У ч е б н и к Медицинская физиология
 Скачать 0.86 Mb.
|
|
Метаболические гормоны щитовидной железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1042 Синтез и секреция метаболических гормонов щитовидной железой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1042 Для образования тироксина необходим йод . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1042 Йодный насос (йодная «ловушка») . . . . . . . 1043 Тиреоглобулин. Химические процессы образования тироксина и трийодтиронина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1043 Выделение тироксина и трийодтиронина из щитовидной железы . . . . . . . . . . . . . . . . 1044 Доставка тироксина и трийодтиронина тканям . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1045 Физиологические функции гормонов щитовидной железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1045 Гормоны щитовидной железы стимулируют транскрипцию многих генов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1045 Тиреоидные гормоны увеличивают метаболическую активность клеток . . . . . 1046 Влияние тиреоидных гормонов на рост . . . 1047 Специфические эффекты тиреоидных гормонов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1047 FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page xxxvi Содержание xxxvii Прочие факторы, стимулирующие секрецию инсулина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1084 Роль инсулина (и других гормонов) в сопряжении метаболизма углеводов и липидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1085 Глюкагон и его функции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1085 Влияние на метаболизм глюкозы . . . . . . . . . 1085 Регуляция секреции глюкагона . . . . . . . . . . . 1086 Соматостатин тормозит продукцию глюкагона и инсулина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1087 Кратко о регуляции глюкозы в крови . . . . . . . . . 1087 Сахарный диабет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1088 Диабет I типа — отсутствие продукции инсулина бета клетками поджелудочной железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1089 Диабет II типа — резистентность по отношению к метаболическим влияниям инсулина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1090 Функциональная диагностика сахарного диабета . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1092 Лечение диабета . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1092 Инсулинома (гиперинсулинизм) . . . . . . . . . . 1093 Г Л А В А 7 9 Паратгормон, кальцитонин, метаболизм кальция и фосфатов, витамин D, кости и зубы . . . . . . . . . . . . . . . . 1095 Обзор регуляции кальция и фосфатов во внеклеточной жидкости и плазме . . . . . . . . 1095 Кальций в плазме и интерстициальной жидкости . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1095 Неорганические фосфаты внеклеточной жидкости . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1096 Физиологические влияния изменений концентрации кальция и фосфатов в жидкостях организма, не связанные с костями . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1096 Абсорбция и экскреция кальция и фосфатов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1097 Кость и ее роль в регуляции концентрации внеклеточных кальция и фосфатов . . . . . . . . . . 1098 Осаждение и вымывание кальция и фосфатов из костей находятся в состоянии динамического равновесия с внеклеточной жидкостью . . . . . . . . . . . . . 1098 Обмен кальцием между костью и внеклеточной жидкостью . . . . . . . . . . . . 1099 Наращивание и рассасывание костей – формирование и реконструирование костей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1100 Витамин D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1102 Влияния витамина D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1103 Паратгормон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1104 Влияние паратгормона на концентрацию кальция и фосфатов во внеклеточной жидкости . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1104 Секреция паратгормона регулируется концентрацией ионов кальция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1106 Кальцитонин . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1107 Кратко о регуляции концентрации кальция в крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1108 Патофизиология паратгормона, витамина D и заболевания костей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1109 Гипопаратиреоидизм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1109 Первичный гиперпаратиреоидизм . . . . . . . . 1109 Вторичный гиперпаратиреоидизм . . . . . . . . 1110 Рахит. Дефицит витамина D . . . . . . . . . . . . . 1110 Остеопороз — уменьшение количества матрикса кости . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1111 Физиология зубов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1112 Функции различных частей зубов . . . . . . . . 1112 Зубочелюстная система . . . . . . . . . . . . . . . . . 1113 Минеральный обмен в зубах . . . . . . . . . . . . 1113 Патология зубов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1113 Г Л А В А 8 0 Репродуктивная и гормональная функции мужского организма и функции шишковидной железы . . . . . . 1115 Функциональная анатомия мужских половых органов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1115 Сперматогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1115 Этапы сперматогенеза . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1116 Функция семенных пузырьков . . . . . . . . . . . 