическую форму, туловищная складка начинается со стороны амниотического пузырька в виде выпячивания его стенки на границе между зародышевой и внезародышевой эктодермой. Это выпячивание растет в вентральном направлении. Складка отделяет зародышевую эктодерму, мезодерму и энтодерму от внезародышевой эктодермы, мезодермы и желточной энтодермы. После замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша завершается обособление желточного мешка от первичной кишки. Желточный мешок в это время связан с первичной кишкой при помощи узкого стебелька. Таким образом, роль туловищной складки заключается в том, что она придает телу зародыша цилиндрическую форму и отделяет его от внезародышевых органов. Продолжается разделение мезодермы на сегменты. К 22-м суткам образуется 7 пар сомитов, на 25-е сутки — 14 пар. Разделение дорсальной мезодермы на сомиты продолжается и на 5-й неделе. В частности, на 30-е сутки образуется 30 пар сомитов, на 35-е сутки — 44 пары. Сегментные ножки образуются только в передней и средней частях тела зародыша. В каудальной части ножки не образуются, вместо них между сомитами и спланхнотомами имеется нефрогенная ткань. Из склеротомов мезодермальных сомитов выселяются мезенхимные клетки. Из этих клеток вокруг хорды развивается костная ткань позвонков позвоночного столба, ребер, лопаток. Сама хорда впоследствии рассасывается, от нее остаются только пульпозные ядра в межпозвоночных хрящевых дисках. Из миотомов мезодермальных сомитов развивается скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань, а из дерматомов — соединительнотканная основа кожи. По мере того как развивается и сегментируется мезодерма, укорачивается и полностью исчезает первичная полоска. К концу 4-й недели каудальной частью тела зародыша становится первичный узелок, в центре которого имеется углубление, соответствующее нейрокишечному каналу. На 25-е сутки завершается замыкание головного конца нервного желобка, на 27-е сутки — замыкание заднего конца этого желобка в нервную трубку. Остаются только передний и задний невропоры (отверстия). С этого момента зародыш называется нейрулой. На 30-31-е сутки оба невропора закрываются. Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией. Головной отдел нервной трубки утолщается и составляет почти ее половину. Он растет краниальнее прехордальной пластинки, которая в это время называется орофариигеальной мембраной, т. е. ротоглоточной мембраной. Вскоре головной конец нервной трубки свешивается над первичным сердцем. К концу 4-й недели наблюдается некоторое разгибание головного мозга. В это время начинают формироваться спинальные ганглии и спинномозговые нервы. К началу 4-й недели сердце начинает биться. По сосудам формирующегося пупочного канатика кровь от сердца поступает в капилляры третичных ворсин хориона. Здесь кровь обогащается питательными веществами и кислородом, а затем возвращается в тело зародыша. В это время сердце принимает S-образную форму. В сердце выделяются правый и левый желудочки, дифференцируется венозный синус, появляются атриовентрикулярные утолщения и межжелудочковая перегородка. Тело зародыша изгибается, его дорсальная часть выпячивается в амниотическую полость. В результате изгиба зародыша энтодерма крыши желточного мешка впячивается в его тело, благодаря чему продолжает формироваться первичная кишка. Первичная кишка краниальнее переходит в переднюю кишку, которая заканчивается слепо у орофарингеальной (ротоглоточной) мембраны. Эта мембрана отделяет переднюю кишку от амниотической полости. В каудальном направлении от первичной кишки отходит задняя кишка, которая заканчивается клоакальной мембраной. Из передней кишки появляются зачатки аденогипофиза (гипофизарный карман), щитовидной и околощитовидных желез, развиваются зачатки легких и желудка, образуются вентральные и дорсальная закладки поджелудочной железы и закладка печени (печеночная бухта). Дистальная часть аллантоиса входит в состав амниотической ножки (будущего пупочного канатика). Конец аллантоиса, соединенный с энтодермальной кишкой, впадает в эту кишку выше клоакальной мембраны. В головном конце эктодермы появляются в виде утолщений 2 плакоды: слуховая и хрусталиковая. Из слуховой плакоды развивается слуховой