Зоология. 30 ЛЕКЦИЯ омыртқасыздар зоологиясы - копия. Лекция Зоология пні, жануарлар лемі Жануарлар леміні жйесі
 Скачать 2.15 Mb.
|
|
Көп клеткалы жануарлар- Metazoa 1.Көп клеткалы жануарлардың шығу тегі 2. Тақталылар типі - Placozoa Жануарлар дүниесі - Zoa немесе Animalia - бір клеткалылар - Protozoa және көп клеткалылар - Metazoa деп аталатын екі тармаққа бөлінеді. Бір клеткалылар "Protozoa морфологиялық жағынан бір клеткалы формалар бола тұрып, физиологиялық жағынан әрқайсысы өз алдына жеке организмдер, себебі тірі организмдерге тән зат алмасу, қозғалу, қорегін ұстау, ас қорыту, зәр шығару, тыныс алу, көбею, өсу, ортаға бейімделу қызметтерін дербес атқара алады. Осыған байланысты бір клеткалыларда эволюциялық дамудың барысында клетканың құрылысы мен атқаратын қызметі күрделіленген. Солардың ішінде бір клеткалылардың күрделіленуінің негізгі үш процесін қарастырайық: 1-клеткадағы хромосомалар санының өсуі немесе полиплоидиялану. Полиплоидияланудың арқасында клеткалар физиологиялық жағынан қабілеттілеу, өз өлшемдерін және жұмыс өнімділігін арттырады (мысалы, сәулелілер - Radiolaria класс тармағында); 2-клеткадағы ядролар санының өсуі немесе полиэнергидтену. Полиэнергидгенудің арқасында ядролар саны көбейіп, дифференцияланып, құрылымы мен атқаратын қызметінің ерекшелігіне қарай генеративті және вегетативті ядроларға бөлінеді, генеративті ядро тек қана көбею, ал вегетативті - клетканың қалған тіршілік қызметтерін атқарады (миксоспоридиялар, опалининалар, инфузориялар); 3-клеткалардын санының өсуі немесе колониялану. Колониялану арқасында бөлінген клеткалар бір-бірінен ажырамай, тығыз орналасып, эллипс немесе шар пішіндес колония құрайды. Колониянын клеткалары өзінің құрылымы мен атқаратын қызметтерінің ерекшелігіне қарай соматикалық және генеративті клеткаларға бөлінеді. Генеративті клеткалардан макро және микрогаметалар түзіледі, ал соматикалық клеткалар колонияның барлық тіршілік қызметін атқарады (пандорина, эвдорина, вольвокс туыстастарында). Осындай күрделіленген бір клеткалылар, әсіресе колонияльді формалары көп клеткалыларға бастау жасайды. Эволюциялық тұрғыдан қарағанда көп клеткалы жануарлардың арғы-тегі колонияльді бір клеткалылар екендігіне күмән жоқ. Көп клеткалылардың (Metazoa) негізгі сипаты: денесі дифференцияланған көп клеткалардан және үш ұрық жапырақшаларынан - эктодерма, энтодерма, мезодермадан тұратындығы. Осындай үш жапырақшалар көп клеткалылардың ұрығы дамыған кезінде қалыптасады. Ұрықтың дамуы барлық көп клеткалы жануарларға тән. Ұрықтану кезінде аталық және аналық екі гаметалар қосылып зиготаны түзейді, содан кейін организмнің жеке дамуы - онтогенезі басталады. Зигота бөлшектеніп бір-біріне тығыз жанасқан бластомерлер деп аталатын клеткалар тобын құрайды, ал осылардан бластула деген бір қабатты ұрық түзіледі. Бластула шар тәрізді, ішкі қуысы бластоцель деп аталады, бұл бірінші қуыс. Бластула түзіліп болғаннан кейін дамудың екінші кезеңі - гаструляция немесе екі қабатты ұрықтың дамуы басталады. Ұрықтың екінші қабаты, бластула клеткаларының ішкі бластоцель қуысына ауысуы нәтижесінде пайда болады. Гаструляция әр түрлі әдіспен жүре алады: инвагинация (бластуланың бір жақ қабырғасы ішкі бластоцель қуысына жиырылу аркылы екінші қабат түзіледі); иммиграция (бластула кабырғасындағы клеткаларының біразы өз орнынан бластоцель қуысына ауысып, екінші қабатгы құрайды); эпиболия т. б. Гаструланың екі ұрық жапырақшасының біреуі - эктодерма сыртқы қабат, екіншісі - энтодерма ішкі қабат. Осыдан кейін эктодерма және энтодерманың аралығынан клеткалардың үшінші мезодерма қабаты түзіледі де, мүшелер құрала бастайды. Төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың (губкалар, ішеккуыстылар, ескектілердің) ересек формалары қос қабатты күйінде қалған. Жануарлардың деңгейін, ортақ құрылымын, арасындағы морфо-физиологиялық, филогенетикалық байланыстарын, эволюциялық сатысын көрсету үшін оларды типтерден де жоғары ірі топтарға жіктестірген. Көп клеткалылар (Metazoa) үлкен үш бөлім үсті топқа бөлінеді: Phagocytellozoa, Parazoa, Eumetazoa. Phagocytellozoa - алғашқы қарапайым құрылысты көп клеткалылар. Жануарлар дүниесінің арғы тегінің белгілерін осы уақытқа дейін сақтап қалған жәндіктер. Бұл топты жаңадан ашылған тақталылар - Placozoa - типі құрайды. Parazoa - төменгі сатыдағы көп клеткалылар. Бұлардың дене құрылысында тканьдері, мүшелері, нерв клеткалары болмайды. Осыларға губкалар - Spongia - типі жатады. Eumetazoa - нағыз көп клеткалылар. Олардың тканьдері, мүшелері, нерв клеткалары, нерв жүйесі жақсы дамыған. Eumetazoa қатарындағы жануарлар мүшелерінің белгілі ретімен орналасуына немесе дене симметриясына байланысты екі үлкен бөлімге бөлінеді: сәулелі (радиальды) - Radiata және билатеральды (екі