1118 Функция простаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1119 Сперма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1119 Нарушения сперматогенеза и оплодотворяющей способности мужского организма . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1121 Половой акт мужчины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1122 Нейрогенные стимулы, обеспечивающие мужской половой акт . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1122 Стадии мужского полового акта . . . . . . . . . 1122 Тестостерон и другие мужские половые гормоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1123 Секреция, метаболизм и химическая структура мужских половых гормонов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1123 Функции тестостерона . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1125 Основные внутриклеточные механизмы действия тестостерона . . . . . . . . . . . . . . . . 1127 Регуляция половых функций мужского организма гипоталамусом и передней долей гипофиза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1128 Нарушения мужских половых функций . . . . . . . 1130 Простата и нарушение ее функции . . . . . . . 1130 Гипогонадизм у мужчин . . . . . . . . . . . . . . . . . 1130 Опухоли яичек и гипергонадизм у мужчин . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1131 Шишковидная железа. Ее функции в связи с регуляцией сезонной плодовитости у некоторых видов животных . . . . . . . . . . . . . . 1131 Г Л А В А 8 1 Физиология женского организма вне беременности и женские половые гормоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1133 Функциональная анатомия женских половых органов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1133 Гормональная система женского организма . . . 1133 Месячный цикл яичников. Функции гонадотропных гормонов . . . . . . . . . . . . . . . . . 1134 Гонадотропные гормоны и их влияние на яичники . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1135 Рост овариального фолликула — фолликулярная фаза цикла яичника . . . . . 1135 Желтое тело — лютеиновая фаза цикла яичника . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1137 Кратко о месячном цикле яичников . . . . . . . 1139 FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page xxxvii Функции гормонов яичника — эстрадиола и прогестерона . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1139 Химическая структура половых гормонов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1139 Функции эстрогенов. Их влияния на первичные и вторичные половые признаки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1140 Функция прогестерона . . . . . . . . . . . . . . . . . 1142 Месячный цикл эндометрия и менструации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1142 Регуляция женского месячного полового ритма. Взаимоотношения между яичниками и гипоталамо гипофизарными гормонами . . . 1144 Колебания активности в системе гипоталамус–передняя доля гипофиза–яичники, осуществляемая по принципу отрицательной обратной связи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1145 Подростковый период и наступление менструации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1146 Менопауза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1147 Нарушения секреторной функции яичников . . . 1147 Женский половой акт . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1148 Способность женщины к зачатию . . . . . . . . . . . . 1149 Г Л А В А 8 2 Беременность и лактация . . . . . . . . . . . . . . . 1152 Созревание и оплодотворение яйцеклетки . . . . 1152 Транспорт оплодотворенной яйцеклетки по фаллопиевой трубе . . . . . . . . . . . . . . . . . 1153 Имплантация бластоцисты в матке . . . . . . . 1154 Питание эмбриона на ранних стадиях развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1154 Функции плаценты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1155 Развитие и функциональная анатомия плаценты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1155 Гормональные факторы во время беременности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1157 Хорионический гонадотропин человека и его влияния, обеспечивающие сохранение желтого тела и препятствующие наступлению менструации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1158 Продукция эстрогенов плацентой . . . . . . . . 1158 Продукция прогестерона плацентой . . . . . . 1159 Хорионический соматомаммотропин человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1159 Прочие гормональные факторы в период беременности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1159 Реакция материнского организма на беременность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1160 Изменения в системе гемодинамики в организме матери во время беременности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1161 Роды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1163 Повышение возбудимости матери перед родами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1163 Роль механизма положительной обратной связи в инициации родов . . . . . . . . . . . . . . . 1163 Сокращения мышц брюшного пресса во время родов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1165 Механизм родов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1165 Отслойка и рождение плаценты . . . . . . . . . 1166 Боли во время родов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1166 Инволюция матки после родов . . . . . . . . . . . 1166 Лактация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1166 Развитие молочных желез . . . . . . . . . . . . . . . 1166 Начало лактации. Роль пролактина . . . . . . . 