Хрестоматия Хомской. Содержаниепредисловие ко второму изданию теоретические основы нейропсихологии
 Скачать 4.93 Mb.
|
|
289 Рис. 1. Продуктивность (I) и произвольное ускорение (II) интеллектуальной деятельности у здоровых и больных испытуемых с локальными поражениями мозга — здоровые испытуемые с правосторонними признаками асимметрии — здоровые испытуемые с левосторонними признаками асимметрии — больные с поражением левого полушария — больные с поражением правого полушария; А — при выполнении серийного сложения в заданном темпе Б — при выполнении серийного счета с переключением в заданном темпе 1234 1234 Проблемы межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия Оценка состояния регуляторных и энергетических характеристик высших психических функций является важным диагностическим критерием, который используется в разных областях нейропсихологии при исследовании различных вариантов нормального и патологического старения (Н. К. Корсакова, 1996; Ж. М. Глозман, Д. Таппер, 1994; И. Ф. Рощина, 1993), при исследовании индивидуальных различий в развитии высших психических функций у детей (Л. В. Яблокова, Н. Н. По лонская, Т. В. Ахутина, 1998), при оценке процесса восстановления после черепно мозговой травмы (Н. Н. Привалова, 1995, 1997). Однако вопрос о латеральных особенностях этих характеристик остается пока актуальным. Результаты настоящего исследования показали, что регуляторные и скоростные характеристики психических процессов являются одними из наиболее тонких индикаторов степени дисфункции разных уровней неспецифической системы левого и правого полушария мозга. Показатели динамических характеристик разных видов психической деятельности могут широко использоваться при диагностике индивидуальных различий, пограничных состояний, различных мозговых дисфункций, а также при оценке успешности восстановления высших психических функций входе направленного фармакологического воздействия и послеоперационного вмешательства НЕЙРОПСИХОЛОГИЯ ВОСПРИЯТИЯ А. Р. Лурия ПРОЦЕСС ОТРАЖЕНИЯ В СВЕТЕ СОВРЕМЕННОЙ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ 1 Несмотря на то, что проблема отражения, теоретическое решение которой дано В. И. Лениным, занимает ключевое место в теории познания, современные представления о психофизиологических механизмах процесса отражения и процессов формирования субъективного образа объективного мира часто остаются вне поля зрения философов и психологов. Задача этого сообщения заключается в том, чтобы обратить внимание нате новейшие данные, которые за последние годы накопились в психологии, физиологии и нейропсихологии и которые с успехом могут быть использованы теоретиками, занимающимися проблемами отражения * Классическая психофизиология представляла механизмы процесса отражения относительно просто. Согласно ее взглядам, зрительные сигналы падают на сетчатку глаза, представляющую собой своеобразный нервный экран, на котором отпечатываются воспринимаемые структуры. Затем эти отпечатавшиеся на сетчатке образы передаются в подкорковые нервные образования (зрительный бугор, наружное коленчатое тело, где возникает второй отпечаток того же образа, и, наконец — посредством четко организованной системы волокон, проходящих в глубине мозга (так называемое зрительное сияние, снова — уже в третий, последний раз, — отпечатываются в нервных структурах зрительной затылочной коры, которая представляет собою сложный экран, биологически приспособленный для отражения целых пространственно организованных структур (А. А. Заварзин). Этот третий отпечаток воспринимаемых структур и создает основу для появления субъективного образа объективного мира. Такие представления были положены в основу рецепторной теории восприятия, которая безраздельно господствовала в психофизиологии в течение длитель 1 Вопросы психологии. 1968. № 3. С. 148–155. Нейропсихология восприятия ного времени и которая в наше время получила опору в теории «целостного» восприятия, разработанной представителями немецкой гештальтпсихологии. Несмотря на заманчивую простоту этой теории, многое в ней противоречило основным наблюдениям, полученным современной биологической наукой и современной материалистической психологией. Известно, что животные никогда не отражают воздействия внешнего мира пассивно и зеркально они всегда активно отбирают существенные элементы доходящей до них информации, выделяя биологически важные и тормозя биологически несущественные воздействия. Так, пчелы легко выделяют очертание сложных звездчатых фигур (похожих на цветы) и без труда научаются отличать пятиугольную звезду от шестиугольной, но обнаруживают большие затруднения в различении простых геометрических фигур — треугольника и квадрата, очертания которых не встречаются в их жизненной практике. Домашняя утка и кобчик выделяют из окружающей среды различные запахи, соответствующие их биологической «практике» (первая — растительные, второй — гнилостные кошка, мало реагирующая на чистые тоны, легко