пузырек, клетки которого дифференцируются в волосковые и опорные клетки внутреннего уха. Из хрусталиковой плакоды формируется хрусталик. К концу 4-й недели из эктодермы и мезодермы развиваются вентральные и латеральные стенки тела эмбриона. Между сегментными ножками (нефротомами) и нефрогенной тканью возникает граница. Из нефротомов тела зародыша формируются капсулы клубочков и канальцы (мезонефридии) первичной почки. На поверхности первичных почек появляются половые валики, в которые вселяются первичные половые клетки (гонобласты). В течение 4-й недели развиваются внеэмбриональные структуры. В том месте, где к хориону присоединяется амниотическая ножка, разрастаются третичные ворсины, в результате чего образуется ветвистый хорион (chorion frondosum). Часть хориона, где находится ветвистый хорион, называется хориальной пластинкой (lamina chorialis). Из этой пластинки развивается плодная часть плаценты. Клетки цитотрофобласта третичных ворсин ветвистого хориона делятся путем митоза. Часть клеток цитотрофобласта пенетрирует (прободает) синцитиотрофобласт и выстилает функциональный слой эндометрия матки (материнскую часть плаценты), в который внедряются третичные ворсины хориальной пластинки. Клетки цитотрофобласта, покрывающие эндометрий, образуют поверхностный (периферический) цитотрофобласт. Ворсинки хориальной пластинки располагаются в углублениях — лакунах. В лакунах циркулирует кровь, поступающая из разрушенных артерий эндометрия и возвращающаяся в кровеносную систему матери через разрушенные вены эндометрия. Таким образом, лакуны располагаются между трофобла стом хориальной пластинки и периферическим цитотрофобластом, покрывающим эндометрий матки. В дальнейшем количество лакун увеличивается, место, где формируется рлацента, расширяется, возрастает васкуляризация функционального слоя эндометрия. Эта часть функционального слоя эндометрия называется базальной отпадающей оболочкой (decidua basalis). В базальной отпадающей оболочке увеличивается количество децидуальных клеток. К концу 4-й недели амниотическая полость резко увеличивается, а желточный мешок уменьшается. У зародыша появляются сначала зачатки верхних, потом нижних конечностей, область сердца резко выбухает, появляются 4 пары жаберных дуг, ушные и хрусталиковые плакоды и носовые ходы. ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ Внезародышевые органы эмбриона человека представлены желточным мешком, хорионом, амнионом и аллантоисом. Желточный мешок окончательно формируется после замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша, когда кишечная энтодерма замыкается в первичную кишку, а все, что остается за пределами этой кишки, входит в состав стенки желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из энтодермального эпителия и внезародышевой мезодермы. Желточный мешок существует до 8-й недели эмбриогенеза. После этого он подвергается инволюции и его остатки входят в состав пупочного канатика. Функции желточного мешка: 1) кроветворная — в стенке мешка развиваются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды; 2) развитие первичных половых клеток (гонобластов). Аллантоис появляется на 15-е сутки эмбриогенеза в виде выпячивания энтодермы в каудальной части эмбриона. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и снаружи покрыто внезародышевой мезодермой. Аллантоис внедряется в амниотическую ножку. По стенке аллантоиса от тела зародыша к хориону подрастают кровеносные сосуды. С этого момента зародыш переходит от гистиотрофного типа питания к гематотрофному. Таким образом, функция аллантоиса заключайся в соединении при помощи кровеносных сосудов тела зародыша с хорионом. Амнион формируется из амниотического пузырька. После того как туловищная складка замыкается на вентральной части тела зародыша, весь зародыш оказывается в полости амниотического пузырька. В процессе роста тела эмбриона увешивается количество жидкости в амниотическом пузырьке и увеличиваются его размеры. На 7-й неделе эмбриогенеза мезодерма наружной поверхности амниотического пузырька соединяется с внезародышевой мезодермой хориона. С этого момента окончательно формируется амниотическая полость, ограниченная амниотической оболочкой. Стенка амниотической оболочки состоит