У ч е б н и к Медицинская физиология
 Скачать 0.86 Mb.
|
|
Литература 1. Brinson C., Quinn J. Arthur C. Guyton — His Life, His Fa- mily, His Achievements. Jackson, MS, Hederman Brothers Press, 1989. 2. Guyton A.C., Coleman T.G., Granger H.J. Circulation: ove- rall regulation. Ann Rev Physiol 34:13-46, 1972. 3. Guyton A.C. Past-President’s Address. Physiology, Beauty and a Philosophy. The Physiologist 8:495-501, 1975. 4. Bode R. A Doctor Who’s Dad to Seven Doctors — So Far Re- aders’ Digest, December, 1982, pp. 141–145. 5. Guyton A.C. Textbook of Medical Physiology. Philadelphia, Saunders, 1956. 6. Guyton A.C. An author’s philosophy of physiology textbo- ok writing. Adv Physiol Ed 19: sl-s5, 1998. * Отсутствие структуры и логической последовательности в изложении материала (прим. науч. ред.). FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page ix П Р Е Д И С Л О В И Е Учебник «Медицинская физиология» (первое издание) был написан Артуром К. Гайтоном почти 50 лет назад. В отличие от многих зна- чимых медицинских учебников, часто имею- щих 20 или более авторов, первые восемь из- даний учебника «Медицинская физиология» были написаны полностью доктором А.К. Гайтоном, причем каждое новое издание вы- ходило по плану в течение почти 40 лет. За эти годы учебник получил широкое распространение во всем мире и был переведен на 13 языков. Главной причиной беспрецедентного успеха книги была поразительная способность доктора Гайтона объяснять сложные физиологические про- цессы языком, хорошо понятным студентам. Основная цель А.К. Гайто- на — научить студентов физиологии, а не поразить коллег по профессии. Его стиль изложения всегда сохранял интонации преподавателя, говоря- щего со своими студентами. Мне посчастливилось работать с доктором А.К. Гайтоном в тесном со- трудничестве в течение почти 30 лет, я был удостоен чести помогать ему при подготовке 9-го и 10-го изданий. При подготовке 11-го издания моя цель была та же, что и в предыдущих изданиях — объяснить языком, лег- ко понятным студентам, как различные клетки, ткани и органы человече- ского тела работают вместе для поддержания жизни. Эта была трудная и увлекательная задача, поскольку быстрое расширение знаний физиоло- гии продолжает раскрывать новые тайны функций организма. Было раз- работано много новых методов для изучения молекулярной и клеточной физиологии. Мы все больше можем представить принципы физиологии с позиции молекулярных и физических наук, а не просто как ряд отдель- ных и необъяснимых биологических феноменов. Такое изменение при- ветствуется, но оно также делает необходимым пересмотр каждой главы. В этом издании я попытался сохранить прежнюю удобную для студен- тов унифицированную структуру текста и обеспечить достаточную пол- ноту изложения материала для того, чтобы студенты захотели использо- вать книгу в будущем как базу для своего профессионального роста. Я на- деюсь, что этот учебник передаст величие человеческого организма и многих его функций и будет стимулировать студентов к изучению фи- зиологию на протяжении всей их профессиональной деятельности. Фи- зиология обеспечивает связь между фундаментальными науками и меди- циной. Большим достоинством физиологии является то, что она объеди- няет индивидуальные функции различных клеток, тканей и органов всего тела в функциональное целое — человеческий организм. Действительно, организм человека гораздо больше, чем сумма его частей, и жизнь зави- сит от этой общей функции, а не от функции отдельных частей тела, изо- лированных от других. Это приводит нас к важному вопросу: как отдельные органы и системы объединяются для поддержания надлежащей функции всего организма? К счастью, наш организм снабжен обширной сетью механизмов регуляции с обратной связью, которые обеспечивают необходимое равновесие, без ко- торого мы не смогли бы существовать. Физиологи называют этот высокий xi FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page xi xii Предисловие уровень регуляции внутренней среды гомеостази- сом. Различные заболевания серьезно нарушают функциональное равновесие, ослабляя гомеоста- зис. Предельное нарушение даже одной функции делает невозможной жизнь всего организма. В свя- зи с этим важная цель этой книги — показать эф- фективность и красоту механизмов гомеостазиса, а также представить результаты нарушений их функций при болезни. Кроме того, мы стремились к максимально воз- можной точности. С этой целью были собраны раз- личные предложения и критические замечания многих физиологов, студентов и клиницистов все- го мира и использованы для проверки точности фактических данных и соответствия их тексту. Но при переработке многих тысяч