замечает тихое поскребывание, связанное в ее опыте с поскребы ванием мыши. Значит, уже у животных восприятие всегда является биологическим анализом — выделением существенных элементов информации, своеобразным биологическим кодированием доходящих до них воздействий. Все это в высшей степени усложняется и усовершенствуется в воспринимающей деятельности человека. Психология хорошо знает, что восприятие человека сложнейший процесс активного отбора тех элементов информации, которые соответствуют поставленной перед человеком задаче, и что разные задачи приводят к выделению водном и том же воспринимаемом поле совершенно различных элементов. Высокая избирательность и удивительная подвижность человеческого восприятия были детально изучены многими психологами, которые проследили его формирование в детском возрасте (А. В. Запорожец, его зависимость от характера поставленной задачи (АН. Леонтьев), его вероятностное строение (Е. Н. Соколов) и постепенное сокращение этого вначале очень развернутого и сложного процесса (Е. Н. Соколов, П. Я. Гальперин). Совершенно естественно, что представления, согласно которым отпечатанный на сетчатке образ пассивно передается на центральные зрительные приборы, сохраняясь на этих центральных экранах в прежнем виде, мало соответствуют активному и динамичному процессу кодирования информации, о котором только что было сказано. Создается необходимость в разработке новых представлений, которые лучше соответствовали бы активному и подвижному характеру восприятия и могли бы указать на физиологические механизмы, позволяющие осуществить только что упомянутые процессы анализа воспринимаемой среды и кодирования ее сигналов в подвижные динамические структуры. В современной физиологии и нейропсихологии накопилось большое число фактов, которые могут приблизить нас к пониманию механизмов такого избирательного и подвижного характера восприятий, и мы попытаемся лишь бегло остановиться на некоторых из них * * Процесс отражения в свете современной нейропсихологии 293 В свое время И. П. Павлов ввел в физиологию высшей нервной деятельности понятие анализатора, которым он предложил заменить обычное для психофизиологии понятие органа чувств. Введением этого понятия он хотел указать на наличие сложных, построенных на последовательных уровнях нервных приборов, которые могли бы дробить (анализировать) целые воспринимаемые образы на их составные части и объединять (синтезировать) эти элементы в различные, соответствующие задаче, подвижные целые образы. Однако несмотря на то, что физиологические особенности работы таких анализаторов были детально изучены в павловской школе, знания о внутреннем строении этих приборов до последнего времени отсутствовали. Лишь за последние 15–20 лет наука обогатилась большим числом новых фактов, и учение о тонком строении нервных приборов, обеспечивающих дробление воспринимаемых образов на миллионы составных частей и возможность дальнейшего подвижного синтеза этих элементов приобрело ощутимые формы. Важность этих находок для понимания механизмов активного отражения трудно переоценить, и мы остановимся лишь на главнейших из них. Возможность получить факты, о которых идет речь, возникла в связи с успехами микроэлектродной техники, позволившей отводить токи действия от отдельных нервных клеток — нейронов и устанавливать их собственную функцию. При использовании этой техники тончайшие золотые или серебряные электроды под контролем специального «стереотаксического» прибора вводятся в мозг животного и доводятся до отдельного нейрона затем, после приживления этих электродов, животному предъявляются различные раздражители и на приборе, усиливающем токи действия нервных элементов, регистрируется, при каких условиях и на какие раздражители реагирует отдельная нервная клетка. Факты, полученные с помощью этой техники, оказались в высокой степени за мечательными. По данным исследования Хьюбелла и Визеля, а затем Юнга и многих других, в нервной системе существует несколько групп высокоспециализированных ней ронов. Одни из них — обладающие высочайшей специфичностью — реагируют только на определенные, очень специальные признаки. Оказалось, что существуют нейроны, которые реагируют только на наклонные или только на прямые линии только на острые углы или только на плавные, округленные очертания только на движения точки (объекта) от периферии к центру или от центра к периферии наконец только на отдельные нюансы того или иного цвета. Эти нейроны находятся преимущественно в нервных образованиях центрального зрительного аппарата — наружного коленчатого тела, в некоторых ядрах зрительного бугра ив первичных (наиболее просто построенных) проекционных отделах затылочной (зрительной) коры. Есть основания думать, что число таких высокоспециализированных нейронов доходит в этих аппаратах до 40–50% всех неявных элементов. Эти высокоспециализированные нейроны обеспечивают первый этап процесса отражения они дробят воспринимаемый зрительный образна