Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка

• Название: Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка
• Дата: 28.10.2019
• Размер: 2.12 Mb.
• Имя файла: Lektsii_Kuznetsov_Pugachyov-1.doc
• Тип: Лекция; #92319
• страница: 38 из 44

Кровоснабжение почки. В ворота почки поступает по­чечная артерия (arteria renis), которая разделяется на междо­левые артерии (arteria interlobaris). направляющиеся к границе между корковым и мозговым веществом, и делятся на дуговые артерии (arteria arcuata). От дуговых артерий в сто­рону коркового вещества отходят междольковые артерии (ar­teria interlobularis), которые проходят по границе между двумя соседними дольками. От междольковых артерий отходят внутридольковые артерии (arteria intralobularis).

В том случае, если внутридольковые артерии направля­ются к корковым нефронам, то эти сосуды относятся к корти­кальной системе кровоснабжения. В том случае, если внутридольковые артерии направляются к почечным тельцам! юкстамедуллярных нефронов, то эти артерии относятся! к юкстамедуллярной системе кровоснабжения почек. IP

Кортикальная система кровоснабжения начинается от внутридольковых артерий, которые подходят к почечным тельцам корковых нефронов. От этих артерий отходят приносящие артериолы (arteriolae afferentes), которые разветвляются на капиллярные клубочки (glomerulus) внутри капсулы. От капиллярных клубочков отходят выносящие артериолы (arteriolae ef ferentes). Ткким образом, между приносящими и выносящи артериолами образуется чудесная сеть (rete mirabile).

Диаметр выносящих артериол меньше диаметра приносящих артериол, поэтому внутрикапиллярное давление в капил^ лярах клубочков выше 50 мм рт. ст. Тккое высокое внутрика-И пиллярное давление способствует фильтрации компонентов плазмы крови из капилляров в капсулу клубочка. Из этих ком­понентов плазмы крови формируется моча.

Выносящие артериолы разветвляются на капилляры вто- j ричной капиллярной сети. Эти капилляры оплетают канальцы нефронов, поэтому называются перитубулярными. Их внутрикапиллярное давление составляет 10-12 мм рт. ст. Я На периферии коркового вещества перитубулярные ка- _Р пилляры впадают в звездчатые вены (vena stellata), которые > несут кровь в междольковые вены (vena interlobularis). В сред*Ь ней части коркового вещества перитубулярные капилляр® впадают непосредственно в междольковые вены.

Междольковые вены впадают в дуговые вены (vena arcua­ta), кровь из которых вливается в междолевые вены (vena Ш| terlobaris), впадающие в почечную вену (vena renis).

благодаря высокому внутрикапиллярному давлению ^бочках корковые нефроны выполняют мочеобразова- ^ельную функцию.

jOic,стамедуллярная система кровоснабжения начина- от внутридольковых артерий, которые подходят к по­чечным тельцам юкстамедуллярных нефронов. Особен­ность этой системы кровоснабжения заключается в том, что диаметр приносящих артериол меньше диаметра вы­ведших артериол. По этой причине внутрикапиллярное давление в капиллярном клубочке низкое, и поэтому мочеобразовательная функция юкстамедуллярных нефронов ограниченна.

Выносящие артериолы частично разветвляются на пери­тубулярные капилляры, оплетающие прямые канальцы, ча­стично — на прямые сосуды, направляющиеся в мозговое вещество, и на разных уровнях образуют петли, которые воз­вращаются к границе с корковым веществом. Благодаря этому формируется противоточная система кровотока, особенность которой состоит в том, что по нисходящему колену артериаль­ная кровь направляется в сторону мозгового вещества, по вос­ходящему — в сторону коркового вещества.

От прямых сосудов тоже отходят перитубулярные капил­ляры, которые впадают в прямые вены, несущие кровь в ду­говые вены.

Функциональное значение юкстамедуллярной системы кровоснабжения характеризуется тем, что ее структура спо­собствует снижению мочеобразовательной функции. Эта си­стема выполняет роль шунта, т. е. она образует самый корот­кий и легкий путь перехода крови из артерий в вены.

Гистофизиология нефронов, или процесс мочеобразования. Образование мочи складывается из 2 фаз: 1) фазы фильтрации и 2) фазы реабсорбции (обратного всасывания).

Фаза фильтрации осуществляется в почечном тельце. Почечное тельце (corpusculum renale) состоит из капиллярно­го клубочка (glomerulus capillaris), включающего около 50 ка- ^ПИЛЛяР^нЬ1х петель, выстланных фенестрированным эндотели­ем. Эндотелий лежит на трехслойной базальной мембране, ^"сула клубочка (capsula glomeruli) имеет форму чаши и со- °^{ТОит из} 2 листков: 1) наружного (paries extemus) и 2) внутрен- ^его (Paries internus).

Наружный листок выстлан уплощенным или кубическим °тде^еЛИем' ^который переходит в эпителий проксимального

Внутренний листок капсулы имеет более сложное стро_е Я ние. Он образует глубокие складки, которые охватывают! каждую петлю капиллярного клубочка. В тех местах, куда не 1 проникают складки внутреннего листка, находится мезанги J альная ткань, состоящая из макрофагических, транзиторных (моноцитов из тока крови) мезангиоцитов и клеток гладкомышечного типа. Клетки гладкомышечного типа выполня-1 ют 2 функции: секретируют компоненты матрикса мезангиЛ и способны к сокращению. Макрофагические мезангиоциты I выполняют защитную функцию и относятся к иммунологи-1 ческой системе почек. Внутренний листок выстлан эпителиоцитами уплощенной формы, которые называются подо- цитами (podocytus).

