Пальчун В.Т. Учебник по ЛОР М.Медицина 2002г.. Пальчун Владимир Тимофеевич
 Скачать 7.7 Mb.
|
|
Рис. 5.11. Фронтальный разрез улитки. 1 — лестница преддверия; 2 — лестница улитки; 3 — улитковый проток; 4 — спиральный узел; 5 — улитковая часть пред-дверно-улиткового нерва.  Рис. 5.12. Расположение улиткового протока в базальном завитке улитки. 1 — лестница преддверия; 2 — барабанная лестница; 3 — улитковый проток. 339     Рис. 5.13. Спиральный (кортиев) орган. 1 — преддверная (рейсснерова) мембрана; 2 — волосковые клетки; 3 — спиральный узел; 4 — нервные волокна к волосковым клеткам; 5 — опорные клетки; 6 — покровная мембрана; 7 — сосудистая полоска. органа выполняют поддерживающую и трофическую функции. Между клетками спирального органа имеются внутриэпители-альные пространства, заполненные жидкостью, получившей название "кортилимфа". По химическому составу кортилимфа довольно близка эндолимфе, однако имеет и существенные отличия. Над волосковыми клетками спирального органа расположена покровная мембрана {membranatectoria), которая так же, как и базилярная пластинка, отходит от края костной спиральной пластинки и нависает над базилярной пластинкой, поскольку наружный край ее свободен. Под ней также находится кортилимфа. Покровная мембрана состоит из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направление, в нее вплетаются волоски нейроэпителиальных наружных волосковых клеток. При колебаниях базилярной пластинки происходит натяжение и сжатие этих волосков, что приводит к преобразованию механической энергии колебаний стремени и жидкостей внутреннего уха в энергию электрического нервного импульса. В спиральном органе к каждой чувствительной волосковой клетке подходит только одно концевое нервное волокно, не дающее ответвлений к соседним клеткам, поэтому дегенерация нервного волокна приводит к гибели соответствующей клетки. Следует отметить, что существует афферентная и эфферентная иннервация чувствительных клеток спирального органа, осуществляющая центростремительный и центробежный поток. На внутренние волосковые клетки падает 95 % афферентной (центростремительной) иннервации. Наоборот, основной эфферентный поток направлен на наружные волосковые клетки. Перепончатые полукружные протоки {ductussemicirculares). 340 Находятся в костных каналах, повторяют их конфигурацию, но меньше их по диаметру, за исключением ампулярных отделов, которые почти полностью выполняют костные ампулы (рис. 5.14, а). Соединительнотканными тяжами, в которых проходят питающие сосуды, перепончатые протоки подвешены к эндос-ту костных стенок. Внутренняя поверхность протока выстлана эндотелием, в ампулах каждого из полукружных каналов располагаются ампулярные рецепторы, представляющие собой небольшой круговой выступ — ампулярный гребешок {cristaampul-laris), на котором размещены опорные и чувствительные ре-цепторные клетки, являющиеся периферическими рецепторами преддверной части преддверно-улиткового нерва. Среди рецепторных волосковых клеток выделяют более тонкие и короткие неподвижные волоски — стереоцилии, количество которых доходит до 50—100 на каждой чувствительной клетке, и один длинный и толстый подвижный волосок — киноцилий, располагающийся на периферии апикальной поверхности клетки. С волосковым аппаратом рецепторных клеток связывают процессы возбуждения вестибулярного аппарата. Движение эндолимфы при угловых ускорениях в сторону ампулы или гладкого колена полукружного протока приводит к раздражению нейроэпителиальных клеток. Предполагается, в частности, что изменение расстояния между киноцилиями и стерео-цилиями приводит к гипо- или гиперполяризации, следствием чего является увеличение или уменьшение потока импульсов от рецепторной клетки. В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка — эллиптический и сферический, в полости которых располагаются отолитовые рецепторы. Соответственно мешочкам они называются пятно эллиптического мешочка {maculautr-iculi) и пятно сферического мешочка {maculasacculi) и представляют собой небольшие возвышения на внутренней поверхности обоих мешочков, выстланных нейроэпителием (рис. 5.14, б). Этот рецепторный аппарат также состоит из опорных и чувствительных клеток. Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов карбоната кальция, имеющих форму октаэдров. Волоски чувствительных клеток вместе со статокониями (отолитами) и желеобразной массой образуют мембрану статоконий {отоли-товую мембрану). Среди волосков чувствительных клеток, так же как и в ампуллярных рецепторах, различают киноцилий и стереоцилии. Давление статокониев на волоски чувствительных клеток, а также смещение волосков при прямолинейных ускорениях является моментом трансформации механической энергии в электрическую в нейроэпителиальных волосковых клетках. Эллиптический и сферический мешочки соединены между собой посредством тонкого канальца — протока эллип- 341  Рис. 5.14. Схема вестибулярных рецепторов. а — ампулярный рецептор: 1 — просвет ампулы полукружного протока, 2 — ампулярный гребешок, 3 — просвет эллиптического мешочка, 4 — мембрана статоконий; б — статокониев рецептор: 1 — мембрана статоконий, 2 — рецеп-торные клетки. тического и сферического мешочков {ductusutriculosaccularis), который имеет ответвление — эндолимфатический проток (ductusendolymphaticus). Проходя в водопроводе преддверия, эндолимфатический проток выходит на заднюю поверхность пирамиды и там слепо заканчивается эндолимфатическим мешком (saccusendolymphaticus), представляющим собой расширение, образованное дупликатурой твердой мозговой оболочки. 342  Рис. 5.15. Кровоснабжение лабиринта. 1 — позвоночная артерия; 2 — бази-лярная артерия; 3 — передняя нижняя мозжечковая артерия; 4 — артерия лабиринта. Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки расположены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных протоков и по одной в двух мешочках преддверия каждого уха. В нервных рецепторах преддверия и полукружных протоков к каждой чувствительной клетке подходит не одно, а несколько нервных волокон, поэтому гибель одного из этих волокон не влечет за собой гибели клетки. Кровоснабжение внутреннего уха осуществляется через артерию лабиринта (a. labyrinthi), являющуюся ветвью базилярной артерии — a. basilaris(рис. 5.15). Во внутреннем слуховом проходе артерия лабиринта делится на три ветви: преддверную (г. vestibularis), преддвврно-улитковую (г. vestibulocochlearis) и улитковую (г. cochlearis). Особенности кровоснабжения лабиринта состоят в том, что ветви артерии лабиринта не имеют анастомозов с сосудистой системой среднего уха, преддверная мембрана лишена капилляров, а в области ампулярных и отолитовых рецепторов подэпителиальная капиллярная сеть находится в непосредственном контакте с клетками нейроэпителия; к нейро-эпителиальным волосковым клеткам спирального органа кровеносные сосуды не подходят, их питание осуществляется опосредованно через прилежащие к ним трофические клетки. Венозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, венам водопровода преддверия и венам внутреннего слухового прохода. Иннервация внутреннего уха. Слуховой анализатор (рис. 5.16). Волосковые клетки спирального органа синапти-чески связаны с периферическими отростками биполярных клеток спирального узла улитки (gangl. spiralecochleae), расположенного в основании костной спиральной пластинки улитки. Центральные отростки биполярных нейронов спирального узла являются волокнами улитковой части преддверно-улиткового (VIII) нерва (п. vestibulocochlearis), который проходит через внутренний слуховой проход и в области мосто-мозжечкового треугольника входит в мост. На дне IV желудочка преддверно- 343   Рис. 5.16. Схема слухового анализатора. 1 — кора височной доли большого мозга; 2 — медиальное коленчатое тело; 3 — нижние холмики пластинки крыши среднего мозга (задние бугры четверохолмия); 4 — латеральная петля; 5 — улитковые ядра; б — верхние оливные ядра; 7 — спиральный узел; 8 — спиральный орган. улитковый нерв делится на два корешка: преддверный (верхний) и улитковый (нижний). Волокна улиткового корешка заканчиваются в латеральном углу ромбовидной ямки на клетках переднего улиткового ядра {nucl. cochlearisventralis) и заднего улиткового ядра (nucl. co-chlearisdorsalis). Таким образом, клетки спирального узла вместе с периферическими отростками, идущими к нейроэпители-альным волосковым клеткам спирального органа, и централь- 344 ными отростками, заканчивающимися в ядрах моста, составляют / нейрон слухового анализатора. На уровне улитковых ядер расположен ряд ядерных образований, принимающих участие в формировании дальнейших путей для проведения слуховых раздражений: ядра трапециевидного тела, верхнее оливное ядро, ядро латеральной петли. От переднего и заднего улитковых ядер начинается // нейрон слухового анализатора. Меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, а