жақты) - Bilaterata - симметриялы жануарлар. Сәулелі симметриялы жануарлардың денесі эктодерма, энтодерма қабаттарынан тұратыңдықтан оларды қос қабаттылар - Diploblastica деп те атайды. Бұларға ішекқуыстылар - Coelenterata және ескектілер - Ctenophora - типтері жатады. Көп клеткалы жануарлардың шығу тегі Көп клеткалы жануарлардың бір ерекшелігі - онтогенездік дамуында бластула ұрығы бір клеткалылардың шар тәрізді колониясына өте ұқсас. Осындай ұқсастық белгісіне сүйенсек, көп клеткалы жануарлардың ортақ арғы тегі бір клеткалы колонияльды талшықты қарапайымдылар екені анық. Бірақ алғашқы көп клеткалылардың қандай болғандығы, олардың эволюциялық даму сатысында екінші энтодерма қабаты қай жолмен қалыптасқаны жөнінде көптеген жорамал пікірлер айтылған. Солардың ішінде толық қанағаттанарлық бола алатын Э. Геккельдің, И. И. Мечниковтың, А. А. Захваткиннің, А. В. Ивановтың, В. Н. Беклемишевтің теориялары. Э. Геккель 1874жылы "гастреа" (gastrae) деген теориясын ұсынды. Э. Геккельдің пікірі бойынша көп клеткалы жануарлардың арғы тегі бір қабатты, бластула тәрізді, колониальды талшықты қарапайымдылар. Олардың эволюциялық даму процесінде бластула тәрізді тегінің вегетативті полюсі, инвагинация әдісі бойынша, шардың ішіне қарай тартылып (жиырылып) екі қабатты организм пайда болған деп жорамалдады. Осы организмді ұрықтың гаструла сатысына сәйкес "гастреа" деп атаған. "Гастреаның" сыртқы қабатын эктодерма, ішкісін - энтодерма деп атаған. Оның ауызы және алғашқы ішегі болған. "Гастреа" көп клеткалылардың пайда болуының бастамасы. Э. Геккель ұсынған "гастреа" теориясы эволюциялық зоологияның дамуына үлкен жол ашқан, сонымен қатар бұл теорияның көп кемшілігі де бар, солардың ішінде "гастреаның" тек қана морфологиялық жағы зерттеліп, ал экологиялық және физиологиялық жағы зерттелмеген және "гастреаның" энтодерма қабаты тек қана инвагинация жолымен пайда болғандығы көрсетілген. Инвагинация жоғарғы сатыдағы көп клеткалы жануарлардың онтогенезіне тән, ал төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың (губкалардың, гидроидты полиптердің) гаструляциясы иммиграция немесе деляминация жолымен өтеді. Сондықтан Э. Геккельдің "гастреа" теориясы төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың шығу тегіне толық сәйкес келмейді. И. И. Мечников төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың дамуын зерттеп, 1886 жылы алғашында "паренхимелла" (parenchymella), кейін "фагоцителла" (phagocytella) теориясын ұсынды. И. И. Мечниковтың пікірі бойынша төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың алғашқы тегі бір қабатты бластула тәрізді колонияльды талшықты қарапайымдылар болған, олардың эволюциялық даму процесінде колонияльді тегінің фагоцитоздық қабілеті бар клеткалары қоректік заттарды ұстап, талшығын жойып, колонияның іш жағына өтіп (иммиграция әдісі бойынша) ас қорытатын клеткалар жиынтығын құрайды. И. И. Мечников, осындай қос қабатты ұрықтың сыртқы қабатын кинобласт (жамылғы қабаты), ішкі қабатын фагоцитобласт (ішек қабаты), ал организмнің өзін "фагоцителла" деп атады. Фагоцителланың алғашқы кезде ауызы, ішегі қалыптаспаған, осы күйде олар губкалардың, ішекқуыстылардың паренхимула және планула личинкаларына ұқсас болып келеді. Кейін фагоцителланың ішкі фагоцит клеткалары реттесіп, екінші энтодерма қабаты, ауызы, алғашкы ішек қуысы пайда болады. Физиологиялық тұрғыдан қарағанда губкалар мен ішекқуыстылардың личинкаларының (паренхимула және планула) фагоцителлаға ұқсастығын, олардың гаструла кезеңі иммиграция жолымен өтетіндігін еске алсақ И. И. Мечниковтың "фагоцителла" теориясы шындыққа жақын сияқты. И. И. Мечниковтың пікірі бойынша кейбір "фагоцителлалар" субстратқа бекініп губкаларға, гидроидты полиптерге, қалғандары еркін жүзіп басқа ішекқуыстыларға бастама берген. А. А. Захваткин көп клеткалылардың тіршілік циклдерін зерттей отырып, 1949 жылы "синзооспора" теориясын ұсынды. А. А. Захваткиннің пікірі бойынша барлық көп клеткалы жануарлардың зиготасы палинтомия (бөлінген клеткалар өспей ары қарай майдаланып бөліне беруі) жолымен бөлініп, бластуланың түзілуіне бастама берген. Бір клеткалылардың ішінде тек қана бір қабатты колониальды талшықтылардың (вольвокс тұқымдасы) зиготасы палинтомия жолымен бөлініп, көптеген майда клеткалар зооспораларды береді, зооспора клеткалары бірігіп (син-бірігу) колонияны түзейді. А. А. Захваткиннің терминологиясы бойынша осындай палинтомиялық колония "синзооспора" деп аталады. Синзооспоралар су түбіндегі заттарға бекініп, губкаларға және гидроидты полиптерге ұқсас алғашқы көп клеткалы жануарларға бастама берген деп жорамалдайды. Бірақ эволюция тұрғысынан қарағанда, бекініп тіршілік ететін колониальды бір клеткалылар қалайша алғашқы көп клеткалылардың тегі болатындығы