из 2 слоев: 1) амниотического эпителия, образовавшегося из внезародышевой эктодермы, и 2) соединительной ткани, образовавшейся из внезародышевой мезодермы. Та часть амниотической оболочки, которая покрывает плодную часть плаценты, называется плацентарной амниотической оболочкой, а эпителий, выстилающий эту часть, называется плацентарным амниотическим эпителием. Весь остальной эпителий амниотической оболочки называется внеплацентарным амниотическим эпителием. Вначале и плацентарный, и внеплацентарный амниотический эпителий имеют уплощенную форму. Затем плацентарный амниотический эпителий преобразуется в многорядный (псевдомногослойный) цилиндрический эпителий, а внеплацентарный приобретает кубическую форму. Соединительнотканная (мезодермальная) оболочка стенки амниона содержит 2 слоя: 1) плотный соединительнотканный слой, расположенный под базальной мембраной; 2) рыхлый слой, состоящий из слизистой соединительной ткани, слабо связанной с соединительной тканью хориона. Таким образом, связь между амниотической оболочкой и хорионом непрочная, поэтому эти две оболочки легко отделить друг от друга. Функциональное значение плацентарного амниотического эпителия состоит в том, что он секретирует компоненты амниотической жидкости, а внеплацентарного — в обратном всасывании (реабсорбции) амниотической жидкости. Благодаря этому происходит постоянное обновление жидкости в полости амниона. Кроме того, в амниотическую жидкость постоянно поступает незначительное количество мочи, которая по химической структуре отличается от мочи новорожденного или взрослого человека. В моче плода содержатся глюкоза, некоторые белки и соли, которые входят в состав; амниотической жидкости. Функции амниона: 1) создание жидкой среды, в которой развивается зародыш; 2) защита от механических воздействий; 3) иммунная защита (в амниотической жидкости имеются IgG и IgA). Хорион образуется после того, как из зародышевого щитка начинают выселяться клетки внезародышевой мезенхимы. Эти клетки образуют слой, который выстилает трофобласт. Таким образом, в результате соединения слоя внезародышевой мезенхимы и трофобласта образуется новый внезародышевый орган — хорион. На 2-й неделе эмбриогенеза на поверхности хориона формируются первичные ворсины. Первичные ворсины — это выросты, состоящие из цитотрофобласта, расположенного в центре, и синцититорофобласта, расположенного на поверхности ворсины. После того как внутрь ворсин врастает внезародышевая мезодерма (мезенхима) хориона, эти ворсины называются вторичными. На 3-й неделе эмбриогенеза во вторичных ворсинах, расположенных в области прикрепления к хориону амниотической ножки, формируются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды. С этого момента ворсины называются третичными. Третичные ворсины разрастаются, разветвляются, и образуется ветвистый хорион (chorion frondosum). На остальной поверхности хориона ворсины впоследствии редуцируются. Эта часть хориона называется гладким хорионом (chorion lae- ve). Из ветвистого хориона развивается плодная часть плаценты, гладкий хорион входит в состав стенки плодного яйца. Стенка плодного яйца состоит из 3 оболочек: 1) амниотической оболочки; 2) хориона; 3) сумочной отпадающей оболочки (decidua capsularis). Амнион — это внутренняя оболочка, хорион — средняя оболочка, сумочная отпадающая оболочка — наружная оболочка плодного яйца. Сумочная отпадающая оболочка плодного яйца образуется после того, как закрывается (зарастает) вход в имплантационную ямку после имплантации бластоцисты. С этого момента в функциональном слое эндометрия матки возникают 3 части: 1) базальная отпадающая оболочка (decidua basalis) - это та часть функционального слоя эндометрия, которая располагается под бластоцистой (между бластоцистой и базальным слоем эндометрия); 2) сумочная отпадающая оболочка — это та часть эндометрия, которая закрывает вход в имплантационную ямку; 3) париетальная отпадающая оболочка (decidua parietalis) — это остальная часть функционального слоя эндометрия. Затем в процессе эмбриогенеза в результате роста эмбриона сумочная отпадающая оболочка срастается с париетальной оболочкой. ПЛАЦЕНТА Как уже известно из материала по эмбриогенезу из прошлого семестра, плаценты млекопитающих