Подоциты содержат ядро, в котором имеются инвагина­ции. От тела подоцита отходят большие отростки — цитотра

их

бекулы, от которых, в свою очередь, отходит много мелш отростков — цитоподий. Цитоподии располагаются на той же \ трехслойной базальной мембране, к которой, на противоположной ее поверхности, прилежат эндотелиоциты капилляр-И ных клубочков. На цитолемме подоцитов имеются рецепторы к иммуноглобулинам и комплементу. Это означает, что этик клетки участвуют в иммунных реакциях. На гранулярной ЭПС подоцитов вырабатываются компоненты трехслойной базальной мембраны и вещества, регулирующие кровотоки в капиллярном клубочке, и факторы, угнетающие пролифе-1 рацию мезангиоцитов.

Между цитоподиями, прикрепленными при помощи ла-и мининов к трехслойной базальной мембране, имеются щели, I которые сходятся к границе между соседними подоцитамй! и через межклеточные пространства между этими клетками Г сообщаются с просветом капсулы клубочка. Вход в щели, рас­положенные между цитоподиями, закрыт фильтрационной мембраной.

Трехслойная базалъная мембрана включает слои: наруЖ*1 ный и внутренний — светлые рыхлые (lamina гага externa, и lamina гага interna), средний — плотный темный (laminaf densa).

В среднем слое имеется сеть, состоящая из тонких коллагеновых фибрилл. Диаметр петель этой сети составляет ■ 4-7 нм. Через такие мелкие петли проходят только те ве1Д^е' ства, диаметр которых меньше 7 нм. Поэтому через треХ'И слойную базальную мембрану могут проходить только низко' ■ молекулярные белки, электролиты и не могут проходить■

_н0МОлекулярные белки и форменные элементы крови. В базальной мембране находятся протеогликаны, благодаря оторым в ней возникает отрицательный заряд, нарастаю­щий ^от внутреннего слоя к наружному и к подоцитам.

Таким образом, в почечном тельце сформирован фильтра­ционный барьер, который включает 3 компонента:

1) фенестрированные эндотелиоциты капилляров;

2) трехслойную ба­зальную мембрану;

3) подоциты внутреннего листка капсулы нефрона.

Через фильтрационный барьер в норме проходят следующие компоненты плазмы крови: вода, низкомолекуляр­ные белки, электролиты, продукты азотистого обмена и глюко­за. Все эти составные части плазмы крови, профильтрованные в капсулу клубочка, представляют собой первичную мочу.

В течение суток в почках образуется более 100 л первич­ной мочи. Количество окончательной мочи за сутки соста­вляет всего 1,5-2 л. Куда же делись остальные 98 л? Они реабсорбировались, т. е. всосались обратно в кровь в результате 2-й фазы мочеобразования.

Фаза реабсорбции происходит в почечных канальцах. В каждой почке содержится около 1 миллиона нефронов. Длина канальцев каждого нефрона составляет около 50 мм, а длина канальцев всех нефронов — около 100 км. Реабсорбция начинается в проксимальном отделе нефрона.

Проксимальный отдел (pars proximalis) состоит из изви­того проксимального канальца (tubulus contortus proxima­lis) и прямого проксимального канальца (tubulus rectus proximalis) нефрона, имеет диаметр около 60 мкм, выстлан эпителиальными клетками (нефроцитами) кубической фор­мы. Эти нефроциты содержат круглое активное ядро, имеют ^мУ^тнУю цитоплазму, на их апикальной поверхности есть ис­черченная каемка, на базальной поверхности — базальная ^Исчерченность (складки цитолеммы, между которыми рас­полагаются митохондрии). В цитоплазме содержится много ^Митохондрий, в которых имеется СДГ, есть лизосомы и пи- ^н°Цитозные пузырьки.

_ ® проксимальном отделе нефрона реабсорбируются сле- Щие вещества: 1) полностью реабсорбируется глюкоза за ет фосфатазы в исчерченной каемке; 2) полностью реаб- ¹ ируются белки; 3) часть воды и 4) часть электролитов, елки поступают в нефроциты путем пиноцитоза, расще- Тем Ферментами лизосом до аминокислот, которые за- ^м поступают в капилляры перитубулярной сети, разносят- ^током крови по всему организму. Из этих аминокислот

в организме синтезируются новые белки. Таким образо! почки не только выполняют мочеобразовательную функцм. но и участвуют в обновлении белков организма.

Электролиты реабсорбируются за счет СДГ митохондрийИ Na⁺-, К⁺- и Са²⁺-АТФазы принудительным путем. Вода реабсорбируется за счет базальной исчерченности. Из прокси-И мального отдела остатки первичной мочи поступают в тон-К кий каналец (tubulus attenuatus). I

Тонкий каналец имеет диаметр 13-15 мкм, выстлан уплоИ щенными эпителиоцитами (нефроцитами). которые бедны органеллами, со слабоокрашенной цитоплазмой. В тонком ка-! нальце реабсорбируется вода. Из тонкого канальца, который образует нисходящую часть (pars descendens) петли нефрона, остатки первичной мочи поступают в прямой дистальный ка-1 налец (tubulus rectus distalis), образующий восходящее колено I петли, потом — в извитой дистальный каналец (tubulus соп-И tortus distalis). Прямой и извитой дистальные канальцы обра-1 зуют дистальный отдел (pars distalis) нефрона.

Дистальный отдел нефрона имеет диаметр 20-50 мкм, И выстлан нефроцитами кубической формы со светлой цито-И плазмой, активным крутлым ядром. На апикальной поверх-1 ности этих нефроцитов нет исчерченной каемки, но на ба- С зальной поверхности сохраняется базальная исчерченность.И в которой содержатся активные Na⁺-, К⁺- и Са²⁺-АТФаза| и СДГ митохондрий. В цитоплазме нефроцитов содержится I фермент калликреин.

