Хрестоматия Хомской. Содержаниепредисловие ко второму изданию теоретические основы нейропсихологии
 Скачать 4.93 Mb.
|
|
ОСНОВНЫЕ ВИДЫ ПЕРЕСТРОЕК ПРИ ДЕФЕКТАХ КОРТИКАЛЬНЫХ СИСТЕМ (...) Описанный нами путь смысловой перестройки нарушенных систем является не единственным путем восстановления нарушенных кортикальных функций. Он пригоден в тех случаях, когда пораженная частная кортикальная система не выпадает полностью, а лишь начинает работать в условиях патологически измененной нейродинамики. Мозги психика. Проблема локализации высших психических функций Остается, однако, очень много случаев, когда сложные системы кортикальной деятельности распадаются вследствие того, что одна из входивших в их состав предпосылок полностью выпадает в результате локального поражения мозга. Такие случаи могут иметь место после поражения коры затылочной области, когда больной не может воспринимать формы, когда поражение постцентральной области разрушает внутренние проприоцептивные схемы тела и иннерваторные импульсы не находят нужного адресата. Такие же случаи возможны при поражениях премоторных систем, когда правильная организация текущих во времени возбуж дений нарушается и плавно текущие двигательные навыки становятся недоступными. В этих случаях перестройка нарушенных функций идет другим путем и может принимать форму сложных межсистемных компенсаций. Мы уже говорили выше, что для сложной функциональной системы, опирающейся на высшие уровни кортикальной организации, всегда необходимо наличие известного синтетического афферентного поля. Как правило, это поле никогда не состоит из афферентаций, относящихся только к одной системе. Как показали онтогенетические исследования (НМ. Щелованов, Н. Л. Фигурин, М. П. Денисова), эти афферентные синтезы почти всегда складываются как полирецепторные; в любой акт координированного движения руки и тем более в акты речи, письма и т. п. входит целая система разнородных афферентаций, из которых обычно одна группа выделяется как ведущая (П. К. Анохин). Примером полирецепторности сложных функциональных систем может служить артикулированная речь примером ведущей роли одной из афферентаций может быть роль звукового анализа в процессах письма. В процессе развития навыка относительная роль той или другой афферентаций может меняться, и на разных его этапах то та, то другая афферента ция может стать ведущей. Как было сказано выше, такой множественный состав афферентного поля, обусловливающий нормальную работу функциональных систем, и является основой сложных межфункциональных перестроек в тех случаях, когда один из компонентов афферентного поля выпадает, всегда остается возможность заместить выпавшее звено функциональной системы новыми на основании включения этого нового звена достигнуть реинтеграции функциональной системы. Такая межсистемная перестройка, относительно ограниченная у животного, имеет широкие возможности у человека, функциональные системы которого обладают такой степенью сложности, что определенные задачи практически могут решаться совершенно различными путями почти любой нарушенный компонент может быть замещен каким либо другим, который начинает играть соответствующую новую роль в реинтегрированной системе. Тот факт, что совершенно различные компоненты, имевшие ранее самые разнообразные функции, могут легко входить в новые функциональные системы, был показан путем анализа исторического развития и онтогенеза психической деятельности человека. Так, например, когда человек впервые применил зарубку или узелок для того, чтобы запомнить известное содержание, он тем самым придал зрительно воспринимаемому элементу новую функцию условного сигнала и, введя оптический образ в мнестическую систему, одновременно завязал новый узел меж функциональных отношений. Всю дальнейшую историю психического развития Общие принципы перестройки мозговых систем 133 и в частности историю психического развития ребенка, можно понимать как перестройку основных функциональных систем и смену тех операций, с помощью которых человек начинает осуществлять те или иные задачи. Примеры компенсации дефекта путем межсистемных перестроек широко известные клинике поражения элементарных уровней центрального нервного аппарата. Классическим примером таких перестроек могут служить случаи спинной сухотки, когда ходьба, ставшая невозможной вследствие выпадения глубокой