У ч е б н и к Медицинская физиология
 Скачать 0.86 Mb.
|
|
Гидростатическое давление интерстициальной жидкости Существуют несколько методов измерения дав- ления интерстициальной жидкости, которые также дают разные результаты. Однако все они показывают, что давление в интерстиции на несколько миллиметров ртутного столба мень- ше атмосферного давления. Это позволяет го- ворить об отрицательном давлении интерсти- циальной жидкости. Измерение давления интерстициальной жидкости с помо щью микропипетки. Такой же тип микропипетки, который применяется для измерения капилляр- ного давления, можно использовать для измере- ния давления интерстициальной жидкости. Кон- чик микропипетки имеет диаметр около 1 мкм, однако это, по меньшей мере, в 20 раз больше, чем размеры промежутков между молекулами протеингликанов в интерстиции. Следователь- но, давление может быть измерено в довольно крупной ячейке интерстиция, содержащей сво- бодную жидкость. Первые измерения с применением микропи- петки показали, что давление в интерстиции имеет величину от –1 до +2 мм рт. ст., т.е. слег- ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 202 Глава 16 Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы 203 ка положительное. Однако по мере усовершен- ствования метода и накопления опыта исследо- ваний оказалось, что в таких довольно рыхлых тканях, как кожа, давление в среднем равно –2 мм рт. ст., что несколько меньше атмосферно- го давления. Измерение давления свободной интерстициальной жидкости с помощью вживленной перфорированной полой капсулы. Давление свободной жидкости в интерстициаль- ном пространстве рыхлой подкожной ткани, из- меренное с помощью капсулы диаметром 2 см, оказалось равным –6 мм рт. ст. Однако примене- ние капсул меньшего диаметра показало, что в этом случае величина интерстициального давле- ния не слишком отличается от результата –2 мм рт. ст., полученного с использованием микропи- петки (рис. 16–7). Измерение давления свободной интерстициальной жидкости с помощью хлопчатобумажного фитилька. Еще один ме- тод измерения заключается во введении в ткани небольшой тефлоновой трубочки, в просвете ко- торой находятся примерно 8 хлопчатобумажных нитей. Этот хлопчатобумажный фитилек непо- средственно контактирует с тканевой жидкостью и передает давление интерстициальной жидкости в тефлоновую трубочку, которое затем измеряют обычным манометрическим методом. Исследова- ния с применением этой методики показали, что в рыхлой подкожной ткани интерстициальное давление имеет величину от –1 до –3 мм рт. ст., т.е. является отрицательным. Давление интерстициальной жидкости в плотных тканях Некоторые ткани организма со всех сторон плотно окружены компактными структурами. Например, головной мозг помещен в черепную коробку; почки заключены в прочную фиброз- ную капсулу; скелетные мышцы разделены фи- брозными фасциями; ткани глазного яблока окружены плотной склерой. В большинстве та- ких тканей давление интерстициальной жидко- сти, измеренное различными методами, оказы- вается положительным. Однако во всех случаях интерстициальное давление оказывается все же меньше, чем давление среды, окружающей тка- ни внутри капсулы или костной полости. На- пример, давление цереброспинальной жидко- сти у животного, лежащего на боку, в среднем равно +10 мм рт. ст., в то время как давление ин- терстициальной жидкости в тканях головного мозга составляет от +4 до +6 мм рт. ст. В почках давление под капсулой, окружающей почку, равно примерно +13 мм рт. ст., в то время как давление интерстициальной жидкости в тканях почки — в среднем +6 мм рт. ст. Действительно ли давление интерстициальной жидкости в рыхлых тканях ниже атмосферного? Представление о том, что давление интерсти- циальной жидкости во многих, если не во всех, тканях организма ниже атмосферного, возни- кло на основе клинических наблюдений, кото- рые невозможно было объяснить, исходя из прежних представлений о том, что интерсти- циальное давление всегда положительное. К та- ким наблюдениям относятся следующие. 1. Когда кожный лоскут помещают на вогну- тую поверхность тела (например, в области глазницы после удаления глазного яблока), прежде чем кожа приживется на месте по- вреждения, под ней начинает накапливаться жидкость; кожный лоскут укорачивается, возникает опасность удаления его из глазной впадины. В дальнейшем отрицательное дав- ление под кожным лоскутом способствует абсорбции жидкости и буквально присасы- вает его к вогнутой поверхности глазницы. 