В прямом дистальном канальце и в прилежащей к нему ча-1 сти извитого дистального канальца реабсорбируются электро-1 литы. Эти электролиты накапливаются в строме почки вокруг канальцев и создают здесь высокое осмотическое давление. В первичной моче, протекающей по дистальному канальцу и теряющей электролиты, снижается осмотическое давление. Поэтому, когда эта моча поступает во вторую половинку изви­того дистального канальца, вода поступает в соединительнот­канную строму, расположенную вокруг канальца. Тккой способ поступления воды из канальца в окружающую соединитель­ную ткань называется факультативной реабсорбцией- Из извитого дистального канальца остатки мочи с высокой концентрацией азотистых продуктов и солей поступают в со­бирательную трубочку.

Собирательные трубочки в пределах коркового вещества выстланы нефроцитами кубической формы, в пределах моз­гового вещества — нефроцитами призматической формы-

2 разновидности нефроцитов: 1) темные, вырабатываю- ^^СТЬсоляную кислоту, которая подкисляет мочу, и 2) светлые, '^ЦИбсорбирУ^ю1Цие воду и секретирующие простагландины. Ре- F*³ - _ия воды из собирательных трубочек и второй половин- извитых дистальных канальцев зависит от концентрации ^КИ (^диуретического гормона гипоталамуса, или вазопресси- £сли этот гормон отсутствует, то вода из собирательных убочек и дистальной части извитых дистальных канальцев не реабсорбируется. Из собирательных трубочек окончатель­ная моча поступает в сосочковые канальцы, потом -» чашечки лоханки -* мочеточники -* мочевой пузырь -» мочеиспуска­тельный канал. Подкисление мочи соляной кислотой считает­ся 3-й фазой мочеобразования.

Эндокринная система почек. Складывается из 3 аппара­тов: 1) юкстагломерулярного; 2) простагландинового; 3) калли-

креин-кининового

Юкстагломерулярный аппарат включает: а) юкстагломе- рулярные клетки: б) плотное пятно и в) юкставаскулярные клетки.

Юкстагломерулярные клетки располагаются в стенке приносящей и выносящей артериол, имеют кубическую фор­му, светлую цитоплазму, содержат синтетический аппарат и секреторные гранулы.

Функция юкстагломерулярных клеток заключается в выде­лении ренина. Под его влиянием происходит синтез ангиотензина I и превращение его в ангиотензин II, способствующий повышению артериального давления. Ренин стимулирует се­крецию альдостерона из клубочковой зоны коры надпочечни­ков. Под влиянием альдостерона повышается реабсорбция натрия и хлора в дистальных канальцах.

Плотное пятно (macula densa) располагается в той части '^тенки Дистального канальца, которая проходит рядом с ка­пиллярным клубочком между приносящей и выносящей ар- териолой. Клетки плотного пятна узкие, высокие, лежат на тонкой базальной мембране.

_в ®У^нкЦия плотного пятна заключается в рецепции натрия протекающей по дистальному канальцу моче. Если в моче _ст ^{ого на}трия, то клетки плотного пятна воздействуют на юк- ломерулярные клетки, из которых выделяется ренин; влиянием ренина образуются ангиотензин I и II и секре- ^РУется альдостерон корой надпочечников. В результате повышаются артериальное давление и внутрикапил- ^е Давление в капиллярах клубочков, усиливается

I

РИЙ, еаб-

фильтрация компонентов плазмы крови (образование пер­вичной мочи) и реабсорбция натрия (под влиянием альдостерона). Это приводит к уменьшению содержания натрц_я в первичной моче, прекращению возбуждения плотного пят­на, прекращению воздействия плотного пятна на юкстагло- мерулярные клетки и снижению секреции ренина.

Юкставаскулярные клетки располагаются в треугольна между приносящей и выносящей артериолами и капилля, ным клубочком. Эти клетки называются клетками Гурмагтигд Отростки клеток Гурмагтига проходят между петлями калил . лярного клубочка и контактируют с мезангиальными клетка-] ми. Предполагается, что клетки Гурмагтига и мезангиальные! клетки способны вырабатывать ренин в том случае, если исто­щаются юкстагломерулярные клетки.

Простагландиновый аппарат представлен интерстициальными клетками мозгового вещества почек, светлыми» клетками собирательных трубочек и нефроцитами дистального отдела.

Интерстициальные клетки имеют веретеновидную фор­му и отростки. Одни их отростки контактируют с периту-jj булярными капиллярами, другие — с прямыми канальцами, j В этих клетках имеются синтетический аппарат и гранулы, простагландина. Простагландин снижает артериальное да­вление и реабсорбцию натрия из канальцев почек. Поэтому в моче увеличивается количество натрия.

Калликреин-кининовый аппарат представлен нефроци­тами дистальных канальцев. Из плазмы крови в цитоплаз­му нефроцитов поступают предшественники кининогенов. При воздействии калликреина, содержащегося в нефроцитах, на кининогены в их цитоплазме образуется кинин, ко­торый активирует секрецию простагландинов из клеток простагландинового аппарата. В результате этого снижает­ся артериальное давление и реабсорбция натрия и воды из почечных канальцев, что приводит к повышению содержа­ния натрия в окончательной моче и увеличению диуреза.

Лимфатические сосуды почки представлены сетью ка­пилляров, которые вливаются в лимфатические сосуды 1-го порядка -» лимфатические сосуды 2-го порядка -» лимфати­ческие сосуды 3-го порядка -» лимфатические сосуды 4-го по­рядка -» междолевые синусы почки -» региональные лимфа­тические узлы.