түсініксіз. А. В. Иванов 1968 жылы "Көп клеткалы жануарлардың шығу тегі" деген еңбегінде И. И. Мечниковтың фагоцителла теориясын қолдап, көп клеткалы жануарлардың арғы тегі гетеротрофты колониальды жағалы талшықты қарапайымдылар болған деп жорамалдаған. А. В. Ивановтың пікірі бойынша алғашқы шар тәрізді, еркін жүзетін колониальды талшықтылардан күрделі колониялар пайда болып, клеткалары атқаратын қызметтеріне қарай соматикалық (дене) және жыныс клеткаларына бөлініп, сондай-ақ жыныс процесі изогамия процесінен анизогамия және оогамияның түзілу бағытында жүрген. Сол мезгілде колонияның алдыңғы және артқы аймақтары да айқындалған. Ары қарай колония фагоцителлаға ұқсас дербес организмге айналған, жыныссыз және жынысты жолдармен көбейген. Осы фагоцителлалардан Metazoa-лар бастамасын алған деп жорамалдайды. Губкалардың және ішекқуыстылардың личинкалары: паренхимула және планула ерте пайда болған гипотетикалық фагоцителлаға өте ұқсас. В. Н. Беклемишев те И. И. Мечниковтың фагоцителла теориясын қолдаған. В. Н. Беклемишевтің жорамалы бойынша ескектілер (Ctenophora) мен турбелляриялар (Turbellaria) ішекқуыстылардың арғы тегінен неотения (личинкаларынан) жолымен дамыған. Жоғарыда келтірілген теориялардың ұқсастығы - көп клеткалы жануарлардың алғашқы тегі бір клеткалы колониальды талшықты қарапайымдылар деп дәлелденуі. Бірақ, қазіргі кезде айтылып жүрген гипотезалардың бірі - көп клеткалылардың арғы тегі жеке тіршілік ететін бір клеткалы қарапайымдылар. Олардың клеткалары бөлшектеніп, көп клеткалы жануарлардың мүшелеріне бастама береді делінген. Осындай көзқарастарды қолдап жүргендердің бірі югослав зоологы Иован Хаджи. Ол, 1944 жылы "целлюляризация" (латынша cellula - клетка, laria - бөлшектену) теориясын ұсынған. И. Хаджидің пікірі бойынша көп клеткалы жануарлар көп ядролы инфузориялардан пайда болған. Олардың терісі инфузорияның эктоплазмасынан, ішегі - эндоплазмасынан, зәр шығару мүшесі - жиырылғыш вакуольдерден, еті - мионемалардан, қорғаныс мүшелері - трихоцисталардан, жыныс мүшелері - микронуклеустен пайда болған деп түсіндіреді. И. Хаджидің бұл теориясы ешбір ұғымға жатпайды және көп клеткалылардың эмбриональдық дамуына негізделмеген. Осы теорияны қолдайтындар Иеринг, Гансон, Деляж т. б. ҚАРАПАЙЫМ ҚҰРЫЛЫСТЫ КӨП КЛЕТКАЛЫЛАР: PHAGOCYTELLOZOA, PARAZOA ФАГОЦИТЕЛЛОЗОА - PHAGOCYTELLOZOA - алғашқы қарапайым құрылысты көп клеткалылар. Бұларға жаңадан ашылған тақталылар - Placozoa типі жатады. ТАҚТАЛЫЛАР ТИПІ - PLACOZOA Осы типке алғашқы қарапайым құрылысты көп клеткалы жәндіктер -трихоплакстар жатады. Біраз жылдар бойы трихоплакстар ішекқуыстылардың личинкасы ретінде қарастырылған. 1883 жылы белгілі Австрия зоологы Ф. Шульц жасанды теңіз аквариумнан түсі ақ тақта тәрізді организмді тауып, оның құрылысын толық зерттеп, тұңғыш рет осы түрді Trichoplax adhaerens деп атаған. 1971 жылы К. Грель электрондық микроскоп арқылы трихоплакстың құрылысын және биологиясын зерттеу нәтижесінде оның жынысты жолмен көбейетіндігін анықтап, трихоплаксты личинка емес, өзінше жеке организм екендігін дәлелдеді. К. Грель трихоплаксты жануарлар дүниесіндегі жаңа тип Placozoa-ның өкілі ретінде ендірді. А. В. Иванов, В. В. Малахов трихоплакстарды жан-жақты зерттеп, көптеген еңбектер жазып, олардың жануарлар системасындағы алатын орнын белгіледі. Қазіргі уақытта трихоплакстың екі түрі белгілі - Trichoplax adhaerens және Trichoplax reptans. Трихоплакстың теңізде тіршілік ететін, көлемі 4 мм-ге дейін, түсі ақ немесе сұр, жұқа тақта тәрізді, дене формасын өзгертіп амеба тәрізді қозғалатын жәңдік . Денесінің симметриясы және алдыңғы, артқы бөліктері байқалмайды. Трихоплакстың талшықты эпителий клеткаларынан құралған, үстіңгі "арқа" (дорзальды) және төменгі "құрсақ" (вентральды) қабаттары бар. Арқа қабатының клеткалары жалпақ, беткі жағы жұқа цитоплазмадан түзіледі де, негізгі ядро жақ бөлігі созылып ішке қарай паренхимаға батып жатады . Беткі қабатының цитоплазмалары бір-бірімен жанасып, жұқа беткі қабырғасын түзейді. Осындай құрылысты клеткалардың тобын батқан эпителий деп атайды. Арқа эпителидің құрамында, қорғаныс қызметін атқаратын, айрықша үлкен вакуолі бар шар тәрізді клеткалар да кездеседі, оларды жылтыр (жалтыраған) шар деп атайды. Төменгі "құрсақ" қабаты бір-біріне тығыз жанасқан талшығы бар, цилиндр, колба тәрізді биік клеткапардан құралған. Талшықтарының бір бағытта қозғалуы нәтижесінде трихоплакс субстратта сырғып жылжиды. "Арқа" және "құрсақ" қабаттарының аралығында амеба тәрізді және ұршық тәрізді клеткалар орналасқан. Үршық тәрізді клеткалардың өсінділері бір-бірімен және арқа, құрсақ клеткаларымен ұштасып байланысады. Осы клеткалардың жиырылуы нәтижесінде трихоплакс дене формасын өзгертіп жылжиды. Трихоплакстың қоректенуі фагоцитоз және қорегін