2. Для введения больших объемов жидкости в рыхлые подкожные ткани, например в про- странство под нижним веком («мешки» под глазами), подмышечную впадину или в область мошонки, требуется незначительное положительное давление величиной менее 1 мм рт. ст. Подсчитано также, что объем жидкости в этих пространствах может увели- читься в 100 раз по сравнению с нормой, если положительное давление возрастет только до 2 мм рт. ст. Известно, что в этих рыхлых тка- нях отсутствуют прочные волокна, способ- ные предотвратить накопление больших объемов жидкости. Следовательно, должны быть другие механизмы, например отрица- тельное давление в интерстициальном про- странстве, чтобы препятствовать накопле- нию воды в рыхлых тканях. 3. В большинстве естественных полостей орга- низма, где свободная жидкость находится в динамическом равновесии с интерстициаль- ной жидкостью окружающих тканей, изме- ренное давление имеет отрицательную вели- чину. Например: Плевральное пространство –8 мм рт. ст. Синовиальное пространство от –4 до суставов –6 мм рт. ст. Эпидуральное пространство от –4 до –6 мм рт. ст. 4. Для регистрации динамических изменений величины интерстициального давления ис- пользуют имплантированные капсулы. По- лученные при измерении данные почти пол- ностью совпадают с расчетными данными во всех случаях, когда: (1) происходит увеличе- ние или уменьшение артериального давле- ния; (2) вводится жидкость в окружающие ткани; (3) вводится в кровь коллоидно-осмо- тический агент в высокой концентрации, спо- собный абсорбировать тканевую жидкость. Маловероятно, чтобы происходило такое ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 203 204 Часть IV Кровообращение совпадение данных, если давление в капсуле не отражает истинное интерстициальное дав- ление. Средняя величина отрицательного интерстициального да вления в рыхлых подкожных тканях. Несмотря на то, что разные методы измерения дают несколько разные результаты, общее мнение большинства физиологов сводится к тому, что истинное дав- ление интерстициальной жидкости в рыхлых подкожных тканях ниже атмосферного и в среднем составляет –3 мм рт. ст. Насосная функция лимфатической системы является основной причиной отрицательного давления в интерстиции Лимфатическая система подробно обсуждается в этой главе далее, однако сейчас необходимо понять, что именно эта система играет основ- ную роль в создании отрицательного давления интерстициальной жидкости. Лимфатическая система является тем «дворником», который удаляет избыток воды и белковых молекул, продукты разрушения клеток и другие частицы из межклеточных пространств. Обычно когда жидкость поступает в терминальные лимфати- ческие капилляры, стенка лимфатических сосу- дов в течение нескольких секунд автоматически сокращается и перекачивает лимфу в систему кровообращения. Благодаря этому создается отрицательное давление, которое может быть измерено в жидкости интерстициального про- странства. Коллоидно осмотическое давление плазмы Белки плазмы создают коллоидно осмотическое давле ние. В главе 4 дана основная характеристика ос- мотического давления. Там подчеркивалось, что только те молекулы и ионы, которые не проходят через поры полупроницаемых мем- бран, участвуют в создании осмотического давления. Поскольку белки являются раство- ренными в плазме и тканевой жидкости компо- нентами, которые не проходят через поры ка- пиллярной стенки, именно они ответственны за величину осмотического давления по обе сто- роны стенки капилляров. Чтобы отличать ос- мотическое давление, которое существует по обе стороны клеточной мембраны, от осмоти- ческого давления, которое существует по обе стороны стенки капилляра, последнее стали на- зывать коллоидно-осмотическим давлением, или онкотическим давлением. Термин «коллоидно- осмотическое давление» исторически возник из представления о том, что раствор белков явля- ется коллоидным раствором, хотя в действи- тельности он является истинным молекуляр- ным раствором. Нормальная величина коллоидно осмотического давления. Коллоидно-осмотическое (онкотическое) давле- ние плазмы крови здорового человека в среднем равно 28 мм рт. ст. Из них 19 мм рт. ст. создается молекулами растворенных белков, а 9 мм рт. ст. — благодаря эффекту Доннана за счет осмоти- ческого давления натрия, калия и других катио- нов, связанных с белками плазмы. Влияние различных белков плазмы на коллоидно осмоти ческое давление. Белки плазмы представляют собой смесь, содержащую альбумины (молекулярная масса которых составляет в среднем 69000), гло- булины (молекулярная масса 140000), фибрино- ген (молекулярная масса 400000). Таким