Хрестоматия Хомской. Содержаниепредисловие ко второму изданию теоретические основы нейропсихологии
 Скачать 4.93 Mb.
|
|
139 лов, которая является одним из важнейших условий этого вида активации. Важнейшим открытием последних лети было указание на то, что значительная часть нейронов гиппокампа и хвостатого тела, не имеющих модально специфических функций, осуществляет функцию «компарации» сигналов, реагируя на появление новых раздражителей и выключая активность в условиях привыкания к ним. Активирующая и тормозящая (иначе говоря, модулирующая) функции нейронов гиппокампа и хвостатого тела оказались, как стало ясно в последние годы, важнейшим источником регуляции тонических состояний мозговой коры, которые связаны с наиболее сложными видами ориентировочного рефлекса, на этот разносящими уже не врожденный, а более сложный, прижизненно возникающий или условно рефлекторный характер. Остановимся в кратких чертах на третьем источнике активации, в котором первый функциональный блок мозга принимает интимное участие, хотя и не исчерпывает всех частей мозгового аппарата, обеспечивающих его организацию. Таким третьим источником активации человека служат планы, перспективы и программы, которые формируются в процессе сознательной жизни людей они социальны по своему происхождению и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней, а потоми внутренней речи. Всякий сформулированный в речи замысел вызывает целую программу действий, направленных к достижению этой цели. Всякое достижение ее прекращает активность, в то время как обратное ведет к дальнейшей мобилизации усилий. Было бы неправильно считать возникновение таких намерений и формулировку целей чисто интеллектуальным актом. Осуществление замысла, достижение цели требуют известной энергии и могут быть обеспечены лишь при наличии достаточного уровня активности. Мозговой аппарат, лежащий в основе этой активности (наиболее существенной для понимания сознательного поведения человека, оставался долгое время неизвестными только в последние годы был сделан существенный шаг к его выявлению. Относящиеся к этому вопросу наблюдения заставляют отвергнуть старые предположения о том, что источник указанной активности следует искать только во внутрикортикальных связях. Они убедительно показывают, что в поисках механизмов этих наиболее высоких форм организации активности следует сохранить вертикальный принцип строения функциональных систем мозга, те. обратиться к тем связям, которые существуют между высшими отделами коры и нижележащей РФ. Надо отметить, что нисходящие аппараты РФ исследованы значительно меньше, чем ее восходящие связи. Однако благодаря целой серии работ выяснено, что посредством кортико ретикулярных путей раздражение отдельных участков коры может вызывать генерализованную реакцию пробуждения, оказывать облегчающее влияние на специальные рефлексы, изменять возбудимость мышц, понижать пороги различительной чувствительности и обусловливать ряд других изменений. Таким образом, с достаточной надежностью установлено, что, наряду со специфическими сенсорными и двигательными функциями, кора головного мозга осуществляет и неспецифические активирующие функции, что каждое специфическое афферентное или эфферентное волокно сопровождается волокном неспецифиче ской активирующей системы и что раздражением определенных участков коры можно вызвать как активирующие, таки тормозящие влияния на нижележащие Мозги психика. Проблема локализации высших психических функций нервные образования. Выяснилось далее, что нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) РФ имеют достаточно дифференцированную корковую организацию, и если наиболее специфические пучки этих волокон (повышающих или понижающих тонус сенсорных или двигательных аппаратов) исходят из первичных (и частично вторичных) зон корыто более общие активирующие влияния на РФ ствола исходят прежде всего из лобных отделов коры. Эти нисходящие волокна, идущие от префронтальной коры к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований, и являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы мозговой коры, непосредственно участвующие в формировании намерений и планов, вовлекают в это и нижележащие аппараты РФ таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности. Все это показывает, что аппараты первого функционального блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее дифференцирующее влияние и что первый функциональный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры. БЛОК ПРИЕМА, ПЕРЕРАБОТКИ И ХРАНЕНИЯ ИНФОРМАЦИИ Как было сказано, первый функциональный блок построен по типу «неспецифи ческой нервной сети, которая осуществляет свою функцию постепенного, граду ального изменения состояний и не имеет прямого