денеден тыс қорыту жолымен өтеді. Бұған аралық қуыстағы амеба тәрізді және құрсақ эпителий клеткалары қатысады. Олар тұрақсыз дифференциацияланған және біріне-бірі оңай айнала алады. Мысалы, құрсақ эпителий клеткалары қоректі қармап алып, талшығын жойып, ішке қарай еніп амеба тәрізді клеткаларға айналады. Фагоцитоз әдісінен басқа трихоплакс қоректік бөлшектер жинағын (бір клеткалы балдырлар, қарапайымдылар) денесімен орап алып, құрсақ эпителий қабатының арнайы без клеткалары ас қорыту сөлдерін шығарып, клеткадан тыс асты қорытып сіңіреді. Трихоплакс жыныссыз және жынысты жолмен көбейеді. Жыныссыз көбеюі денесінің екіге бөлінуі немесе бүршіктену арқылы өтеді. Бүршіктер эллипс пішіндес, денеден үзіліп талшықтары арқылы жылжып кеңістікке таралады, бұларды кезеген бүршіктер деп атайды. Жынысты көбею кезінде құрсақ эпителий клеткасы өсіп, ішкі аралық қуысына еніп, сарыуызға бай гоноцит немесе ооцит деген жұмыртқа клеткасына айналады. Сперматозоидтары анықталмаған. Грельдің (1974) зерттеуі нәтижесінде трихоплакстың аралық қуысында айырықша s-клеткалары табылған, бұларды аталық гаметалар бояуы мүмкін деп жорамалдаған. Жұмыртқаның бөлшектенуі толық және бірқалыпты сипатта жүреді де, бластомерлер көлемі жағынан бір-бірімен шамалас болады . Трихоплакстың эмбриондык кезеңі толық зерттелмеген. Трихоплакстар ертеден қалған көне дәуірге тән жәндіктер. Дене құрылысы жағынан И. И. Мечниковтың фагоцителласына өте жақын, сондықтан такталылар (Placozoa) типінің тегі "фагоцителла" деп айтуға болады. Белгілі зоолог А. В. Иванов (1968) көп клеткалы жануарлардың шығу тегі жөнінде И. И. Мечниковтың "фагоцителла" концепциясын мойындау керек деген пікір айтты. Трихоплакстың ашылуы И. И. Мечниковтың "фагоцителла" теориясына дәлел бола алады. 7 лекция Губкалар типі - spongia немесе porifera 1.Ізбесті губкалар класы - Сalcarea немесе Сalcispongia 2. Шынылы губкалар класы - Hyalospongia ПАРАЗОА - PARAZOA Бұл топты құрайтын жәндікгердің басты ерекшелігі - дене құрылысындағы клеткалары толық дифференцияланбай біріне-бірі оңай ауыса алатындығы, ауыз тесігінің, ішегінің, тканьдерінің, мүшелерінің, нерв жүйесінің жоқтығы. Паразоа тобына бір ғана губкалар типі жатады. ГУБКАЛАР ТИПІ - SPONGIA НЕМЕСЕ PORIFERA Губкалар тұщы суларда, басым көпшілігі теңіздерде, су түбіндегі түрлі заттарға табаншасымен бекініп, қозғалмай тіршілік ететін жәндіктердің бірі. Олардың 5000-нан астам түрлері белгілі. Дене пішіні терең бокал, цилиндр, шар тәрізді; ұзындығы 5-10 мм-ден 1,5-2 м-ге дейін; ақ, сары, қоңыр-сарғыш, жасыл түсті болып келеді. Жасыл түсі - балдырлармен селбесіп тіршілік етуіне байланысты. Құрылысы және физиологиясы. Губкалардың денесі сыртқы дермальды-эктодерма және ішкі гастральды-энтодерма клеткалы қабаттарынан құралған. Екеуінің аралығында мезоглея деп аталатын құрылымсыз, коймалжың зат орналасқан. Денесінің ішіндегі кең қуысты - парагастраль қуысы деп атайды. Парагастраль қуысы сыртқы ортамен оскулум (osculum) деп аталатын арнайы тесігі арқылы байланысады. Губкаларға тән қасиет - денесінде көптеген саңылауларының (пораларының) болуы. Осыған байланысты губкаларды кейде латынша Porifera - ұсақ саңылаулы жәндіктер деп те атайды. Саңылаулары (поралары) арқылы су парагастраль қуысына еніп, оскулум арқылы қайтадан сыртқа шығады . Губкалардың сыртқы эктодерма қабаты пинакоцит деп аталатын жалпақ клеткалардан құралған. Олар эпйтелидің жабындық қызметін атқара отырып, губканың ішкі ортасын сыртқы орта әсерлерінен қорғап тұрады. Пинакоциттермен қатар ұзынша келген пороцит клеткалары да дамыған. Олар пинакоцит клеткаларының бір түрі. Эктодерма қабатынан энтодерма қабатына қарай созылып орналасқан. Әрбір пороцит клеткаларының ортасында түтікше болады, сол себептен пороциттер губкалардың денесінде көптеген саңылауларды (пораларды) құрайды. Пороциттер жиырылып саңылаулардың ашылып-жабылуына себепкер болады. Энтодерма қабаты хоаноцит деп аталатын талшықты жағалы клеткалардан құралған. Бұл клеткалардың құрылысы қарапайымдылардың талшықтылар класы, Choanoflagellata отряды өкілдерінің құрылысына өте ұқсас. Хоаноцит клеткаларының талшықтары бір бағытта қозғалып, судың үнемі парагастраль қуысына қарай өтуін камтамасыз етеді және сол талшықтары арқылы сумен бірге келген ұсақ жәндіктерді, бактерияларды ұстап клетка ішінде қорытады немесе ұсталынған қорек заттарды мезоглеядағы амеба тәрізді клеткаларға жеткізеді. Губкалардың мезоглея қабатында көптеген әр түрлі клеткалар кездеседі. Колленциттер - жұлдыз тәрізді клеткалар, түрлі бағыттарда айқаса және ұштарымен жабыса орналасады да тірек, тасымалдаушы, түйістіруші қызметін атқарады. Склеробласт, спонгиобласт клеткалары - әр түрлі инелерді дамытып губканың қаңқасын қалыптастырады. Амебоцит клеткалары - еркін