1167 Отделение молока — функция окситоцина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1168 Состав материнского молока и потери метаболитов при лактации . . . . . . . . . . . . . 1168 Г Л А В А 8 3 Физиология плода и новорожденного . . 1170 Рост и функциональное развитие плода . . . . . . 1170 Развитие систем органов . . . . . . . . . . . . . . . . 1170 Приспособление новорожденного ко внеутробной жизни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1172 Переход к самостоятельному дыханию . . . 1172 Изменения в системе гемодинамики к моменту родов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1174 Питание новорожденного . . . . . . . . . . . . . . . 1176 Особые функциональные проблемы неонатального периода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1176 Дыхательная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1176 Гемодинамика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1176 Водный баланс, кислотно щелочное равновесие и функции почек . . . . . . . . . . . 1177 Функции печени . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1178 Пищеварение, всасывание, обмен веществ и энергии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1178 Иммунитет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1179 Эндокринные проблемы . . . . . . . . . . . . . . . . 1179 Особенности недоношенных новорожденных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1180 Признаки незрелости у недоношенных детей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1180 Нестабильность систем, обеспечивающих управление гомеостазом у недоношенных детей . . . . . . . . . . . . . . . . 1181 Опасность возникновения слепоты при чрезмерной оксигенотерапии у недоношенных детей . . . . . . . . . . . . . . . . 1181 Рост и развитие ребенка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1181 Становление поведения . . . . . . . . . . . . . . . . . 1181 Ч А С Т Ь X V СПОРТИВНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Г Л А В А 8 4 Спортивная физиология . . . . . . . . . . . . . . . . . 1185 Мышцы при физической работе . . . . . . . . . . . . . 1186 Сила, мощность и выносливость мышц . . . . 1186 Системы мышечного метаболизма во время физической деятельности . . . . . . 1187 Питательные вещества, используемые во время мышечной активности . . . . . . . . . 1190 Влияние спортивных тренировок на мышцы и их производительность . . . . . . . . . . . . . . . 1191 Дыхание при физической нагрузке . . . . . . . . . 1192 Сердечно сосудистая система при физической нагрузке . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1195 Температура тела при физической нагрузке . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1196 Жидкости тела и соль при физической нагрузке . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1197 Лекарственные препараты и спортсмены . . . . 1197 Тренированность тела продлевает жизнь . . . . . 1198 FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page xxxviii 196 Часть IV Кровообращение Г Л А В А 1 6 196 Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы Главное целевое назначение системы крово- обращения — это транспорт питательных веществ к тканям и удаление клеточных ме- таболитов, которое осуществляется в ми- кроциркуляторном русле. Мелкие артерио- лы контролируют кровоток в каждом участ- ке тканевой капиллярной сети, а местный уровень метаболизма в тканях, в свою очередь, контролирует диа- метр артериол. Таким образом, каждая ткань в большинстве случаев регулирует свой собственный кровоток в зависимости от индивиду- альных потребностей. Механизмы местной регуляции кровотока по- дробно изложены в главе 17. Стенка капилляров очень тонкая. Она состоит из одного слоя эндо- телиальных клеток и характеризуется высокой проницаемостью, по- этому обмен воды, питательных веществ, метаболитов между тканя- ми и протекающей кровью происходит быстро и легко. В периферическом отделе сосудистой системы насчитывается около 10 млн капилляров с общей обменной площадью от 500 до 700 м 2 (поч- ти 1/8 площади футбольного поля), поэтому каждая клетка организма располагается не далее чем в 20–30 мкм от кровеносного капилляра. Строение микроциркуляторного и капиллярного русла Микроциркуляторное русло каждого органа имеет специфическое стро- ение и соответствует потребностям органа. Общим является то, что каж- дая питающая артерия, входя в орган, разветвляется 6–8 раз, прежде чем образуются мелкие артериолы с внутренним диаметром 10–15 мкм. За- тем разветвляются артериолы (от 2 до 5 раз), в результате их диаметр уме- ньшается до 5–9 мкм. Артериолы имеют сравнительно толстую гладкомышечную стенку, и их диаметр может меняться в широких пределах. В стенке метартериол (терминальных артериол) уже нет непрерывного мышечного слоя. Коль- цевой гладкомышечный слой встречается только в отдельных участках сосуда, как показано черными точками на рис. 16–1. Там, где от метартериолы отходят истинные капилляры, гладкомышеч- ные волокна окружают начальный участок капилляра. Это так называ- емый прекапиллярный сфинктер. Сфинктер может открывать и закры- вать вход в капилляр. Венулы обычно крупнее артериол, но имеют более тонкий и слабый мышечный слой. Несмотря на это венулы могут развивать значительное сокращение, т.