отношения ник приему и переработке информации, ник выработке содержательных намерений, планов и программ поведения. Во всем этом данный блок мозга (расположенный в основном в пределах мозгового ствола, образований промежуточного мозга и медиальных отделов коры) существенно отличается от аппаратов второго функционального блока мозга, несущего основную функцию приема, переработки и хранения информации. Этот блок расположен в конвекситальных (наружных) отделах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты зрительной (затылочной, слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) области. По своему гистологическому строению он состоит не из сплошной нервной сети, а из изолированных нейронов, которые составляют толщу мозговой коры, располагаясь в шести слоях, ив отличие от аппаратов первого блока работают не по принципу градуальных изменений, а по закону все или ничего, принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов. По своим функциональным особенностям аппараты этого блока приспособлены к приему раздражителей, доходящих до головного мозга от периферических рецепторов, к дроблению их на огромное число составляющих элементов (анализу на мельчайшие составляющие детали) и к их комбинации в нужные динамические функциональные структуры (к образованию целых функциональных систем). Этот блок состоит из частей, обладающих высокой модальной специфичностью. Входящие в его состав части приспособлены к тому, чтобы принимать зрительную, слуховую, вестибулярную или общечувствительную информацию. В этот блок включаются также центральные аппараты вкусовой и обонятельной рецепции, хотя у человека они настолько оттесняются центральным представительством Три основных функциональных блока мозга 141 высших экстероцептивных, дистантных анализаторов, что занимают в пределах коры головного мозга очень незначительное место. Основу этого блока образуют первичные, или проекционные, зоны коры, состоящие главным образом из нейронов 4 го афферентного слоя, значительная часть которых обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных аппаратов коры реагируют только на узкоспециальные свойства зрительных раздражителей (одни — на оттенки цвета, другие — на характер линий, третьи — на направление движения и т. п.). Естественно, что такие высочайшие по своей дифференцированности нейроны сохраняют строгую модальную специфичность, ив первичной затылочной коре нельзя найти клетки, которые реагировали бы на звук, также как ив первичной височной коре мы не обнаружили клеток, которые реагировали бы на зрительные раздражители. Следует, однако, отметить, что первичные зоны отдельных областей коры, входящих в состав этого блока, включают в свой состав и клетки мультимодального характера, реагирующие на несколько видов раздражителей, равно как и клетки, не реагирующие на какой либо модально специфический тип раздражителей и, по видимому, сохраняющие свойства неспецифического поддержания тонуса. Однако эти клетки составляют лишь очень небольшую часть всего нейронного состава первичных зон коры (по некоторым данным — не превышают 4% общего состава всех клеток). Первичные, или проекционные, зоны коры названного блока мозга составляют основу его работы. Они окружены надстроенными над ними аппаратами вторичных (или гностических) зон коры, в которых 4 й афферентный слой уступает ведущее место 2 му и 3 му слоям клеток, не имеющим столь выраженной модальной специфичности. Эти слои в значительно большей степени включают в свой состав ассоциативные нейроны с короткими аксонами, позволяющие комбинировать поступающие возбуждения в те или иные функциональные узоры и осуществляющие, таким образом, синтетическую функцию. Подобное иерархическое строение в одинаковой степени свойственно всем областям коры, включенным во второй блок мозга. В зрительной (затылочной) коре над первичными зрительными зонами (17 е поле Бродмана) надстроены вторичные зрительные поля (18 е и 19 е поля Бродмана), которые, превращая соматотопическую проекцию отдельных участков сетчатки в ее функциональную организацию, сохраняют свою модальную (зрительную) специфичность, но работают в качестве аппарата, организующего зрительные возбуждения, поступающие в первичные зрительные поля. Слуховая (височная) кора сохраняет тот же принцип построения. Ее первичные (проекционные) зоны скрыты в глубине височной коры в поперечных извилинах Гешля и представлены 41 м полем Бродмана, нейроны которого имеют высокую модальную специфичность, реагируя только на высокодифференцированные свойства звуковых раздражителей. Как и первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют четкое топографическое строение. Ряд авторов полагает, что волокна, несущие возбуждение от техотделов кортиева органа, которые реагируют на высокие тоны, располагаются во внутренних (медиальных, а волок Мозги психика. Проблема локализации высших психических функций на, реагирующие на низкие тоны, — в наружных (латеральных) отделах извилины Гешля. Отличие в построении первичных (проекционных) зон слуховой коры состоит лишь в том, что если в проекционных отделах зрительной коры правые поля зрения обоих глаз представлены только в зонах левого, а левые поля зрения обоих глаз — в тех же зонах правого полушария, то аппараты кортиева органа представлены в проекционных зонах слуховой коры обоих полушарий, хотя преимущественно контралатеральный характер этого представительства сохраняется. Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены аппараты вторичной слуховой коры, расположенные во внешних (конвекситальных) отделах височной области (22 е и частичное поля Бродмана) и также состоящие преимущественно из мощно развитого 2 го иго слоя клеток. Также как это имеет место в аппаратах зрительной коры, они превращают соматотопическую проекцию слуховых импульсов в функциональную организацию. Наконец, та же принципиальная функциональная организация сохраняется ив общечувствительной (теменной) коре. Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3 ее и 2 е поля Бродмана), толща которых также преимущественно состоит из обладающих высокой модальной специфичностью нейронов го слоя, а топография отличается четкой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела, в силу чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков в верхних конечностях контралатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны — соответствующие ощущения в контралатеральных отделах лица, губи языка. Над этими первичными зонами общечувствительной (теменной) коры надстраиваются ее вторичные зоны (5 е и частичное поле Бродмана), также как и вторичны зоны зрительного и слухового анализаторов, состоящие преимущественно из нейронов 2 го иго (ассоциативных) слоев, вследствие чего их раздражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и кинестетической чувствительности. Таким образом, основные, модально специфические зоны второго блока мозга построены по единому принципу иерархической организации, который одинаково сохраняется во всех этих зонах. Каждая из них должна рассматриваться как центральный корковый аппарат того или иного модально специфического анализатора. Все они приспособлены для того, чтобы служить аппаратом приема, переработки и хранения поступающей из внешнего мира информации, или, иначе говоря, мозговыми механизмами модально специфических форм познавательных процессов. Однако познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осязание. Любое предметное восприятие и тем более представление — системно, оно является результатом полимодальной деятельности, которая носит сначала развернутый, а затем свернутый характер. Поэтому совершенно естественно, что она должна опираться на совместную paбoту целой системы зон коры головного мозга. Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны второго блока зоны перекрытия корковых отделов различ Три основных функциональных блока мозга 143 ных анализаторов, расположенные на границе затылочной, височной и заднецент ральной коры. Их основная часть — образования нижнетеменной области, которая у человека развилась настолько, что составляет едва лине четвертую часть всех образований описываемого блока. Именно это дает основание считать третичные зоны (или каких обозначал П. Флексиг, задний ассоциативный центр) специфически человеческими образованиями. Эти третичные зоны задних отделов мозга состоят преимущественно из клеток го иго (ассоциативных) слоев коры и, следовательно, почти нацело осуществляют функцию интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов. Есть основания думать, что подавляющее большинство нейронов этих зон имеют мультимодальный характер и, по некоторым данным, реагируют на такие обобщенные признаки (например, на признаки пространственного расположения или количества элементов, на которые не могут реагировать нейроны первичных и даже вторичных зон коры. На основании анализа психологических экспериментов и клинических данных показано, что основная роль этих зон связана с пространственной организацией притекающих в различные сферы возбуждений, с превращением последовательно поступающих (сукцессивных) сигналов в одновременно обозримые (симультанные) группы, что только и может обеспечивать тот синтетический характер восприятия, о котором в свое время упоминал еще ИМ Сеченов. Такая работа третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза доходящей до человека наглядной информации, но и для перехода от непосредственных, наглядных синтезов к уровню символических процессов