большая часть перекрещивается и переходит на противоположную сторону моста, заканчиваясь в оливе и трапециевидном теле. Волокна III нейрона в составе латеральной петли идут к ядрам пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия) и медиального коленчатого тела, откуда уже волокна IV нейрона после второго частичного перекреста направляются в височную долю большого мозга и оканчиваются в корковом отделе слухового анализатора, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Гешля). Проведение импульсов от кохлеарных рецепторов по обеим сторонам мозгового ствола объясняет то обстоятельство, что одностороннее нарушение слуха возникает только в случае поражения среднего и внутреннего уха, а также преддверно-улиткового нерва и его ядер в мосту. При одностороннем поражении латеральной петли, подкорковых и корковых слуховых центров импульсы от обоих кохлеарных рецепторов проводятся по непораженной стороне в одно из полушарий большого мозга и расстройства слуха может не быть. Слуховая система обеспечивает восприятие звуковых колебаний, проведение нервных импульсов к слуховым нервным центрам, анализ получаемой информации. Вестибулярный анализатор. Рецепторные клетки вестибулярного анализатора контактируют с окончаниями периферических отростков биполярных нейронов преддверного узла (gangl. vestibulare), расположенного во внутреннем слуховом проходе. Центральные отростки этих нейронов формируют преддверную часть преддверно-улиткового (VIII) нерва, который проходит во внутреннем слуховом проходе, выходит в заднюю черепную ямку и в области мостомозжечкового треугольника внедряется в вещество мозга. В вестибулярных ядрах продолговатого мозга, в дне IV желудочка, заканчивается / нейрон. Вестибулярный ядерный комплекс включает четыре ядра: латеральное, медиальное, верхнее и нижнее. От каждого ядра идет с преимущественным перекрестом // нейрон. Высокие адаптационные возможности вестибулярного анализатора обусловлены наличием множества ассоциативных путей ядерного вестибулярного комплекса (рис. 5.17). С позиций клинической анатомии важно отметить пять основных связей вестибулярных ядер с различными образованиями центральной и периферической нервной системы. 345   А Вестубулоспинальные связи. Начинаясь от латеральных ядер, в составе преддверно-спинномозгового пути они проходят в передних рогах спинного мозга, обеспечивая связь вестибулярных рецепторов с мышечной системой. А Вестибулоглазодвигателъные связи. Осуществляются через систему заднего продольного пучка: от медиального и нижнего ядер идет перекрещенный путь, а от верхнего ядра — неперекрещенный, к ядрам глазодвигательного нерва. А Вестибуловегетативные связи. Осуществляются от медиального ядра к ядрам блуждающего нерва, к ретикулярной формации, диэнцефальной области. А Вестибуломозжечковые пути. Проходят во внутреннем отделе нижней мозжечковой ножки и связывают вестибулярные ядра с ядрами мозжечка. А Вестибулокортикапьные связи. Обеспечиваются системой волокон, идущих от всех четырех ядер к таламусу. Прерываясь в последнем, далее эти волокна идут к височной доле большого мозга, где вестибулярный анализатор имеет рассеянное представительство. Кора большого мозга и мозжечок выполняют регулирующую функцию по отношению к вестибулярному анализатору. Посредством указанных связей реализуются разнообразные сенсорные, вегетативные и соматические вестибулярные реакции. 5.2. Клиническая физиология уха В ухе объединены два органа — слуха и равновесия, каждый из них содержит периферический рецепторный отдел анализатора. Рецепторы слуха и равновесия относятся к механорецепторам и характеризуются определенной общностью принципов функционирования. В то же время более молодой в филогенетическом и онтогенетическом отношениях слуховой аппарат уха отличается большей сложностью организации. Чувствительные элементы слухового анализатора в отличие от вестибулярных относятся к экстероцепторам. Рассмотрим особенности функционирования органа слуха и вестибулярного анализатора.  Рис. 5.17. Схема ассоциативных связей вестибулярного анализатора. 