Иннервация. Почки иннервируются эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) волокнами и аф-

.«тными (чувствительными) нервными волокнами. Эф- еитньк' нервные волокна заканчиваются на кровеносных почки и на почечных канальцах. ^С° ^зрастные изменения почек. Корковое вещество по- _v новорожденных составляет V-j-'/s часть от мозгового ГяК^ва. а у взрослого — ¹/2¹/з часть. Это связано с тем, _п0 мере роста организма увеличиваются длина и толщина ^ддьцев нефронов. Толщина извитых канальцев у детей — _в среД^нем мкм, у взрослого — 40-60 мкм. Особенно ин­тенсивно растут канальцы почек до наступления периода по­тового созревания. По мере роста почечных канальцев умень­шается плотность расположения почечных телец. У новорож­денного на единицу объема приходится 50, к году жизни — 20, а у взрослого — 4-5 телец. В пожилом возрасте в результате склеротических изменений кровеносных сосудов изменяется кровяное давление в капиллярных клубочках, что приводит к снижению фильтрации через трехслойную мембрану и осла­блению мочеобразования. В таком случае для регуляции мо- чеобразования подключается эндокринный аппарат почки. Ш юкстагломерулярных клеток выделяется ренин, под влия­нием которого синтезируются ангиотензины, повышающие артериальное давление (почечная гипертензия) и внутрика- пиллярное давление в капиллярных клубочках, что способ­ствует компенсации мочеобразования.

Функции почек:

1) мочеобразовательная;

2) сохранение водно-солевого равновесия;

3) сохранение кислотно-щелоч­ного равновесия;

4) выведение шлаков из организма;

5) обес­печение гомеостаза организма;

6) эндокринная функция, в результате которой осуществляется саморегуляция мочеоб­разования; кроме того, в юкстагломерулярном аппарате почек вырабатывается эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз.

Мочевыводящие пути. Представлены чашечками, ло­гиками, мочеточниками, мочевым пузырем и мочеиспуска­тельным каналом. Стенка мочевыводящих путей имеет об­щий план строения.

Стенка чашечек и лоханок включает 4 оболочки: слизи- ^СТУЮ, подслизистую, мышечную и адвентициальную. Сли­зистая оболочка представлена переходным эпителием собственной пластинкой. Подслизистая основа состоит из Рыхлой соединительной ткани. Мышечная оболочка состо- из пучков миоцитов, расположенных спирально. Адвен- Чиальная оболочка сформирована из рыхлой соедини­мыми ткани.

Стенка мочеточников состоит из 4 оболочек: слизистой подслизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка, образующая 10-12 продольных складок, предста­влена 2 слоями: переходным эпителием и собственной пл_а_ стинкой. Рыхлая соединительная ткань слизистой оболочки без резкой границы переходит в соединительную ткань под­слизистой основы. В подслизистой основе имеются концевые отделы слизистых желез, выводные протоки которых откры­ваются на поверхности слизистой оболочки. Мышечная обо­лочка в верхней части представлена 2 слоями: внутренним продольным и наружным циркулярным: в нижней полови­не — 3 слоями: внутренним и наружным продольными и средним циркулярным. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

По ходу мочеточника имеется 3 (иногда 4) секции: верх­няя, средняя и нижняя. Между секциями находятся сфинк­теры. Эти сфинктеры образованы циркулярно расположен­ными кавернозными кровеносными сосудами. При напол­нении сосудов кровью сфинктеры закрываются, при выходе крови из сосудов — открываются. При открытии сфинктера моча из верхней секции переходит в нижнюю и далее — в мочевой пузырь.

Стенка мочевого пузыря также состоит из 4 оболочек: слизистой, подслизистой основы, мышечной и серозной или адвентициальной. Слизистая оболочка в пустом моче­вом пузыре образует складки. Эти складки в некоторой степени напоминают сосочки языка, поэтому студенты на экзаменах иногда путают препараты мочевого пузыря с языком. Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из 2 слоев: переходного эпителия и собственной пластинки. В треугольнике между местом впадения мочеточников и выходом мочеиспускательного канала слизистая оболоч­ка складок не образует, здесь в собственной пластинке имеются мелкие слизистые железы. В этом треугольнике отсутствует подслизистая основа. Подслизистая основа представлена рыхлой соединительной тканью. Мышечная оболочка состоит из 3 слоев: внутреннего и наружного продольных и среднего циркулярного. Из циркулярного слоя образуется сфинктер мочевого пузыря. Серозная обо­лочка покрывает крышу, задневерхнюю и верхнебоковые поверхности; вся остальная часть мочевого пузыря покры­та адвентициальной оболочкой, представленной рыхлой соединительной тканью.

_нС1Сий мочеиспускательный канал включает 3 отдела: rtft средний и нижний. Слизистая оболочка верхнего от- в^еР _0Ь1Стлана переходным, среднего — многорядным и нижне- Я⁶^ _мНОГослойным плоским неороговевающим эпителием.

Функции мочевыделительной системы:

1) выведение ков из организма:

2) участие в водно-солевом обмене;

3) одЯ^еР^{жание кислотно1целочного} равновесия;

4) гомео­патическая;

5) эндокринная функции.

ЛЕКЦИЯ 27

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Эта система включает семенники, семявыносящие пути, в состав которых входят прямые канальцы, сеть семенника, выносящие канальцы, проток придатка, семявыносящий проток и семяизвергательный проток, который впадает в мо­чеиспускательный канал. К этой системе также относятся до­бавочные железы, включающие предстательную железу, бульбоуретральные железы и семенные пузырьки, и половой член.