чувствительности, восстанавливается благодаря радикальной перестройке, в результате которой место выпавшего кинестетического контроля занимает зрение или контроль со стороны кинестетики верхних конечностей больной начинает передвигаться с помощью палки, которой он ощупывает путь и которая позволяет ему вносить нужные коррекции в движения. Аналогичный, хорошо известный пример относится к клинике паркинсонизма. В этих случаях глубокое поражение подкоркового уровня синергии делает невозможным длительное движение в однородном пространстве поэтому спонтанная ходьба (особенно с закрытыми глазами) оказывается очень затрудненной, через несколько шагов она заменяется общим тремором и повышенный тонус сковывает движение больного. Однако и здесь достаточно бывает перестроить функциональную систему ходьбы, поднять ее на высший уровень, включить в нее компоненты зрения, которые раньше не принимали в ней никакого участия, и ходьба становится возможной. Так, больной, который совсем не может ходить по ровному полу, легко делает это, шагая через начерченные на полу линии. Замена однородного пространства апериодическим, а кинестетической афферентации — зрительной дает возможность радикально изменить систему и построить ее на новых основа ниях. Межсистемные функциональные перестройки являются путем восстановления функций не только при поражении низших уровней центрального нервного аппарата. Нередко они имеют место и при локальных поражениях коры головного мозга. Сходным путем может происходить перестройка в случаях кортикальных нарушений проприоцепции (когда привлечение зрительного контроля помогает построить схемы праксиса на новых основаниях тем же путем функциональных перестроек может быть компенсирован дефект плавности двигательных навыков при поражениях премоторных систем, когда вместо утерянных динамических схем привлекаются добавочные афферентации, исходящие из сохранившихся задних разделов полушария. Наконец, как нельзя более широко развертываются такие перестройки в сложных формах речевой деятельности, письма, счета и т. п. Известные в клинике примеры, когда больной, утерявший речедвигательные навыки счета, восстановил, однако, таблицу умножения, привлекая для этого зрительно представляемую сетку перемножаемых элементов, или когда больной компенсировал дефект непосредственного восприятия формы с помощью привлечения движений глаз, которыми он обводит предмет, могут служить иллюстрацией того, как многообразны межсистемные замены, посредством которых может быть восстановлена функция, утерянная после локального мозгового поражения АР. Лурия ТРИ ОСНОВНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ БЛОКА МОЗГА 1 Поскольку психические процессы человека являются сложными функциональными системами, не локализованы в узких, ограниченных участках мозга, а осуществляются при участии сложных комплексов совместно работающих мозговых аппаратов, становится необходимым выяснить, из каких основных функциональных единиц состоит мозг человека и какую роль играет каждая из них в осуществлении сложных форм психической деятельности. Можно с полным основанием выделить три основных функциональных блока (или три основных аппарата) мозга, участие которых необходимо для осуществления любой психической деятельности. С некоторым приближением к истине их можно обозначить как 1) блок, обеспечивающий регуляцию тонуса или бодрствования) блок получения, переработки и хранения информации, поступающей из внешнего мира 3) блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности. Психические процессы человека, в частности различные виды его сознательной деятельности, всегда протекают при участии всех трех блоков, каждый из которых играет свою роль в обеспечении психических процессов, вносит свой вклад в их осуществление. БЛОК РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И БОДРСТВОВАНИЯ Для того чтобы обеспечить полноценные психические процессы, необходимо бодрственное состояние человека. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль за ней, корригируя ошибки и сохраняя ее направленность. Хорошо известно, что в состоянии сна такая четкая регуляция психических процессов невозможна, ход всплывающих воспоминаний и ассоциаций приобретает неорганизованный характер и направленное выполнение психической деятельности становится недоступным. О том, что для осуществления организованной, целенаправленной деятельности необходим оптимальный тонус коры, говорил еще И. П. Павлов, писавший, что, если бы мы могли видеть систему возбуждений, распространяющуюся по коре бодрствующего животного (или человека, мы могли бы наблюдать движущееся концентрированное световое пятно, перемещающееся по коре по мере перехода Естественнонаучные основы психологии / Под ред. А. Л. Смирнова, АР. Лурия, В. Д. Небылицына. М.: Педагогика, 1978. С. 120–139. Три основных функциональных блока мозга 135 от одной деятельности к другой и олицетворяющее пункт оптимального возбуждения, без которого невозможно нормальное осуществление деятельности. В дальнейшем развитие электрофизиологической техники позволило увидеть такое пятно оптимального возбуждения на специальном приборе — топоскопе, разработанном МН. Ливановым, на котором возможно одновременно регистрировать до 150 пунктов возбуждения коры головного мозга и отражать динамику этих пунктов на телевизионном устройстве. Это позволило наблюдать, как в коре бодрствующего мозга действительно возникает пятно оптимального возбуждения, как оно продвигается по мозговой коре и как при переходе в сонное состояние это пятно теряет свою подвижность, становится инертными наконец угасает. И. П. Павлову принадлежит заслуга не только в том, что он указал на необходимость возникновения такого оптимального состояния мозговой коры для осуществления каждой организованной деятельности, но ив том, что им были установлены те основные нейродинамические законы, которыми характеризуется такое оптимальное состояние коры. Как было показано его исследованиями, процессы возбуждения, протекающие в бодрствующей коре, подчиняются закону силы, согласно которому каждое сильное (или биологически значимое) раздражение вызывает сильную, а каждое слабое раздражение — слабую реакцию. И. П. Павловым было показано также, что в этих случаях нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, наконец, высокой подвижностью, позволяющей с легкостью переходить от одной деятельности к другой. Именно эти черты оптимальной нейродинамики исчезают в просоночном или сонном состоянии, при котором тонус коры снижается. В тормозных, или фазовых, состояниях закон силы нарушается, вследствие чего слабые раздражители либо уравниваются с сильными по интенсивности вызываемых ими ответов («уравнительная фаза, либо даже превосходят их, вызывая более интенсивные реакции, чем те, которые вызываются сильными раздражителями (парадоксальная фаза, либо вообще перестают вызывать какие бы тони было ответы (ультра парадоксальная фаза. Известно, далее, что в состоянии сниженного тонуса коры нарушается нормальное соотношение возбудительных и тормозных процессов и та подвижность нервной системы, которая необходима для протекания каждой нормальной психической деятельности. Все это показывает, какую решающую роль играет сохранение оптимального тонуса коры для организованного протекания психической деятельности. Возникает, однако, вопрос какие аппараты мозга обеспечивают сохранение этого тонуса коры? Одним из наиболее важных открытий было установление того факта, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и подкорковых отделах мозга и что эти аппараты находятся в двойных отношениях скорой, тонизируя ее и испытывая ее регулирующее влияние В 1949 г. Г. Мэгун и Г. Моруцци обнаружили, что в стволовых отделах головного мозга находится особое нервное образование, по своему морфологическому строению и по своим функциональным свойствам приспособленное к тому, чтобы Мозги психика. Проблема локализации высших психических функций градуально (а не по принципу все или ничего) регулировать состояние мозговой коры, изменяя ее тонус и обеспечивая ее бодрствование. Поскольку оно построено по типу нервной сети, в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяющихся друг с другом короткими отростками, оно было названо ретикулярной формацией — сеть. Она то и модулирует состояние нервного аппарата. Одни из волокон этой ретикулярной формации (РФ) направляются вверх, оканчиваясь в конечном итоге в новой коре. Это восходящая ретикулярная система, играющая решающую роль в активации коры ив регуляции ее активности. Другие волокна идут в обратном направлении начинаясь в новой и древней коре, направляются к расположенным ниже образованиям мозга. Это нисходящая ретикулярная система. Она ставит нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в коре головного мозга и выполнение которых нуждается в модификации и модуляции состояний бодрствования. Оба этих раздела РФ составляют единую систему, единый саморегулирующийся аппарат, который обеспечивает изменение тонуса коры, но вместе стем сам находится под ее влиянием, изменяясь и модифицируясь под регулирующим влиянием происходящих в ней изменений. Описание РФ явилось открытием первого функционального мозгового блока, обеспечивающего регуляцию тонуса коры и состояний бодрствования, позволяющего регулировать эти состояния соответственно поставленным перед человеком задачам. Исследование его действия показало, что этот блок вызывает реакцию пробуждения (arousal), повышает возбудимость, обостряет чувствительность и оказывает тем самым общее активирующее влияние на кору головного мозга. Поражение входящих в него структур приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению состояния сна, а иногда и к коматозному состоянию. Вместе стем было обнаружено, что раздражение других ядер РФ (тормозящих) вело к возникновению характерных для сна изменений в электрической активности коры и к развитию сна. Активизирующая РФ, являющаяся важнейшей частью первого функционального блока мозга, с самого начала была названа неспецифической. Это коренным образом отличало ее от подавляющего числа специфических (сенсорных и двигательных) систем мозговой коры. Считалось, что ее активирующее и тормозное действие равномерно затрагивает все сенсорные и все двигательные функции организма и что ее функцией является лишь регуляция состояний сна и бодрствования, т. е. неспецифического фона, на котором протекают самые различные виды дея тельности. Это утверждение нельзя, однако, признать полностью правильным. Как показали дальнейшие наблюдения, РФ имеет определенные черты дифференцирован ности, или специфичности, как по своим анатомическим характеристикам, таки по своим источниками по формам проявления. Только эта дифференцированность («специфичность») не имеет ничего общего с модальностью основных органов чувств (или анализаторов) и носит, как показал ряд авторов, своеобразный характер. Остановимся на этой дифференцированности источников активации, составляющей основную функцию РФ, и на ее дифференцированной топографической организации Три основных функциональных блока мозга 137 Известно, что нервная система всегда находится в состоянии некоторого тонуса активности и что сохранение его связано со всякой жизнедеятельностью. Однако существуют ситуации, в которых обычный тонус недостаточен и должен быть повышен. Эти ситуации и являются основными источниками активации нервной системы. Можно выделить по крайней мере три основных источника этой активации, причем действие каждого из них передается при посредстве активирующей РФ и, что существенно, при помощи ее различных частей. В этом и состоит диф ференцированность или специфичность функциональной организации этой не специфической активирующей системы. Первый из этих источников — обменные процессы организма, или, как иногда выражаются, его внутреннее хозяйство. Эти процессы, приводящие к сохранению внутреннего равновесия организма (гомеостазиса), в их наиболее простых формах связаны с дыхательными, пищеварительными процессами, с сахарными белковым обменом, с внутренней секрецией и т. д. Все они регулируются главным образом аппаратами гипоталамуса. Тесно связанная с гипоталамусом РФ продолговатого и среднего мозга также играет значительную роль в этой наиболее простой (витальной) форме активации. Более сложные формы этого вида активации связаны с обменными процессами, организованными в определенные врожденные системы поведения (системы инстинктивного, или безусловно рефлекторного, пищевого и полового поведения). Общим для обоих этих видов активации является то, что их источник — обменные (и гуморальные) процессы, протекающие в организме. Различия же их заключаются в неодинаковом по сложности уровне организации ив том факте, что если первые процессы, наиболее элементарные, вызывают лишь примитивные автоматические реакции, связанные с недостатком кислорода или выделением запасных веществ из их органических депо и при голодании, то вторые организованы в сложные поведенческие системы, в результате действия которых удовлетворяются соответствующие потребности и восстанавливается