огромное число составляющих его частей, позволяют выделить его отдельные признаки, превраща Нейропсихология восприятия ют целый образ в тончайшую и высокоподвижную мозаику дробных элементов, которые тем самым становятся доступными для кодирования и управления. Наряду с этими высокоспециализированными нейронами в центральных отделах нервного аппарата существует и второй вид нервных клеток, которые отличаются совсем иными чертами. Эти нейроны могут реагировать на любые зрительные раздражения, а иногда и на раздражения, приходящие из различных органов чувств: зрительные, слуховые, кожные, кинестетические, вестибулярные. В силу таких особенностей эти нейроны получили название мулътимодальных. Они имеются как в некоторых чувствительных ядрах зрительного бугра, таки в задних отделах коры головного мозга, встречаясь как в первичных отделах затылочной (зрительной) коры, таки в более сложно построенных (вторичных) отделах коры затылочной области. Значение этих нейронов для процесса отражения не менее велико. Возбуждаясь в ответ на различные раздражения, они позволяют объединять импульсы, идущие от отдельных анализаторов и таким образом (наряду с особыми ассоциативными нейронами) открывают путь для синтетической работы корковых отделов анализаторов. Существует, наконец, и третья группа нейронов, которые обнаружили при мик роэлектродном исследовании совсем особые свойства. Эти нейроны не реагируют ни на какие (зрительные, слуховые, тактильные или вестибулярные) раздражители и, казалось бы, не участвуют в процессе приема информации. Однако они начинают живо реагировать на каждое изменение ранее полученного сигнала. Можно думать, что эти нейроны обладают функцией удержания следов (памяти) и сличения новых следов с прежними. Если такое сличение показывает, что в раздражителе ничего не изменилось, они остаются спокойными. Если, наоборот, такое сличение покажет, что в сигнале что то изменилось, что появилось что тоновое, они начинают активно действовать. Такие нейроны с полным основанием получили название нейронов новизны или нейронов внимания. Они встречаются в сравнительно небольшом количестве в первичных отделах проекционных (например, зрительных) зон коры, но составляют почти половину всех нервных клеток, входящих в другие образования мозга (например, в область так называемого гиппо кампа), которые, по видимому, играют специальную роль в активации коры при ответе на новые или значимые раздражители и которые составляют важный нервный аппарат ориентировочного рефлекса. Динамика работы этих нейронов успешно прослеживается Е. Н. Соколовым, ОС. Виноградовой и их сотрудниками. Легко видеть, что эти новые данные о дифференцированной организации отдельных нейронов вплотную подводят к сложным механизмам процесса отражения, показывая, что этот процесс включает последовательные механизмы дробления образов на составляющие их компоненты, возможность специального выделения их новизны, обнаруживаемой путем сличения непосредственно воспринимаемых сигналов со следами, отложившимися в прошлом опыте. Нетрудно видеть, что данные, полученные современными исследованиями на нейронном уровне, закладывают основу для новых и более точных представлений о некоторых физиологических механизмах процесса отражения. Только что приведенные факты позволяют лучше понять наблюдения, сделанные нейрохирургами и нейропсихологами и дающие возможность ближе подойти к анализу той роли Процесс отражения в свете современной нейропсихологии 295 которую играют в процессе отражения отдельные уровни центральной нервной системы и отдельные зоны коры головного мозга. Известно, что процессы активного отражения — иначе говоря, отбора нужной информации — на разных этапах эволюции происходят на различных уровнях центральной нервной системы. У низших позвоночных — амфибий, рептилий, птицу которых преобладающее место занимают сложные врожденные программы, составляющие инстинктивное поведение, процесс отбора полезных признаков информации, запускающей вход сложные программы поведения, осуществляется ядрами, расположенными на уровне верхнего ствола (четверохолмие, зрительный бугор поэтому разрушение коры, которая только начинает появляться у рептилий и птиц, не отражается существенно на поведении. Известно, что после разрушения коры птица легко летает, выбирает площадку для посадки и остается в состоянии производить элементарный анализ и синтез зрительной информации. На дальнейших этапах эволюции, у млекопитающих и особенно у приматов, аппараты, осуществляющие анализ и синтез информации, постепенно перемещаются вверх — в кору головного мозга (прогрессивная «кортикализация функций»). Крыса, лишенная зрительной коры, в лучшем случае продолжает различать лишь общую массу света и самые общие признаки зрительных структур (Лешли, Вейз кранц), но бывает не в состоянии осуществлять более сложные формы подвижного зрительного анализа. Однако особенно четкие данные о функциональной организации аппаратов зрительной