Развитие. Развитие мужской половой системы склады­вается из 2 фаз:

1) индифферентной, так как в течение этой фазы и мужская и женская половые системы развиваются одинаково,

2) дифференцированной, во время которой обе системы развиваются по-разному.

На 3-й неделе эмбриогенеза в стенке желточного мешка образуются первичные половые клетки — гонобласты, или гаметобласты. Гонобласты с током крови мигрируют к пер­вичным почкам. На 4-й неделе эмбриогенеза на поверхности первичных почек образуется половой валик, состоящий из целомического эпителия. Клетки полового валика выделяют химическое вещество, вызывающее положительный хемо­таксис гонобластов. Поэтому в этот валик и внедряются гоно­бласты, которые здесь размножаются и дифференцируются в гоноциты. Затем от половых валиков в сторону первичной почки врастают половые шнуры, состоящие из клеток цело­мического эпителия и гоноцитов. Одновременно с этим от мезонефрального протока отщепляется парамезонефраль- ный проток. На этом к началу 6-й недели эмбриогенеза за­канчивается индифферентная фаза.

Дифференцированная фаза. В половых Y-хромосомах сперматозоидов имеется ген половой детерминации, кото-

Й обеспечивает развитие эмбриона по мужскому типу, п я влиянием этого гена на 6-й неделе эмбриогенеза в зачатке семенника образуется 1 -й ингибин, под действием которо- - происходит редукция парамезонефрального протока. От этого протока остается только верхняя часть (гидатида доорганьи) и нижняя часть, которая позже дифференцирует­ся в простатическую маточку. Одновременно с этим разра- _стаЮщаяся мезенхима врастает между половым валиком _и половыми шнурами, отделяя эти шнуры от валика. Эта ме­зенхима позже окружает весь семенник и преобразуется в бе­лочную оболочку.

Под влиянием гена половой детерминации на 9-й неделе эмбриогенеза в мезенхиме между половыми шнурами раз­виваются интерстициальные клетки, вырабатывающие те­стостерон, под действием которого происходит дальнейшее развитие семенника. Большее число половых шнуров пре­образуется в извитые семенные канальцы, меньшее — в ка­нальцы сети семенника. Из эпителия канальцев первичной почки развивается эпителий выносящих канальцев семен­ника. Из мезонефрального протока формируются проток придатка, семявыносящий и семявыбрасываюгций протоки.

К середине эмбриогенеза в половых шнурах из гоноцитов образуются сперматогонии. На 22-й неделе эмбриогенеза в канальцах сети семенника вырабатывается 2-й ингибин, который подавляет секрецию фоллитропина в гипофизе, а также размножение и дифференцировку гоноцитов. При этом часть сперматогоний подвергается редукции (исче­зает). Перед окончанием эмбриогенеза образуется 3-й инги­бин, который угнетает секрецию фоллитропина, но не влия­ет на процесс развития сперматогоний.

В конце эмбриогенеза происходит интенсивное развитие интерстициальных клеток, выделяющих большие дозы те­стостерона. Такое количество тестостерона необходимо для формирования гипоталамуса по мужскому типу.

Яичко (testis). Снаружи покрыто серозной оболочкой (брюшиной), под которой находится белочная оболочка, со­стоящая из плотной соединительной ткани. По заднему краю семенника (яичка) белочная оболочка утолщается, и образу­йся средостение (mediastinum). От средостения отходит множество перегородок, разделяющих семенник на 250 до- ^Лек- В каждой дольке находится 1-4 извитых семенных ка­нальца. Всего в яичке 350-400 канальцев. Длина канальца °⁷⁰ см, диаметр — 150-200 мкм.

Между извитыми канальцами располагаются интерсти- 1 циальные клетки (гландулоциты, клетки Лейдига), секретарующие тестостерон.

Внутри извитых семенных канальцев (tubuli seminiferi contorti [convoluti]) находится эпителиосперматогенный слой, состоящий из 2 дифферонов клеток: 1) сустентоцитов, разви­вающихся из клеток целомического эпителия половых шну- I ров, и 2) развивающихся половых клеток, которые образуются из гоноцитов половых шнуров.

Среди развивающихся половых клеток (клеток спермато- 1 генного эпителия) различают следующие: 1) сперматогонии, 1 лежащие на базальной мембране; 2) во втором слое распола- I гаются сперматоциты 1-го и 2-го порядков; 3) в третьем — сперматиды; 4) в четвертом — сперматозоиды.

Стенка извитых семенных канальцев состоит из 3 слоев: 1) базального; 2) миоидного; 3) волокнистого.

Базалъный слой располагается под базальной мембраной, на которой лежит эпителиосперматогенный слой. Состоит базальный слой из коллагеновых волокон.

Миоидный слой представлен миоидными клетками, разви­вающимися из мезенхимы и сходными с гладкими миоцита- ми. Благодаря сокращению этих клеток происходит периоди­ческое сужение просвета извитых семенных канальцев.

Волокнистый слой состоит из 2 частей: внутренняя часть представлена коллагеновыми волокнами, наружная — фи- бробластоподобными клетками.

Базалъная мембрана, выстилающая внутреннюю поверх- j ность стенки канальцев, имеет толщину около 80 нм. Между j базальным и миоидным слоями есть базальная мембрана, j такая же мембрана есть и между миоидным и волокнистым | слоями.

Сустентоциты эпителиосперматогенного слоя имеют I большие размеры, пирамидную форму. Их широкое основа­ние располагается на базальной мембране, а узкая апи- I кальная часть направлена к центру канальца. На боковых поверхностях сустентоцитов имеются углубления, в кото- | рых находятся созревающие половые клетки. На цитолемме сустентоцитов имеются рецепторы к фолликулостимули- I рующему гормону гипофиза.