равновесие внутреннего хозяйства организма». Естественно, что для того, чтобы вызвать сложные инстинктивные формы поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Биологически специфичные формы пищевой или половой активации обеспечиваются более высокорасположенными ядрами мезэнцефальной, диэнцефальной и лимбической РФ. В этих образованиях мозгового ствола и древней коры имеются высо коспецифические ядра РФ, раздражение которых приводит либо к активации, либо к блокированию различных сложных форм инстинктивного поведения. Второй источник активации имеет совсем иное происхождение. Он связан с поступлением в организм раздражителей из внешнего мира и приводит к возникновению совершенно иных форм активации, проявляющихся в виде ориентировочного рефлекса. Человек живет в мире постоянно доходящей до него информации, и потребность в этой информации иногда оказывается у него не меньшей, чем потребность в органическом обмене веществ. Лишенный постоянного притока информации, что имеет место в редких случаях выключения всех воспринимающих органов, он впадает в сон, из которого его может вывести только постоянно поступающая инфор Мозги психика. Проблема локализации высших психических функций мация. Нормальный человек переносит ограничение в контакте с внешним миром очень тяжело. Как это наблюдал Д. Хэбб, достаточно было поместить испытуемых в условия резкого ограничения притока возбуждений, чтобы их состояние становилось труднопереносимым и чтобы у них возникали галлюцинации, которые в какой то мере компенсировали ограниченный приток информации. Совершенно естественно поэтому, что в аппарате головного мозга, ив частности в аппаратах РФ, имеются специальные механизмы, обеспечивающие тоническую скорму активации, источником которой является приток возбуждений из органов чувств, обладающий в известной мере не меньшей интенсивностью, чем первый, указанный выше источник активации. Однако эта тоническая форма активации, связанная с работой органов чувств является лишь наиболее элементарным источником активации описываемого типа. Поскольку человек живет в условиях постоянно меняющейся среды, эти изменения иногда неожиданные для него — требуют известного обостренного состояния бодрствования. Такое обостренное бодрствование должно сопровождать всякое изменение в окружающих условиях, всякое появление неожиданного (а иногда и ожидаемого) изменения условий. Оно должно проявляться в мобилизации организма к возможным неожиданностями именно это лежит в основе особого вида активности, который И. П. Павлов называл ориентировочным рефлексом и который, не будучи обязательно связанным с основными биологическими формами инстинктивных процессов (пищевым, половыми т. д, является важнейшей основой познавательной деятельности. Одним из наиболее важных открытий последних десятилетий было обнаружение связи ориентировочного рефлекса, или реакции пробуждения (активации), с работой РФ мозга. Как показали исследования, ориентировочный рефлекс и реакция активации представляют собой сложное, комплексное явление. Описаны тоническая и гене рализованная формы этой реакции, с одной стороны, и фазическая и локальная ее формы — с другой. Те и другие связаны с различными структурами в пределах РФ тоническая иге нерализованная формы — с нижними, фазическая и локальная — с верхними отделами ствола, и прежде всего с неспецифической таламической системой. Как показали микроэлектродные исследования, неспецифические ядра таламуса, а также хвостатого тела и гиппокампа функционально тесно связаны с системой ориентировочного рефлекса. Каждая реакция на новизну требует прежде всего сличения нового раздражителя с системой старых, уже ранее появлявшихся раздражителей. Только такая «компарация» позволит установить, является ли данный раздражитель действительно новыми должен ли он вызывать ориентировочный рефлекс, или же он является старыми появление его не требует специальной мобилизации организма. Только такой механизм может обеспечивать процесс привыкания, когда многократно повторяющийся раздражитель теряет свою новизну и необходимость специальной мобилизации организма при его появлении исчезает. В этом звене механизм ориентировочного рефлекса тесно связан, следовательно, с механизмами памяти, и именно связь данных процессов и обеспечивает ту «компарацию» сигна Три основных функциональных блока мозга |