обра- зом, 1 г глобулина содержит только половину числа молекул, которые составляют 1 г альбуми- на, а 1 г фибриногена содержит всего 1/6 числа молекул, составляющих 1 г альбумина. Величи- на осмотического давления зависит от числа моле- кул, растворенных в жидкости, а не от их массы (см. главу 4). Далее в таблице приведены как кон- центрации разных белков в плазме крови (г/дл), так и вклад белка каждого типа в общее колло- идно-осмотическое давление плазмы (Pко ПЛ ). Из таблицы видно, что около 80% общего коллоидно-осмотического давления плазмы создается альбуминами, 20% — глобулинами и ничтожно малая часть — фибриногеном. Та- ким образом, для поддержания динамического равновесия между жидкостью в капиллярах и тканях наиболее важное значение имеют альбу- мины. Коллоидно осмотическое давление интерстициальной жидкости Обычно размеры пор капиллярной стенки мень- ше, чем размеры белковых молекул, однако это справедливо не для всех пор, поэтому небольшое количество белков плазмы может проходить че- рез стенку капилляра в интерстициальное про- странство. Общее содержание белков в 12 л интерсти- циальной жидкости организма немного боль- ше, чем общее количество белков плазмы, но поскольку этот объем в 4 раза больше объема плазмы, концентрация белков интерстициаль- ной жидкости составляет только 40% концен- трации белков плазмы, т.е. примерно 3 г/дл. Легко рассчитать, что эта концентрация белков соответствует коллоидно-осмотическому (он- котическому) давлению 8 мм рт. ст. г/дл Pко ПЛ (мм рт. ст.) Альбумин 4,5 21,8 Глобулины 2,5 6,0 Фибриноген 0,3 0,2 ИТОГО 7,3 28,0 ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 204 Глава 16 Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы 205 Обмен жидкости через стенку капилляра Теперь, когда известны основные факторы, обес- печивающие движение жидкости через стенку капилляра, выясним, каким образом поддержи- вается нормальное распределение объемов жид- кости между плазмой крови и интерстицием. В среднем давление крови в артериальном конце капилляра на 15–25 мм рт. ст. выше, чем в венозном конце. Благодаря этой разнице жид- кость в артериальном конце из капилляра филь- труется, а в венозном конце реабсорбируется обратно в капилляр. Таким образом, небольшое количество жидкости действительно «течет» че- рез ткани из артериального конца капилляров к венозному концу капилляров. Далее представ- лена динамика этого процесса. Анализ сил, вызывающих фильтрацию в артериальном кон це капилляра. Средняя величина сил, действую- щих в артериальном конце капилляра и вызы- вающих движение жидкости через стенку капил- ляра, следующая. Таким образом, за счет сил, действующих в артериальном конце капилляра, создается эф- фективное фильтрационное давление величи- ной 13 мм рт. ст., которое обеспечивает выход жидкости через капиллярные поры в интерсти- ций. За время протекания крови через капилля- ры примерно 1/200 часть плазмы фильтруется из артериального конца капилляров в интерсти- циальное пространство. Анализ сил, вызывающих реабсорбцию в венозном конце ка пилляра. Низкое давление крови в венозном конце капилляра меняет соотношение сил в пользу ре- абсорбции, что видно из следующей таблицы. Таким образом, сила, вызывающая движение жидкости в капилляр (28 мм рт. ст.), оказывает- ся больше, чем сила, противодействующая ре- абсорбции (21 мм рт. ст.). Разница в 7 мм рт. ст. представляет собой так называемое эффектив- ное реабсорбционное давление, действующее в ве- нозном конце капилляра. Реабсорбционное дав- ление заметно ниже, чем фильтрационное дав- ление. Однако следует помнить, что закрытых («венозных») капилляров гораздо больше и проницаемость их выше, чем открытых («арте- риальных») капилляров, поэтому меньшего ре- абсорбционного давления оказывается доста- точно, чтобы обеспечить движение жидкости обратно в капиллярное русло. Полость, заполненная жидкостью Для измерения давления Кожа Вживленная капсула Кровеносные сосуды Рис. 16–7 Измерение давления интерстициальной жидкости с помощью перфорированной капсулы мм рт. ст. Силы, способствующие выходу жидкости из капилляра Капиллярное давление (артериальный конец капилляра) 30 Отрицательное давление интерстициальной жидкости 3 Коллоидно-осмотическое давление интерстициальной жидкости 8 ИТОГО 41 Силы, способствующие входу жидкости в капилляр Коллоидно-осмотическое давление плазмы 28 ИТОГО 28 Суммарный эффект Силы, способствующие выходу жидкости из капилляра 41 Силы, способствующие входу жидкости в капилляр 28 СИЛЫ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ ФИЛЬТРАЦИЮ 13 (В АРТЕРИАЛЬНОМ КОНЦЕ КАПИЛЛЯРА) мм рт. ст. Силы, способствующие входу жидкости в капилляр Коллоидно-осмотическое давление плазмы 28 ИТОГО 28 Силы, способствующие выходу жидкости из капилляра Капиллярное давление (венозный конец капилляра) 10 Отрицательное давление интерстициальной жидкости 3 Коллоидно-осмотическое давление интерстициальной жидкости 8 ИТОГО 21 Суммарный эффект Силы, способствующие входу жидкости в капилляр 28 Силы, способствующие выходу жидкости из капилляра 21 СИЛЫ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ РЕАБСОРБЦИЮ 7 (В ВЕНОЗНОМ КОНЦЕ КАПИЛЛЯРА) ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 205 206 Часть IV Кровообращение Эндотелиальные клетки Заякоренные филаменты Клапаны Рис. 16–9 Специальные структуры лимфатических капилляров, благодаря которым высокомолекулярные вещества поступают в лимфу В венозном конце капилляров реабсорбиру- ется примерно 9/10 объема жидкости, которая профильтровалась в артериальном конце. Остав- шаяся 1/10 часть оттекает по лимфатическим сосудам и также возвращается в циркулирую- щую кровь. Равновесие Старлинга для обмена жидкости в капиллярах Старлинг (E.H. Starling) более 100 лет назад по- казал, что в нормальных условиях жидкость по обе стороны капиллярной стенки находится в состоянии, близком к равновесному. Это зна- чит, что количество жидкости, которое филь- труется в артериальном конце капилляра, поч- ти полностью соответствует количеству жидко- сти, которое затем возвращается в кровоток путем реабсорбции. Небольшое несоответствие объясняется тем, что некий объем жидкости Шейные узлы Надключичный (сторожевой) узел Подключичная вена Правый лимфатический проток Грудной проток Подмышечные узлы Лимфатическая цистерна Брюшные узлы Паховые узлы Периферические лимфатические сосуды Рис. 16–8 Лимфатическая система ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 206 Глава 16 Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы 207 Итак, для всей капиллярной системы кровооб- ращения мы обнаруживаем состояние почти полного равновесия между силами, обеспечи- вающими выход жидкости (28,3 мм рт. ст.), и си- лами, обеспечивающими вход жидкости в ка- пилляры (28,0 мм рт. ст.). Небольшое несоответ- ствие сил, составляющее 0,3 мм рт. ст., приводит к более интенсивной фильтрации жидкости в интерстициальное пространство по сравнению с реабсорбцией. Легкий избыток фильтрации, на- зываемый эффективной фильтрацией, в норме составляет всего 2 мл/мин для целого организма. Этот небольшой объем жидкости возвращается в кровоток по лимфатическим сосудам. Коэффициент фильтрации. В приведенном ранее при- мере небольшое несоответствие сил, вызываю- щих движение жидкости через стенку капилля- ров, равное 0,3 мм рт. ст., вызывает избыточную фильтрацию, составляющую 2 мл/мин для цело- го организма. Рассчитав этот показатель на 1 мм рт. ст., получим так называемый коэффициент фильтрации, который равен 6,67 мл/мин на 1 мм рт. ст. Это показатель скорости эффектив- ной фильтрации для целого организма. Коэффициент фильтрации можно также рас- считать для отдельных органов и тканей, выра- зив его в миллилитрах фильтрата за минуту на миллиметр ртутного столба, приходящегося на 100 г ткани. Так, коэффициент фильтрации в среднем равен 0,01 мл/мин/мм рт. ст./100 г тка- ни. Поскольку существуют огромные различия в проницаемости капиллярных сосудов, этот ко- эффициент варьирует более чем в 100 раз для разных тканей организма. Коэффициент фильт- рации очень низок в тканях головного мозга и в мышечной ткани, несколько выше — в подкож- ных тканях, довольно высокий — в кишечнике и чрезвычайно высок — в печени и почечных клубочках, где капиллярные поры или имеются в огромном количестве, или широко открыты. Кроме того, широко варьирует и проницаемость капиллярной стенки для белков. Так, концентра- ция белков в интерстициальной жидкости мы- шечной ткани составляет около 1,5 г/дл, в под- кожной ткани — 2 г/дл, в кишечнике — 4 г/дл, а в печени — 6 г/дл. Нарушение равновесия сил, действующих на стенку капилляра Если среднее давление в капиллярах растет вы- ше 17 мм рт. ст., сила, способствующая фильт- рации жидкости в межклеточное пространство, также растет. Так, увеличение среднего капил- лярного давления на 20 мм рт. ст. приводит к преобладанию фильтрационных сил над сила- ми реабсорции с 0,3 до 20,3 мм рт. ст. В резуль- тате эффективная фильтрация жидкости в ин- терстициальное пространство увеличивается в 68 раз. Такая избыточная фильтрация жидкости требует увеличения лимфооттока в 68 раз, а это |