для операций значениями слов, сложными грамматическими и логическими структурами, системами чисел и отвлеченных соотношений. Именно в силу этого третичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление, всегда протекающее в известных внутренних схемах, и для сохранения в памяти материала организованного опыта, иначе говоря — не только для получения и кодирования (переработки, но и для хранения полученной информации. Все это и дает основание обозначить весь этот функциональный блок мозга как блок получения, переработки и хранения информации. Можно выделить три основных закона, по которым построена работа отдельных частей коры, входящих в состав этого мозгового блока. Первый из них — закон иерархического строения входящих в состав этого блока корковых зон. Соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры, осуществляющих все более сложные синтезы доходящей до человека информации, является иллюстрацией этого закона. Следует, однако, отметить, что отношения этих зон коры не остаются одинаковыми, а изменяются в процессе онтогенетического развития. У маленького ребенка для формирования успешной работы вторичных зон необходима сохранность первичных, которые являются их основой, а для формирования работы третичных зон — достаточная сформированность вторичных (гностических) зон коры, обеспечивающих нужный материал для создания больших познавательных синтезов. Поэтому нарушение низших зон соответствующих типов коры в раннем возрасте неизбежно приводит к недоразвитию Мозги психика. Проблема локализации высших психических функций более высоких, и, следовательно, как это формулировал Л. С. Выготский (основная линия взаимодействия этих зон направлена снизу вверх». Наоборот, у взрослого человека, сего полностью сложившимися высшими психическими функциями, ведущее место переходит к высшим зонам коры. Воспринимая окружающий мир, взрослый человек организует (кодирует) свои впечатления в известные логические системы. Поэтому наиболее высокие (третичные) зоны коры начинают управлять работой подчиненных им вторичных зона при поражении последних оказывают на их работу компенсирующее влияние. Такое взаимоотношение основных иерархически построенных зон коры в зрелом возрасте дало основание Л. С. Выготскому заключить, что на позднем этапе онтогенеза основная линия их взаимодействия направлена сверху вниз и что в работе коры головного мозга у взрослого человека обнаруживается не столько зависимость высших зон от низших, сколько обратная зависимость — низших (модально специфических) зон от высших. Второй закон работы этого функционального блока можно формулировать как закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры, входящих в его состав. Первичные зоны обладают максимальной модальной специфичностью. Это присуще первичным зонами зрительной (затылочной, и слуховой (височной), и общечувствительной (заднецентральной) коры. Наличие в их составе огромного числа нейронов с высокодифференцированной, модально специфической функцией подтверждает это положение. Вторичные зоны коры (с преобладанием у них верхних слоев ее сих ассоциативными нейронами) обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Сохраняя свое непосредственное отношение к корковым отделам соответствующих анализаторов, эти зоны (которые Г. И. Поляков предпочитает называть проекционно ассоциационными) сохраняют свои модально специфические гностические функции, интегрируя в одних случаях зрительную (вторичные затылочные зоны, в других случаях — слуховую (вторичные височные зоны), в третьих случаях — тактильную информацию (вторичные теменные зоны. Однако ведущая роль этих зон, характеризующихся преобладанием мультимодальных нейронов и нейронов с короткими аксонами, в превращении соматотопической проекции в функциональную организацию поступающей информации указывает на меньшую специализированность их клеток, и, следовательно, переход к ним знаменует существенный шаг на пути убывающей модальной специфичности. Еще меньше модальная специфичность третичных зон описываемого блока, обозначаемых как зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов; эти зоны осуществляют симультанные (пространственные) синтезы, что делает практически почти невозможным говорить о том, какой модально специфический (зрительный или тактильный) характер они имеют. В еще меньшей степени это можно относить к высшим, символическим уровням работы третичных зон, в которых их функция в известной мере приобретает надмодальный характер. Таким образом, закон убывающей специфичности является другой стороной закона иерархического строения зон коры, входящих в состав второго блока и обеспечивающих переход от дробного отражения частных модально специфических Три основных функциональных блока мозга |