Есть 2 вида сустентоциов: темные и светлые. На боковых I поверхностях сустентоцитов, ближе к базальному концу, имеются выросты. При помощи этих выростов сустентоциты со-1 единяются друг с другом и образуют зону плотных контактов- I

дта зона разделяет просвет извитого семенного канальца на 2 отдела: 1) базальный отдел, в котором располагаются спер- _матогонии, и 2) аддюминальный отдел, в котором находятся _все остальные клетки сперматогенного эпителия: спермато­циты 1'^{г0 и 2}"^г0 порядков, сперматиды и сперматозоиды.

Ядро сустентоцитов расположено в базальной части, име­ет неправильную форму, светлую кариоплазму и интенсивно окрашенное трехчленное ядрышко. Трехчленное потому, что рядом с ядрышком находятся уплотненные глыбки околоя- дрышкового хроматина.

В сустентоцитах хорошо развиты комплекс ГЬльджи, ЭПС, митохондрии, лизосомы. В сустентоцитах имеются включения белков в виде кристаллоидных палочек, гликогена и липидов.

функции сустентоцитов:

1) экзокринная, т. е. они выраба­тывают жидкий секрет, заполняющий извитые семенные ка­нальцы;

2) эндокринная функция, т. е. светлые сустентоциты секретируют ингибин, угнетающий выработку фоллитропина в гипофизе, а темные сустентоциты вырабатывают фак­тор, стимулирующий деление развивающихся половых кле­ток. Сустентоциты вырабатывают андрогенсвязывающий белок, при помощи которого тестостерон транспортируется из базальной в адлюминальную часть извитого семенного ка­нальца;

3) трофическая функция, т. е. обеспечение питанием развивающихся половых клеток;

4) защитная функция, за­ключающаяся в том, что сустентоциты создают особую среду для развития половых клеток в адлюминальной зоне, т. е. сус­тентоциты не пропускают в адлюминальную зону различные вредные вещества (токсины, бактерии, антигены), могущие вызвать иммунную реакцию половых клеток;

5) фагоцитиру­ют погибшие клетки, их фрагменты и другие ненужные в ка­нальце компоненты.

Гематотестикулярный барьер между капиллярами ^и семенными канальцами представлен 2 частями: 1) между Руслом капилляров и базальной частью извитого семенного канальца; 2) между руслом капилляров и адлюминальной частью канальца. 1-й барьер состоит из: 1) эндотелия ка­пилляра; 2) базальной мембраны капилляра; 3) стенки увитого семенного канальца, включающей 3 слоя и 3 ба­ни ^{ЬНЫС мемб}Раны. 2-й барьер состоит из: 1) эндотелия ка- _и ^{Ляра; 2}) базальной мембраны капилляра; 3) стенки _п ^{ого се}менного канальца; 4) сустентоцитов, которые не ^ЧеРез °^{КаеТ В адлюминальн}У^ю зону вредные вещества. Если ^аРьер проникнут клетки даже собственного организ-

ма, то начнется иммунная реакция, так как клетки сперма- тогенного эпителия являются антигенами по отношению к своему организму

Эндотелий кровеносных капилляров семенников не име­ет фенестр, так как мужские половые гормоны накапливают­ся и перераспределяются лимфой этих желез.

Функции семенника: 1) генеративная, т. е. развитие поло­вых клеток, или сперматогенез; 2) гормональная, или эндо­кринная.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Генеративная функция, или сперматогенез, складывает­ся из 4 стадий: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание; 4) фор­мирование, или спермиогенез.

1-я стадия — размножение. В процессе 1-й стадии про­исходит митотическое деление сперматогоний. Среди спер- матогоний различают стволовые клетки типа А — темные, резервные, неделящиеся; полустволовые клетки типа А — светлые, быстро делящиеся, в их ядрах больше рыхлого хро­матина и хорошо выражены ядрышки. Путем деления свет­лых А-клеток образуются дифференцирующиеся клетки типа А и В. Клетки типа В отличаются несколько большими разме­рами ядра и более грубыми глыбками хроматина.

Дифференцирующиеся клетки появляются в виде цепо­чек синцития, или клонов, т. е. клетки начинают делиться, но не отходят друг от друга, так как связаны между собой ци- топлазматическими мостиками. Затем эти цепочки синцит­ия сперматогоний, или клоны, проходят через приоткрываю­щуюся зону плотных контактов в адлюминальную часть и вступают во 2-ю стадию — стадию роста. С этого момента они называются сперматоцитами 1-го порядка.

Стадия роста. Эта стадия состоит из 5 фаз: 1) лептотены:- 2) синаптены; 3) пахитены; 4} диплотены; 5) диакинеза.

Лептотена характеризуется тем, что хромосомы сперматоцитов подвергаются сперализации и становятся видимы­ми подобно тонким нитям.

Синаптена, или зиготена, заключается в том, что гомоло­гичные хромосомы объединяются попарно (конъюгируют), образуя биваленты, в которых между хромосомами происхо­дит перекрест (кроссинговер) и обмен генами.

Пахитена характеризуется тем, что хромосомы бивален­тов подвергаются дальнейшей спирализации, утолщениК> и укорочению.

Диплотена заключается в том, что хромосомы бивален­тов и хроматиды хромосом начинают расходиться, между _ними появляются щели, но они остаются связанными друг с другом В области перекреста.

Диакинез характеризуется дальнейшей спирализацией хромосом бивалентов и образованием тетрад. Из каждого би­валента образуется одна тетрада, состоящая из 4 хроматид, или монад. Всего образуется 23 тетрады.