1 — лабиринт; 2 — преддверный узел; 3 — мозжечок; 4 — кора полушарий большого мозга; 5 — ядра глазодвигательных нервов; б — ретикулярная формация; 7 — вестибулярные ядра в продолговатом мозге; 8 — спинной мозг.346 5.2.1. Функция органа слуха Слух человека является сложным процессом, для реализации которого необходимы проведение звуковой волны, преобразование ее в нервные импульсы, передача их в нервные Центры, анализ и интеграция звуковой информации. Соответственно различают такие функции органа слуха, как звукопро-ведение и звуковосприятие. Адекватным раздражителем органа 347    Рис. 5.18. Звуковая волна. р — звуковое давление; t — время; л— длина волны. слуха является звук, поэтому для освещения основных функциональных особенностей системы необходимо знакомство с некоторыми понятиями акустики. Основные физические понятия акустики. Звук представляет собой механические колебания упругой среды, распространяющиеся в виде волн в воздухе, жидкости и твердых телах. Источником звука может быть любой процесс, вызывающий местное изменение давления или механическое напряжение в среде. С точки зрения физиологии под звуком понимают такие механические колебания, которые, воздействуя на слуховой рецептор, вызывают в нем определенный физиологический процесс, воспринимаемый как ощущение звука. Звуковая волна характеризуется синусоидальными, т.е. периодическими, колебаниями (рис. 5.18). При распространении в определенной среде звук представляет собой волну с фазами сгущения (уплотнения) и разрежения. Различают волны поперечные — в твердых телах, и продольные — в воздухе и жидких средах. Скорость распространения звуковых колебаний в воздухе составляет 332 м/с, в воде — 1450 м/с. Одинаковые состояния звуковой волны — участки сгущения или разрежения — называются фазами. Расстояние между средним и крайним положением колеблющегося тела называется амплитудой колебаний, а между одинаковыми фазами — длиной волны. Число колебаний (сжатий или разрежений) в единицу времени определяется понятием частоты звука. Единицей измерения частоты звука является герц (Гц), обозначающий число колебаний в секунду. Различают высокочастотные (высокие) и низкочастотные (низкие) звуки. Низкие звуки, при которых фазы далеко отстоят друг от друга, имеют большую длину волны, высокие звуки с близким расположением фаз — маленькую (короткую). Фаза и длина волны имеют важное значение в физиологии слуха. Так, одним из условий оптимального слуха является приход звуковой волны к окнам преддверия и улитки в разных фазах и это анатомически обеспечивается звукопроводящей системой среднего уха. Высокие звуки с малой длиной волны приводят в колебание небольшой (короткий) столб лабиринтной жидкости (перилимфы) в основании улитки (здесь они 348 воспринимаются), низкие — с большой длиной волны — распространяются до верхушки улитки (здесь они воспринимаются). Это обстоятельство важно для уяснения современных теорий слуха. По характеру колебательных движений различают:
Гармонические (ритмичные) синусоидальные колебания создают чистый, простой звуковой тон. Примером может быть звук камертона. Негармонический звук, отличающийся от простых звуков сложной структурой, называется шумом. Частоты разнообразных колебаний, создающих шумовой спектр, относятся к частоте основного тона хаотично, как различные дробные числа. Восприятие шума часто сопровождается неприятными субъективными ощущениями. Способность звуковой волны огибать препятствия называется дифракцией. Низкие звуки с большой длиной волны обладают лучшей дифракцией, чем высокие с короткой длиной волны. Отражение звуковой волны от встречающихся на ее пути препятствий называется эхом. Многократное отражение звука в закрытых помещениях от различных предметов носит название реверберации. Явление наложения отраженной звуковой волны на первичную звуковую волну получило название "интерференция". При этом может наблюдаться усиление или ослабление звуковых волн. При прохождении звука через наружный слуховой проход происходит его интерференция и звуковая волна усиливается. Явление, когда звуковая волна одного колеблющегося предмета вызывает соколебательные движения другого предмета, называется резонансом. Резонанс может быть острым, когда собственный период колебаний резонатора совпадает с периодом воздействующей силы, и тупым, если периоды колебаний не совпадают. При остром резонансе колебания затухают медленно, при тупом — быстро. Важно, что колебания структур уха, проводящих звуки, затухают быстро; это устраняет искажение внешнего звука, поэтому человек может быстро и последовательно принимать все новые и новые звуковые сигналы. Некоторые структуры улитки обладают острым резонансом, и это способствует различению двух близкорасположенных частот. |