қозғалатын, мезоглеяға түскен ұсақ қоректік заттарды ұстап қорытады. Амебоциттердің бір түрі - археоциттер - бұлар толық дифференцияланбай резервтегі клеткалар болып саналады, жоғарыда атап кеткен клеткаларға оңай айнала алады, сонымен қатар жыныс клеткаларға да бастама береді. Кейінгі кезде жүргізілген зерттеулердің нәтижесінде губкалардың клеткаларының біріне-бірі айналатындығы анықталған. Мысалы, хоаноцит клеткалары талшығын жойып амебоциттерге айналады, ал өз кезегінде амебоциттер хоаноциттерге айнала алады. Бұның барлығы губкалар құрылысының қарапайым екендігін көрсетеді. Губкаларда регенерациялық қабілеттілігі күшті дамыған. Губкаларды мезоглея қабатының қалыңдауына, талшықты жағалы (хоаноцит) клеткаларынын орналасуына және осы клеткалар арқылы қорегін ұстап, қорытуына байланысты, оларды морфологиялық құрылысы жағынан - аскон, сикон, лейкон деп аталатын үш типке бөледі. Ең қарапайым құрылысты - аскон. Асконның мезоглея қабаты жұқа және талшықты жағалы клеткалары бірқатар орналасып, парагастраль қуысын түгелімен астарлап жатады. Денедегі саңылаулары (поралары) тікелей парагастраль қуысына ашылады. Осы қуысқа су арқылы түскен ұсақ қоректік заттарды талшықты жағалы клеткалары толығымен ұстап ала алмайды. Сикон құрылысты губкалардың мезоглеясы қалың, ішкі қабаты мезоглеяның ішіне ойысып, талшықты жағалы клеткаларымен астарланған көптеген қалталар түзіледі. Осы қалталарды талшықты қалталар деп атайды . Күрделіленген лейконнында мезоглея қабаты әлдеқайда қалыңдап, оның ішінде талшықты жағалы клеткалармен астарланған көптеген бірінші, екінші реттік камералар орналасады. Талшықты қалталар мен камералар, сыртқы ортамен және парагастраль қуысымен, су алып келуші және су алып кетуші түтіктері арқылы байланысады. Су арқылы камераларға, қалталарға түскен қорек заттар толығымен ұсталынып қорытылады. Қаңқа (скелет). Губкалардың басым көпшілігінде қаңқалары жақсы дамыған. Олар мезоглея қабатында орналасып, дене пішінінің, тірек қызметін орындап, саңылаулар жүйесінің қабырғасын да құрайды. Губкалардың қаңқасы минералды заттардан - кремнезем (кремнидің оттегімен қосылысы) немесе көмір қышқыл ізбестісінен және органикалық, заттардан - спонгиннен немесе кремнезем мен спонгиннің қосындысынан тұрады. Минералды қаңқа спикула деп аталатын инелерден құралған. Спикулалар мезоглея қабатында орналасқан ерекше скелет түзуші клеткалардан - склеробластардан дамиды. Спикула дамыған кезінде склеробластың цитоплазмасында кішкене дән пайда болып, ол өсе келе ұзарып (склеробласт клеткасыда ұзарып), өсу деңгейіне жеткеннен кейін, клетка жойылып, спикула (ине) мезоглеяда бос орналасады. Спикулалар бір осьті, үш, төрт және көп осьті болып келеді . Бір осьті спикула - тік немесе иілген таяқша тәрізді, үш осъті - үш сттикула тік бұрыш жасап бір нүктеде қосылуынан пайда болады. Төрт осьті - төрт спикулалар бір-бірімен қиылысып, екі көрші спикуланың арасындағы бұрышы 120° болады. Көп осьті - шар немесе майда жұлдызшалар тәрізді. Спикулалар бір-біріне байланыссыз орналасып немесе өзара бірігіп, тіркесіп тор тәрізді немесе бірыңғай қаңқаны құрады. Органикалық қаңқа ұсақ қаңқа түзуші клеткалардан - спонгиобластардан дамиды. Бұлар минералды қаңкаға қарағанда басқаша түзіледі. Қаңқаның өсуші талшығын спонгиобласт клеткалары сырттай қоршап, қаптама жасайды да, қаңқаның мүйізді талшықтары бірыңғай клеткаларының ішінде емес, клеткалардың аралығында түзіледі. Мүйізді немесе спонгинді органикалық каңқа тор тәрізді, сарғыш түсті, химиялық құрамы жағынан жібек жібіне ұқсас, құрамында йодтың болуы спонгинге тән қасиет. Қаңқаның құрамы мен құрылым ерекшеліктері - губканың негізгі систематикалық белгілері болып табылады. Көбеюі және дамуы. Губкалар жынысты және жыныссыз жолмен көбейеді. Жыныссыз көбеюі бүршіктену арқылы жүреді. Дененің сыртқы қабатында бүршік пайда болады. Бүршіктің құрылысы губканың құрылысына ұқсас. Ол өсе келе аналық губканың денесінен бөлініп, субстратқа бекініп жеке тіршілік ете бастайды. Көп жағдайда бүршіктер денеден үзілмей, аналықпен қарым-қатынасын сактап - колония түзеді. Кейбір губкаларда бүршіктердің шекарасы жойылып, бүршіктер анасының денесімен бірігіп тұтас қомақты колонияға айналады, осындай колониядағы бүршіктердің санын оскулумдардың санына қарай білуге болады. Сыртқы бүршіктенуден басқа іштей бүршіктену де кездеседі. Ол тұщы су губкасы - бадягада болады. Жаз бойы бадяга сырттай бүршіктену және жынысты жолмен көбейеді. Күзге қарай бадяганың мезоглеясында амебоцит клеткаларының жиынтығынан шар тәрізді ішкі бүршік - геммула пайда болады. Геммула қос мүйізді қабықшамен қапталынған, олардың аралығында ауа және кремнезем инелері болады. Инелердің көмегімен екі қабықшалары бір-бірімен бірікпейді. Қыста, қолайсыз жағдайда бадяга өледі де, денесі