Стадия созревания. Стадия созревания включает 2 деле­ния (1 -с деление созревания и 2-е деление созревания).

• 
  е деление созревания начинается с метафазы. В спер- матоците 1 -го порядка тетрады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка (диада) тетра­ды обращена к одному полюсу клетки, а другая — к другому. После этого начинается анафаза, во время которой диады расходятся к полюсам клетки. Затем наступает телофаза, в результате которой образуются 2 новые клетки, называ­емые сперматоцитами 2-го порядка. В каждом сперматоци- те 2-го порядка содержится по 23 диады (диплоидный набор хромосом).
  
• 
  е деление созревания тоже начинается с метафазы, при которой в сперматоците 2-го порядка диады выстраива­ются в плоскости экватора таким образом, что одна половин­ка диады (монада, или хроматида) обращена к одному полю­су клетки, другая — к другому. Во время анафазы хроматиды расходятся к полюсам сперматоцита 2-го порядка. В резуль­тате телофазы из каждого сперматоцита 2-го порядка обра­зуется по 2 сперматиды, в каждой из которых содержится га­плоидный набор хромосом.
  

Стадия формирования. Во время стадии формирования, или спермиогенеза, сперматиды погружаются в углубления сустентоцитов. На том полюсе ядра сперматиды, который об­ращен к сустентоциту, располагается комплекс ГЪльджи.

а противоположном полюсе располагается клеточный Центр, состоящий из 2 центриолей.

Комплекс ГЬльджи преобразуется в плотную гранулу, кото- Рая, разрастаясь, покрывает переднюю половину ядра. Эта Шапочка называется акробластом и характерна для ранних рматид. В центре акробласта поздней сперматиды фор- РУется плотное тельце, которое называется акросомой. акросоме содержатся фиртилизационные ферменты (фер- _Тов ^Ь1, Участвующие в оплодотворении). Среди этих фермен- ^есть 2 основных фермента: гиалуронидаза и трипсин.

Одна из центриолей клеточного центра, расположенного! на противоположном полюсе, прилежит к ядру и называется! проксимальной. Вторая центриоль называется дистальной I Дистальная центриоль делится на 2 кольца: проксимально^! и дистальное. От проксимального кольца начинается жгутикI (flagellum). Дистальное кольцо при этом смещается и образу. J ет границу между промежуточным и главным отделом жгути-| ка. Главный отдел хвоста (жгутика) заканчивается терми-1 нальным отделом.

Во время стадии формирования значительная часть ци­топлазмы сбрасывается и остается только в виде тонкого слоя, покрывающего головку, где расположено ядро, и хвост.

Митохондрии смещаются в область промежуточной части хвоста, расположенной между двумя кольцами дистальной центриоли.

Следовательно, фаза формирования — это трансформа­ция сперматиды в сперматозоид. Весь процесс сперматогене­за завершается индивидуализацией сперматозоидов, т. е. превращением их в самостоятельные подвижные клетки, в то время как сперматогонии были соединены цитоплазматиче- скими мостиками и составляли синцитий.

Таким образом, сформированный сперматозоид состоит из головки, включающей ядро, акробласт и акросому, и хвоста. Хвост включает 4 отдела: 1) связующий отдел (шейка), распо­ложенный между проксимальной центриолью и проксималь-1 ным кольцом дистальной центриоли; 2) промежуточный от- I дел, расположенный между проксимальным и дистальным ! кольцами центриоли; 3) главный отдел, начинающийся от ди- стального кольца дистальной центриоли, который заканчива-1 ется 4) терминальным отделом.

В центральной части жгутика проходит осевая нить, со­стоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных ми­кротрубочек.

Продолжительность сперматогенеза. Период от мо­мента деления сперматогоний до сформирования спермато­зоида составляет суток. Для полного созревания сперма­тозоида необходимо еще 15 суток. Ткким образом, спермато­генез продолжается 75 суток.

Следует отметить, что сперматогенез в извитых семенных канальцах протекает волнообразно, т. е. в одном месте он только начинается, и здесь видны только делящиеся сперма­тогонии; в другом месте уже появляются сперматоциты 1-го и 2-го порядков; в 3-м образуются сперматиды, поэтому вид'

перматогонии и сперматиды; в 4-м начинают формиро- ^нЫ_ся сперматозоиды, поэтому здесь кроме сперматогоний ^еаТ_{е вИД}ны сперматиды и сперматозоиды. ⁶ На процесс сперматогенеза вредное воздействие оказыва-

недостаток питания, витаминов. Особенно же пагубно воз- ^йствие радиоактивного излучения и высокой температуры ^Д пужающей среды. При этом клетки, находящиеся в адлю- _мИНальной части извитых семенных канальцев (спермато­зоиды. сперматиды, сперматоциты), погибают, склеиваются в гигантские шары, которые плавают в жидкости этих ка­нальцев. Только благодаря сохранившимся сперматогониям, расположенным в базальной части семенных канальцев, сперматогенез может возобновиться.

Высокой температурой, подавляющей сперматогенез, является температура тела. Поэтому если яичко мальчика из брюшной полости не опустилось в мошонку (это называется крипторхизмом), где температура ниже, чем температура те­ла, то после повзросления такой ребенок будет бесплодным мужчиной. Следовательно, детский хирург должен оператив­ным путем опустить яичко в мошонку, где температура 34 °С и ниже. Тккая температура наиболее благоприятна для спер­матогенеза. Поэтому все самцы «вооружены» мошонками.