к. давление в венулах гораздо ниже, чем в артериолах. Такая типичная организация капиллярного русла встречается далеко не во всех частях сосудистой системы организма. Тем не менее, имеются об- щие особенности, связанные с выполнением одних и тех же функций. Са- мым важным является то, что метартериолы и прекапиллярные сфинк- теры находятся в тесном контакте с окружающими тканями. Следова- ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 196 Глава 16 Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы 197 тельно, уровень метаболизма в тканях посред- ством изменения таких показателей, как концен- трация питательных веществ, конечных продук- тов метаболизма, ионов водорода и др., может оказывать прямое воздействие на сосуды и кон- тролировать местный кровоток в каждом от- дельно взятом участке тканей. Строение стенки капилляров. На рис. 16–2 показано ультрамикроскопическое строение типичных эндотелиальных клеток капиллярной стенки, которое характерно для большинства органов, но особенно для мышечной и соединительной ткани. Обратите внимание, что стенка капилля- ра состоит из одного слоя эндотелиальных кле- ток, расположенных на очень тонкой базальной мембране. Толщина стенки — всего 0,5 мкм. Внутренний диаметр капилляра (от 4 до 9 мкм) — достаточно широкий для продвижения по нему эритроцитов и других клеток крови. Поры в мембране капилляра. На рис. 16–2 можно ви- деть, что в стенке капилляра имеются два типа микроскопических каналов, соединяющих внут- ренний просвет капилляра с окружающим про- странством. Один из них представляет собой межклеточный промежуток — узкую изогнутую щель между соседними эндотелиальными клет- ками. В каждом межклеточном промежутке име- ются отдельные белковые мостики, соединяю- щие эндотелиальные клетки между собой, что, однако, не мешает свободному перемещению жидкости в этом пространстве. Ширина межкле- точных промежутков в норме равна 6–7 нм (60–70 ангстрем), т.е. чуть меньше, чем диаметр молекулы альбумина. Поскольку межклеточные промежутки распо- ложены только между эндотелиальными клетка- ми, в сумме они составляют всего 1/1000 общей площади поверхности капиллярной стенки. Тем не менее, скорость теплового движения молекул воды, а также ионов и низкомолекулярных ве- ществ, растворимых в воде, настолько велика, что они легко диффундируют между просветом капилляра и окружающим пространством по этим щелевидным межклеточным промежуткам. Кроме того, в эндотелиальных клетках имеется множество микропиноцитозных везикул. Они формируются на одной поверхности клетки как впячивания плазмолеммы, заполненные плазмой или тканевой жидкостью, и медленно движутся через эндотелиальную клетку. Установлено, что отдельные везикулы могут сливаться, образуя ве- зикулярные каналы, пронизывающие эндотели- альную клетку, как показано в правой части рис. 16–2. Однако тщательные исследования, прове- денные на лабораторных животных, доказывают, что в количественном отношении везикулярный транспорт не имеет большого значения. Поры специального типа, обнаруженные в капиллярах не которых органов. Поры в капиллярах некоторых ор- ганов имеют следующие особенности, связанные со специфическими потребностями органа. 1. В капиллярах головного мозга между эндотели- альными клетками имеются главным образом «плотные» контакты, по которым к тканям или от тканей мозга могут проходить только самые маленькие молекулы, такие как вода, кислород, углекислый газ. 2. В капиллярах печени наоборот: межклеточные промежутки между эндотелиальными клетка- ми настолько велики, что все компоненты плазмы крови, включая белки, могут выхо- дить из капиллярного русла в ткани. 3. В капиллярах желудочно-кишечного тракта размеры пор имеют среднюю величину по сравнению с капиллярами мышц и печени. 4. В эндотелиальных клетках капилляров почеч- ного клубочка имеется большое количество маленьких овальных окошечек, которые назы- вают фенестрами. Сквозь них фильтруется огромное количество низкомолекулярных ве- ществ и ионов (за исключением крупномоле- кулярных белков плазмы). Таким образом, фильтрация происходит прямо через клетки эндотелия, минуя межклеточные промежутки. Основной канал Метартериола Артериола Венула Прекапилляр ный сфинктер Истинные капилляры Рис. 16–1 Строение мезентериального капиллярного русла [Zweifach B.W. Factors Regulating Blood Pressure. New York: Josiah Macy, Jr., Foun dation, 1950] Эндотелиальная клетка Микропиноцитозные везикулы Везикулярный канал (??) Базальная мембрана Межклеточный промежуток Рис. 16–2 Строение стенки капилляра. Обратите особое внимание на меж клеточный промежуток между соседними эндотелиальными клетками. Полагают, что большинство водорастворимых ве ществ диффундируют через стенку капилляра по межклеточным промежуткам ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 197 198 Часть IV Кровообращение Кровоток в капиллярах. Вазомоция Обычно в капиллярах не бывает непрерывного тока крови. Наоборот, кровоток в капиллярах имеет перемежающийся характер: каждые не- сколько секунд или минут он появляется и пре- кращается. Причиной этого является так назы- ваемая вазомоция. Это явление связано с тем, что метартериолы и прекапиллярные сфинкте- ры (а иногда даже мелкие артериолы) сокраща- ются и расслабляются попеременно. Регуляция вазомоции. Главный фактор, который влияет на степень открытия и закрытия метар- териол и прекапиллярных сфинктеров, — это концентрация кислорода в тканях. Когда степень потребления кислорода тканями возрастает и концентрация кислорода снижается по сравне- нию с нормой, ток крови в капиллярах возобнов- ляется чаще, а сама продолжительность крово- тока удлиняется. Это позволяет снабжать ткани большим количеством кислорода (а также пита- тельных веществ) из протекающей по капилля- рам крови. Действие этого фактора, а также многих других, контролирующих местный тка- невой кровоток, обсуждается в главе 17. |