коры мы получаем из наблюдений, проведенных на человеке. Тот факт, что головной мозг, представляющий собой орган любых чувств, сам остается нечувствительным к боли, позволяет выполнять нейрохирургические операции без наркоза и дает возможность проводить нужные наблюдения над зрительными процессами больного вовремя операций на его мозге. Изданных этих наблюдений были получены важные сведения. Известно, что корковые отделы каждого из анализаторов состоят из трех иерархически надстроенных друг над другом зон. В основе каждой чувствительной зоны лежит проекционное поле (в затылочной зрительной коре оно известно под названием поля 17 Бродмана). Это поле характеризуется тем, что сюда приходят волокна от нижележащих отделов анализатора (в затылочной области — зрительного значительную часть толщи этого слоя занимают мельчайшие нервные клетки 4 го (афферентного) слоя, большую их часть и составляют высокоспециализированные клетки, реагирующие нате или иные дробные признаки приходящей информации, о которых мы говорили выше. Интересно, что возбуждение, приходящее в эту область коры, не распространяется далеко. Как показали опыты с так называемой нейронографией, раздражение, вызываемое маленькой бумажкой со стрихнином, наложенной на эту область коры, можно обнаружить только в небольших участках, непосредственно примыкающих к раздражаемой зоне. Поэтому понятен и тот факт, что раздражение одной лишь этой зоны не вызывает появления сложных зрительных образов. Согласно наблюдениям ряда выдающихся нейрохирургов и психиатров (Ферстера, Пенфилда, Пётцля), раздражения раскрытого мозга в этой зоне, производимые вовремя опе Нейропсихология восприятия раций, вызывали у больного появление элементарных зрительных ощущений: больные видели окрашенные пятна, блики, но никогда не видели сложных и осмысленных зрительных образов. Характерно, что поражение этих первичных отделов зрительной коры (кровоизлиянием или осколочным ранением) никогда не приводило к нарушению сложных форм зрительного восприятия, но вызывало лишь нарушение четкости или остроты зрения, в наиболее тяжелых случаях — полное выпадение зрения в отдельных участках зрительного поля. Совершенно иная картина наблюдалась при раздражении вторичных зон коры (в зрительной коре зон 18, 19 Бродмана). Эти зоны коры примыкают к первичным; однако их строение совершенно иное. Большую часть толщи коры этих зон занимают нервные клетки 2 го иго слоя, который созревает значительно позже и который всегда расценивался как ассоциационный (или согласно данным Г. И. Поля кова, проекционно ассоциационный) слой коры. В этом слоев гораздо большем числе встречаются звездчатые клетки с короткими аксонами, объединяющие возбуждения, приходящие из 4 го — афферентного слоя и передающие их дальше. Есть все основания думать, что среди них встречается гораздо больше клеток, реагирующих на многие свойства раздражителей, и что этот аппарат принимает участие не только в акте дробления поступающей информации, но ив процессе объединения (синтеза) доходящих до коры импульсов. Это предположение подтверждается многими фактами. Если провести опыт с нейронографией, те. приложить маленькую бумажку, смоченную стрихнином, к этой — вторичной — области зрительной коры, можно видеть, что вызванное ею возбуждение широко разливается на соседние участки коры, вызывая, таким образом, широкие структуры возбуждения. Было отмечено вместе стем, что иногда (если такая бумажка прикладывается к некоторым участкам го поля) раздражение, приложенное к этим пунктам, может даже вызвать торможение в ряде близлежащих пунктов. Создается впечатление, что аппараты вторичной области зрительной коры приспособлены для того, чтобы обеспечивать сложные системы возбуждений, а это, как легко видеть, особенно необходимо для осуществления избирательных синтезов, нужных для подвижного активного отражения действительности. Эти предположения подтверждаются как данными исследований, проводимых на операционном столе, таки наблюдениями над случаями поражения этой области мозга. Исследователи, которых мы уже называли выше, неизменно отмечали, что, если раздражать вторичные отделы затылочной коры мозга, вовремя операции у больного можно наблюдать явления, резко отличающиеся от тех, которые получаются при раздражении первичных (проекционных) отделов зрительной коры вместо отдельных пятен и бликов раздражение этой области коры вызывает целые подвижные и осмысленные предметные зрительные галлюцинации — больной начинает видеть лица, цветы, движущихся животных, а иногда и целые сцены из своего прежнего опыта. Раздражение этой области коры оживляет, таким образом, целые кодированные структуры возбуждений, указывающих тем самым на сложные синтетические процессы, осуществляемые этими разделами коры. Эти предположения подтверждаются и наблюдениями над случаями, когда какой нибудь патологический процесс (кровоизлияние, ранение, опухоль) разруша Процесс отражения в свете современной нейропсихологии |