ыдырап, геммулалар судың түбіне шөгіп, өзінің қорғаныш қабықшасының арқасында көктемге дейін сақталады. Содан кейін, қолайлы жағдайда геммуланың ішіндегі клетка жиынтығы сыртқа шығып жаңадан губка дамиды. Геммуланың биологиялық маңызы - жылдың қолайсыз мезгілінен сақтануға бейімділігі. Жынысты жолмен барлық губкалар көбейеді. Губкалардың басым көпшілігі гермафродиттер (қос жыныстылар). Жыныс клеткалары мезоглея қабатында орналасқан археоцит клеткалардан пайда болады. Аталық гаметалар мезоглея қабатынан саңылаулар жүйелері арқылы парагастраль қуысына түсіп, одан судың ағынымен оскулум тесігі арқылы сыртқы су ортасына шығады. Жетілген жұмыртқасы бар басқа губканың денесіне еніп, оларды ұрықтандырады. Ұрықтанған жұмыртқаның алғашқы даму кезеңі аналық организмнің ішінде өтеді. Ұрықтанған жұмыртқа толық және біркелкі бөліне отырып 8 бластомерлерге бастама береді. Одан ары ұрық 8 майда үстіңгі және 8 ірі астыңғы бластомерлерге бөлінеді. Әрі қарай даму барысында майда бластомерлер ірілерге қарағанда тез бөліне бастайды. Осының нәтижесінде бір қабатты шар тәрізді ұрық - бластула түзіледі. Оның үстіңгі жартысы майда цилиндр тәрізді, талшықты, микромералар деп аталатын клеткалардан, ал төменгісі ірі дәнді, талшықсыз макромералардан тұрады. Губкалардың осындай құрылысты бластуласын - амфибластула деп атайды . Аналық организмнің ішінде амфибластула өзіне тән өзгерістерге ұшырайды. Оның ірі макромера клеткалары майда микромераларға қарай ығыса бастайды. Бірақ бұл процесс біраздан кейін тоқтайды да, ірі клеткалар қайтадан кері шығып амфибластула бұрынғы күйіне қайта оралады. Бүдан кейін амфибластула саңылаулар жүйесі арқылы губканың денесінен су ортасына шығып, еркін жүзіп (талшықтардың көмегімен), біршама уақыттан кейін майда талшықты клеткалары бар жағымен субстратка бекінеді. Осыдан кейін майда талшықты клеткалары ірі клеткалар жағына қарай еніп, екі қабатты ұрық пайда болады да, ол ересек губкаларға айналады. Ұрықтың майда талшықты клеткалары губканың ішкі қабатын, ал ірі клеткалары - сыртқы, дермальды қабатын, мезоглеяны және оның барлық клеткалык элементтерін құрайды. Осындай даму кезеңі барлық ізбесті губкаларда жүреді. Ізбестсіз губкалардың эмбриональды дамуы басқаша. Ұрықтанған жұмыртқаларының толық және біркелкі радиальды бөлшектенуінің нәтижесінде бір қабатты ұрық - бластула түзіледі. Оның қабырғасы біртекті талшықты клеткалардан құралған. Осындай құрылысты бластуланы - целобластула деп атайды. Целобластула қабырғасының кейбір клеткалары талшықтарын жойып, оның қуысына өте бастайды да, біртіндеп бластоцель қуысы борпылдақ орналасқан клеткалармен толады. Осы күйінде целобластула паренхимула деп аталатын личинкаға айналады. Паренхимула, саңылаулар жүйесі арқылы, губканың денесінен су ортасына шығып, талшықтардың көмегімен еркін жүзіп, біршама уақыттан кейін субстратқа бекінеді. Субстратка бекінгесін паренхимуланың сыртқы талшықты клеткалары иммиграция әдісімен ішіне қарай енеді, ал керісінше іштегі талшығы жоқ клеткалары сыртқа шығады, осыдан кейін личинка ересек губкаға айналады. Личинканың талшықты клеткалары губканың ішкі қабатын, ал сыртқы ірі талшықсыз клеткалары дермальды қабатын, мезоглеяны және оның барлық клеткалық элементтерін құрайды. Ізбестсіз губкалардың да, ізбесті губкалардың да дамуында ұрық қабаттарының ауысып отыруы байқалады. Осындай даму ерекшелігі барлық губкаларға тән. Сол себептен ғалымдар губкаларды "өңін айналдырған" немесе "іштей ақтарылған" жәндіктер (Enantiozoa) деп атайды. Өйткені барлық көп клеткалы жануарлардың ұрығы дамығанда бластуланың анимальді (жоғарғы) жағындағы орналасқан майда (микромер) клеткалары эктодерма қабатына бастама береді, ал вегетативті (төменгі) жағындағы ірі клеткалары ішкі энтодерма қабатын құрайды, тек губкаларда керісінше. Губкалардың ұрық қабаттарының өзгерістерін туғызатын жағдайлары жөнінде көптеген жорамал пікірлер бар. Солардың ішінде ең көңілге қонарлықтайы - В. Н. Беклемишевтың гипотезасы. В. Н. Беклемишевтің пікірі бойынша, губкалардың ұрық қабаттарының өзгерістері, олардың личинкасының және ересек түрінің тіршілік ету жағдайларына байланысты. Личинка суда еркін жүзіп жүрген жағдайда, талшықты клеткалары кинетикалық (қозғалу) қызметін атқарады. Ал личинка ересек формасына айналған кезінде субстратка бекініп, жылжымай тіршілік ете бастайды, осыған байланысты талшықты клеткалары денесінің ішіне қарай өтіп, енді суды сүзу қызметін атқарады. Талшықтарының бір бағытта қозғалуына байланысты губканың саңылаулары арқылы үнемі су ішке - парагастраль қуысына - өтіп, одан оскулум арқылы сыртқа шығарылып тұрады. Сумен бірге ұсақ қоректік заттар да келеді, яғни талшықты жағалы клеткалар екі қызмет атқарады: денесінде суды жылжыту және коректену. Сөйтіп онтогенез