Прослушав эту лекцию, африканские студенты подвергли сомнению изложенные доводы, заявив, что у слонов нет мо­шонки. Действительно, как же африканские слоны выходят из положения? Перед брачным сезоном они поднимаются на гору Килиманджаро, достигают снегов или ледников и садят­ся на снег тем местом, где должна быть мошонка, ожидая, когда завершится сперматогенез. После этого слоны спуска­ются в долины, где их ждут самки.

Эндокринная функция семенников. В семенниках вы­рабатываются тестостерон, ингибин, угнетающий секрецию фоллитропина, и фактор, стимулирующий размножение сперматогоний.

Тестостерон вырабатывается интерстициальными клет­ками (клетками Лейдига, гландулоцитами), расположенными вокруг кровеносных сосудов, проходящих в интерстициаль- ^н°и ткани, локализованной между извитыми семенными канальцами. Эти клетки чаще всего имеют овальную форму, ^С0Держат ядро также овальной формы. Оксифильная цито- ^Плазма вакуолизирована по периферии клетки. В цитоплаз- ^Ме имеются комплекс ГЬльджи, гладкая ЭПС, митохондрии, ^С0Держащие везикулярные кристы. В интерстициальных

клетках содержатся включения белков в виде кристалло- идных структур, включения гликогена и липидов, являющих­ся предшественниками тестостерона. Интерстициальные клетки развиваются из мезенхимы.

Тестостерон воздействует на последние стадии спермато­генеза. Ингибин, угнетающий секрецию фоллитропина, вы­рабатывается светлыми сустентоцитами, а фактор, стимули­рующий деление сперматогоний, секретируется темными сустентоцитами.

Регуляция функции половых желез. Генеративная и эндокринная функции семенников регулируются главным образом гонадотропными гормонами гипофиза. ГЬнадотро- пных гормонов гипофиза — 3: 1) фоллитропин; 2) лютропин (лютеинизирующий гормон); 3} пролактин. Роль пролактина в регуляции функции семенников мало изучена.

Фоллитропин стимулирует размножение сперматогенных клеток и синтез андрогенсвязывающего белка.

Лютропин стимулирует секрецию тестостерона интерсти- циальными клетками. Тестостерон активирует последние стадии сперматогенеза.

Выделение тестостерона подавляется женским половым гормоном — эстрогеном.

Ткким образом, и фоллитропин, и лютропин регулируют сперматогенез. Но если фоллитропин сам непосредственно воз­действует на размножение развивающихся половых клеток, то лютропин стимулирует сперматогенез через тестостерон.

Иннервация семенников. К семенникам подходят чув­ствительные нервные волокна, которые являются дендрита- ми нейронов нервных ганглиев и заканчиваются рецептора­ми. Кроме того, семенники иннервируются и эфферентными симпатическими, и парасимпатическими нервными волок­нами, которые заканчиваются эффекторами. Симпатиче­ские и парасимпатические волокна оказывают слабое влия­ние на гормональную и генеративную функции семенников по сравнению с гонадотропными гормонами гипофиза.

Возрастные изменения семенников. Сразу после рож­дения ребенка извитые семенные канальцы представляют собой сплошные половые шнуры, в которых нет просвета. В состав этих шнуров входят сустентоциты и сперматогоний. Просвет в канальцах появляется только на 7-м году жизни ребенка. На 8-9-м году жизни часть сперматогоний диффе­ренцируется в сперматоциты 1-го порядка. В период между 10-м и 15-м годами жизни появляются сперматоциты 2-го

_поряД^{ка и} сперматиды. В это же время интерстициальные клетки интенсивно вырабатывают тестостерон, под влияни­ем которого происходит интенсивное развитие протока при­датка, семявыносящего и семяизвергательного протоков _{и п}редстательной железы. Обратное развитие семенников начинается после 50 лет. Процесс сперматогенеза может сох­раняться до 80-летнего возраста.

—..^шпрштш» пути. Эти пути начинаются прямыми

канальцами, которые впадают в канальцы сети яичка; от сети отходят выносящие канальцы, образующие головку придатка (capitulum epididymidis) и впадающие в проток придатка (duc­tus epididymidis). Проток придатка, многократно извиваясь, образует тело придатка (corpus epididymis) и впадает в семявы- носящий проток (ductus deferens), который состоит из нисхо­дящего и восходящего колен. Восходящее колено поднимается к выходу из мошонки. Здесь часть стенки протока выпячива­ется и дифференцируется в семенной пузырек. После семенно­го пузырька начинается семявыбрасывающий проток, кото­рый проходит через предстательную железу и впадает в про­статическую часть мочеиспускательного канала.

Все семявыносящие пути построены по единому плану. Их стенка состоит из 3 оболочек: слизистой, мышечной и адвен- тициальной. В разных отделах семявыносящие пути выстла­ны различным эпителием.

Прямые канальцы (tubili recti) выстланы призматическим эпителием.

Канальцы сети семенника (rete testis) выстланы кубиче­ским и плоским эпителием.

Выносящие канальцы (ductuli efferentes) выстланы двумя разновидностями эпителиоцитов: 1) высокими реснитчатыми эпителиоцитами, апикальная поверхность которых выстлана неподвижными ресничками (стереоцилиями), и 2) низкими железистыми клетками, выделяющими слизистый секрет по апокриновому типу. Благодаря тому, что здесь эпителиоциты имеют различную высоту, на поперечном срезе внутренняя по­верхность их стенки имеет выпячивания и впадины (звездча­тая форма).

Проток придатка выстлан двурядным эпителием, пред­ъявленным 2 разновидностями клеток: 1) призматическими Метками, покрытыми стереоцилиями. и 2) базальными эпи­телиоцитами, являющимися источником регенерации, кото­рые имеют треугольную форму и малую высоту; их апикаль-