разделяются на 4 вида: 1) эпителиохориальные; 2) синдесмохориальные, или десмохориальные; 3) эндотелиохориальные; 4) гемохориальные. В зависимости от типа питания (трофики) различают 2 типа плацент. Плацента человека относится к гемохориальному типу, поэтому вспомним, чем он характеризуется. Гемохориальный тип плацент характеризуется тем, что третичные ворсины ветвистого хориона при помощи протеолитических ферментов трофобласта последовательно разрушают эпителий эндометрия матки, соединительную ткань и полностью стенку кровеносных сосудов. В результате этого в эндометрии образуются углубления — лакуны, в которые изливается кровь из разрушенных артерий. Благодаря этому третичные ворсины омываются материнской кровью. Из этой крови через трофобласт ворсинок всасываются питательные вещества в кровь плода, которая циркулирует в сосудах, расположенных в ворсинах. Плацента человека относится ко 2-му типу трофических плацент, которые характеризуются тем, что всосавшиеся в трофобласт ворсинок питательные вещества тут же, в трофобласте, расщепляются до простейших соединений (белки — до аминокислот, углеводы — до моносахаров и т. п.). После расщепления питательных веществ в трофобласте происходит синтез новых веществ, которые не являются антигенами для плода. Таким образом, 2-й трофический тип плацент характеризуется тем, что в их трофобласте образуются генотипические вещества, не являющиеся антигенами для плода. В то же время в организме плода не могут синтезироваться свои генотипические белки. Поэтому после рождения человеческий детеныш остается длительное время беспомощным и нуждается в тщательном уходе, в получении необходимых для развития организма веществах. Эти вещества младенец содержатся в молоке матери, и поэтому материнское молоко является незаменимым продуктом для новорожденного и грудного ребенка. Развитие и строение плаценты человека. Плацента человека начинает развиваться на 3-й и заканчивается на 6-8-й неделе (плацентация). Окончательно плацента формируется на 12-й неделе. Плацента состоит из 2 частей: плодной (pars fetalis) и маточной (pars materna). Плодная часть плаценты развивается из ветвистого хориона. Ворсины ветвистого хориона погружаются в базальную отпадающую оболочку эндометрия матки (decidua basalis), в результате чего в этой оболочке образуются углубления — лакуны. В лакунах циркулирует материнская кровь. Базальная отпадающая оболочка с лакунами — это даточная часть плаценты Строение плодной части плаценты на 12-й неделе. Плодная часть плаценты включает: 1) хориальную пластинку, состоящую из внезародышевой мезодермы (соединительной ткани); 2) амниотическую оболочку, которая срастается с внутренней поверхностью хориальной пластинки; 3) цитотро- и синцитиотрофобласт, покрывающие наружную поверхность хориальной пластинки, обращенной к эндометрию; 4) третичные ворсины, погруженные в лакуны. Третичные ворсины отходят от наружной, поверхности хориальной пластинки. От каждой такой ворсины отходят ветви. От основного ствола ворсины отходят вторичные ветви (ворсины), от вторичных — третичные. Основу ворсин образует соединительная ткань (соединительнотканная строма). Эта строма покрыта цитотрофобластом, лежащим на базальной мембране, и синцитиотрофобластом, расположенным снаружи ворсины. На поверхности синцитиотрофобласта имеются микроворсинки, которые совокупности образуют всасывающую каемку. Каждая третичная ворсина представляет собой котиледон. Таких котиледонов в плодной части плаценты около 200. В строме ворсины проходят кровеносные сосуды, в которых циркулирует кровь плода. Среди ворсин имеются «якорные» ворсины. Эти ворсины характеризуются тем, что они при помощи периферического цитотрофобласта прикрепляются к маточной части плаценты. В трофобласте ворсин содержится около 60 различных ферментов: СДГ, цитохромоксидаза, ЩФ, кислая фосфатаза, АТФаза, глюкозо-6-дегидрогеназа и др. При помощи этих ферментов питательные вещества, всосавшиеся в трофобласт из крови матери, расщепляются до простейших соединений. Белки распадаются до аминокислот. Из этих аминокислот тут же, в трофобласте, синтезируются специфичные для плода белки. ГЪтовые белки затем поступают в капилляры ворсин, в которых циркулирует кровь плода. |