барысында тіршілік әрекеттеріне байланысты губкалардың ұрық клеткалары да өзгерістерге бағытталып тұрады. Экологиясы және тәжірибелік маңызы. Губкалардың басым көпшілігі әлемдік мұхиттың тропиктік және субтропиктік аймақтарында кең тараған, аз ғана түрлері тұщы суларда кездеседі. Олар жағалаудан бастап, теңіздегі 500 м-ге дейінгі аралықта жиі кездеседі, тек шынылы губкалардың қаңқасы өте нәзік болғандықтан, олар теңіздің 7000 м-ге дейін терендігінде мекендейді. Губкалар көп жағдайда таза суларда, тасты, топырақты жерлерде өмір сүреді, себебі лайлы су қоймаларындағы өте ұсақ шөгінді тұнбалар олардың саңылауларын бітеп тастап, өмір сүруіне кедергі жасайды. Ал тұнба топырақтарда өмір сүретін губкалардың Hyalostylus, Hyalonema туыстас түрлерінің табаншасында ұзын спикулалар дамып, олар топыраққа қадалып денесін субстраттан биік көтеріп тұрады . Губкалар - күшті биофильтраторлар. Олар суды денесі арқылы көп сүзетіндіктен оны механикалық, және органикалық ластанудан сақтайды. Мысалы, үзындығы 7 см-лі ізбесті губка Leuconia aspera бір тәулікте денесінен 22,5 л суды сүзіп өткізеді және тазалайды. Губкалар басқа организмдермен селбесіп кейде қауымдасып та тіршілік етеді. Мысалы, тұщы су губкалары бір клеткалы жасыл балдырлармен - зоохлореллалармен; губка - Suberites domuncula - тақуа шаянмен; мүйізді губка -Cryptospongia enigmatica - көпқылтанды буылтық құртпен - Potamilla symbiotica-мен селбесіп тіршілік етеді. Кейбір көпқылтанды буылтық құрттар, шаянтәрізділер, жыланқұйрықтылар (тікентерілілер) губкаларды жауынан жасырынатын баспана ретінде пайдаланады, ал өз кезегінде губкалар да крабтардың, бауыраяқты моллюскалардың бақалшағына қоныстанып тіршілік етеді. Губкалардың тәжірибелік маңызы онша үлкен емес. Туалетті немесе фек губкасының (Spongia officinalis) спонгинді қаңқасын техникалық мақсатта - өнеркәсіпте және медицина саласында - қан ағысын тоқтататын тампон ретінде, бұғақ (зоб) ауруын емдеуде қолданылады. Спонгиннің құрамында йодтың мөлшері бірталай. Spongia officinalis-тың кептірілген спонгинді қаңқасында йодтың мөлшері 1,5-1,6%, ал Verongia plicifera-ның - 11-14%. Туалетті губкалар көбінесе Жерорта, Қызыл және Кариб теңіздерінде, Үнді мұхитының Австралия жағалауларында кездеседі. Шынылы губкаларды (Euplectella туысы) сәнді бұйымдар, сувенирлер жасау үшін пайдаланады. Оларды Жапония жағалауларында аулайды. Тұщы су бадягасының (Spongillidae түқымдасы) қаңқасын ревматизм ауруын емдеуге, сонымен қатар косметика ретінде пайдаланады. Кептірілген бадяганың қаңқасымен денені ысқанда, қан айналымы жақсарып, ем жүре бастайды. Бұрғылаушы губкалар (Cliona туысы) моллюскалардың бақалшағына, кораллдардың колониясына, ізбесті заттарға бекініп, оларды үңгіп, тесіп зақымдайды. Әсіресе устрицалар, мидиялар үшін қауіпті болып табылады. Қара және Баренц теңізінде кездеседі. Губкалардың жағымсыз ащы иісті заттары болғандықтан, олармен коректенетін жануарлар да аз. Губкалар өте ертеде шыққан ежелгі организмдер. Олардың қазба қалдықтары протерозой эрасындағы шөгінді жыныстар арасынан табылған. Кембрий дәуірінде Triaxonida, Tetraxonida, Cornacuspongida отрядтың өкілдерінің кеңінен таралғандығы және девон дәуірінде ізбесті губкалардың пайда болғандығы анықталған. Кембрий дәуірінде кеңінен тараған, кейін құрып біткен бокал тәрізді археоциаттардың қазба қалдықтары Қазақстанда да табылған. Классификациясы. Губкалардың систематикасы қаңкасының құрылысы мен құрамына негізделген. Губкалар типі үш класқа бөлінеді: ізбесті - Саісагеа немесе Calcispongia, шынылы - Hyalospongia және кәдімгі губкалар - Demospongia. ІЗБЕСТІ ГУБКАЛАР КЛАСЫ - CALCAREA НЕМЕСЕ CALCISPONGIA Қаңқасы көмір қышқыл ізбесті инелерінен (спикулаларынан) құралған, олар өте ұсак, бір, үш немесе төрт осьті, бір-бірімен байланыссыз бос орналасқан. Тек қана теңіздердің таяз жерлерінде жеке немесе колония ТУЗІП тіршілік етеді. Денесі ұсақ, түтік, цилиндр, күбі тәрізді. Құрылысы аскон, сикон, лейкон типті. Жиі кездесетін Sycon, Leuconia, Leucosolenia, Sycetta-туыстары. ШЫНЫЛЫ ГУБКАЛАР КЛАСЫ - HYALOSPONG1A Кремнезем инелерінен (ұсақ - микросклера, ірі - макросклералардан) құралған, негізінен үш осьті немесе алты сәулелі, бір-бірімен өзара байланысты тор тәрізді қаңқасы болады. Теңіздердің терең жерлерінде ғана жеке тіршілік етеді. Ұзындығы 50 см-ге дейін, түтік, қап, бокал тәрізді. Құрылысы сикон типтес, талшықты қалталары ірі, ұзын болып келеді . Кластың ерекшелігі - мезоглея қабаты нашар дамыған, барлық клеткаларының мембраналары жартылай ерігендіктен цитоплазмалары өзара жалғасып - синцития деп аталатын құрылым түзейді. Euplectella туысына жататын кейбір түрлерінің биіктігі 1 м шамасында, ал оның су түбіне қадалатын инелерінің ұзындығы 3 м-ге дейін жетеді. Жиі кездесетін Euplectella және Hyalonema туыстары. КӘДІМГІ ГУБКАЛАР КЛАСЫ - DEMOSPONG1A Қаңқасы кремнилі немесе спонганді, кейде екеуі де аралас күйде құрылады. Инелері бір, төрт, көп осьті. Теңіздерде, тұщы суларда, судың жағалауынан тереңдігіне дейін кең тараған, жеке немесе колония түзіп тіршілік етеді. Құрылысы лейкон типтес, талшықты камералары ұсақ, дөңгелек (жұмыр) болып келеді. Бұл класқа қазіргі уакытта көп кездесетін губкалар жатады. Олар екі отрядқа бөлінеді: төрт сәулелі - Tetraxonida және кремнилі мүйізді губкалар -Cornacuspongida. Төрт сәулелі губкалар отряды - Tetraxonida Қаңқасы кремнезем инелерінен құралған, олар бір осьті, жұлдыз тәрізді көп осьті, ал негізінен төрт осьті инелері бір осьтілермен аралас күйде түзіледі. Инелерінің көп болғандығына байланысты кейбір түрлерінде тері қабаты қалыңдап, сауыт сияқты денесін жауып тұрады (Geodia туысында). Төрт сәулелі губкалар теңіздерде кең тараған. Жиі кездесетін туыстары: шартәрізді ірі - геодиялар - Geodia; қызғылт түсті, шартәрізді - теңіз апельсині -Tethya; қомақты, ашық түсті пробкалы губкалар - Suberites; бұрғылаушы губкалар - Cliona. Кремнилі мүйізді губкалар отряды - Cornacuspongida Қаңқасы мүйізді спонгин жіпшелерінен, кремнилі, бір осьті инелерінен (ұсақ - микросклера, ірі - макросклералардан) немесе екеуінен аралас түзіледі. Бір осьті кремнилі инелері өзара спонгинмен желімделіп бір буда немесе тор тәрізді қаңқаны құрайды. Негізінде колониялы формалар, те-ңіздерде және тұщы суларда тіршілік етеді. Жиі кездесетін түрлері: туалет губкасы (Spongiidae түқымдасынан), тұщы су губкасы - бадяга (Spongillidae тұқымдасынан), байкал губкасы (Lubomirskiidae тұқымдасынан). ГУБКАЛАР (SPONGIA) ТИПІНІҢ ФИЛОГЕНИЯСЫ Губкалар көп клеткалы жануарлардың ішіндегі ерекше құрылысты организмдер тобы. Олардың клеткалары дифференцияланбай бір-біріне ауысып отыруы, нағыз эктодерма және энтодерма қабаттарының қалыптаспауы, ішегінің, тканьдерінің, мүшелерінің, нерв жүйелерінің, жоқтығы колонияларының жеке особьтарға бөлінбеуі, регенерациялық қабілеттілігінің күштілігі, ең соңында даму сатысында ұрық қабаттарының ауысып отыруы - губкалардың аса қарапайым жәндіктер екендігін дәлелдейді. Осындай ерекшеліктеріне сүйене отырып губкалардың шығу тегі жөнінде бірнеше жорамал пікірлер айтылған. Солардың ішінде Д. М. Федотов (1966) және басқалары - губкалар колониялы жағалы талшықты (Choanoflagellata) қарапайымдылардан пайда болған деп жорамалдайды. Оған дәлел - губкалардың және жағалы талшықты Choanoflagellata қарапайымдылардың клеткаларының құрылысының ұқсастығы. Екеуінің де клеткаларының талшығы біреу, оның түбін цитоплазмадан құралған жұқа жаға қоршап жатады. Жаға бір-біріне тығыз жанасып орналасқан таяқшалардан тұрады. Талшықтың қозғалу әсерінен ұсақ органикалық, қорек заттар (бактериялар, көк-жасыл балдырлар, ұсақ қарапайымдылар) жағаға жабысып, бірте-бірте цитоплазмаға және ас қорыту вакуольдеріне өтіп қорытылады. Сонымен, қарапайымдылардың талшықты жағалы клеткалары және губкалардың талшықты жағалы хоаноцит клеткалары құрылыстарына сәйкес қорек заттарды ұстау және қорыту қызметін атқарады. Екіншіден - губкалардың даму сатысындағы паренхимула личинкасы, өзінің құрылысы жағынан И. И. Мечниковтың гипотетикалық "фагоцителласына" ұқсас болуына байланысты "фагоцителла" субстратқа бекініп губкаларға бастама берді деп жорамалдайды. Фагоцителланың сыртқы қабаты ұсақ клеткалардан қалыптаскан және кинобласт деп аталады, ал ішкі қабаты ірі клеткалардан қалыптасып фагоцитобласт деп аталады. Губкаларда бәрі керісінше. Олардың личинкасы - паренхимула субстратқа бекінгесін оның сыртқы ұсақ талшықты клеткалары ішіне қарай енеді де, іштегі ірі клеткалары сыртқа шығады, осыдан кейін личинка ересек губкаға айналады. Осы өзгерістер В. Н. Беклемишевтің (1964) пікірі бойынша, олардың личинкасының және ересек түрінің тіршілік ету жағдайларына байланысты. Личинка суда еркін жүзіп жүрген жағдайда ұсақ талшықты клеткалары қозғалу, яғни кинетикалық қызметін атқарады, ал ересек түрі субстратка бекініп жылжымай тіршілік еткен жағдайда ұсақ талшықты клеткалары денесінің ішіне өтіп, еңді суды сүзу және сумен бірге келген ұсақ қорек заттарды ұстап, қоректену қызметін атқарады. Губкалардың осы ерекшеліктері бекініп тіршілік етуіне байланысты пайда болған бейімділік болуы керек. Көп ғалымдардың пікірлері бойынша, губкалар төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың орта тегінен өте ертеде бөлініп шығып, басқаша бағытта эволюциялық өзгерістерге ұшыраған болуы мүмкін деп жорамалдайды. Осы соңғы болжамды дұрыс деуге болады, себебі губкалардың, паренхимула личинкасы құрылысы жағынан ішекқуыстылардың плануласына ұқсас келеді. Бұл белгі губкалардың және ішеккуыстылардың шығу тегі бір екендігін дәлелдейді. 8 лекция |