битов информации вполне возможны ошибки, поэтому я хотел бы об- ратиться ко всем читателям с просьбой присылать информацию о замеченных ими ошибках или не- точностях. Физиологи понимают важность обрат- ной связи для надлежащей функции человеческого организма; точно также обратная связь важна для совершенствования учебника «Медицинская физио- логия». Многим людям, которые нам помогли при подготовке учебника, я выражаю искреннюю бла- годарность. Необходимо коротко объяснить некоторые особенности 11-го издания. Многие главы были пересмотрены в связи с необходимостью включе- ния новых физиологических данных, вместе в тем тщательно контролировалось общее количе- ство текста с целью ограничения объема книги, чтобы ее могли было эффективно использовать студенты медицинских вузов и специалисты в области здравоохранения. Изменены также мно- гие рисунки: теперь они представлены в более красочном виде. Новые литературные ссылки от- бирались, преимущественно, по представленным в них физиологическим принципам, качеству их собственной библиографии и их доступности. Использование этих библиографических ссылок могут дать возможность студенту получить пол- ное представление о современном состоянии практически всех областей физиологии. Другой особенностью является использование двух размеров шрифтов. Материал, напечатанный на полную колонку основным шрифтом, представ- ляет собой фундаментальную физиологическую информацию, которая потребуется студентам фак- тически во всех видах их медицинской и научной деятельности. Мелким шрифтом на более узком размере колонки напечатан материал нескольких типов. Во-первых, анатомическая, химическая и другая информация, необходимая для непосред- ственного обсуждения, но большинством студен- тов изучаемая подробнее в других курсах. Во-вто- рых, физиологическая информация, особо важная для определенных областей клинической медици- ны. В-третьих, информация, имеющая ценность для студентов, желающих изучить особые физио- логические механизмы более глубоко. Я хочу поблагодарить многих людей, которые помогли при подготовке этой книги, включая мо- их коллег по кафедре физиологии и биофизики Медицинского центра университета в Миссисипи, за их ценные предложения. Я также благодарен Ivadelle Osberg Heidke, Gerry McAlpin и Stephanie Lucas за их превосходные секретарские услуги и William Schmitt, Rebecca Gruliow, Mary Anne Folcher и остальным сотрудникам издательства Elsevier Saunders за редактирование учебника и отличное качество полиграфического исполнения. Наконец, я в громадном долгу перед Артуром Гайтоном за мою захватывающую карьеру в фи- зиологии, за его дружбу и великую привилегию участия в создании учебника «Медицинской фи- зиология», за вдохновение, которым он одарил всех, кто знал его. Джон Э. Холл FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page xii О Т Р Е Д А К Т О Р А И З Д А Н И Я Н А Р У С С К О М Я З Ы К Е Предложение выступить в качестве научного редактора перевода учебника «Медицинская физиология» Артура К. Гайтона и Джона Э. Холла на русский язык мною было воспринято как большая честь. В последнее десятилетие в нашей стране появилось много учебников по физиологии человека, написан- ных отечественными авторами. Каждый из этих учебников имеет свои досто- инства и недостатки. Очевидно, что издание зарубежного учебника на рус- ском языке предъявляет особые требования к нему и к авторам. Учебник «Медицинская физиология» А.К. Гайтона и Дж.Э. Холла широко из- вестен во всем мире и, естественно, в нашей стране. Как совершенно справед- ливо указывает Дж.Э. Холл в предисловии к учебнику, «главной причиной беспрецедентного успеха книги была поразительная способность доктора А.К. Гайтона объяснять сложные физиологические процессы языком, хорошо понятным студентам. При каждом издании учебника главной целью А.К. Гай- тона было научить студентов физиологии, а не поразить коллег по профес- сии. Его стиль изложения всегда сохранял интонации преподавателя, говоря- щего со своими студентами». Таким образом, данный учебник в первую оче- редь предназначен для студентов и аспирантов медицинских и биологических факультетов высших учебных заведений. Авторы не ограничились исключи- тельно данными, которые обычно относят к физиологии. Они постарались, насколько это необходимо, дать общие сведения о смежных областях, что, естественно привело к увеличению объема учебника. Большой объем учебни- ка в определенном смысле не является недостатком, а скорее достоинством, поскольку каждый может найти для себя полезную информацию: от основ- ных физических законов и химических процессов до изменений в организме человека при космических полетах или погружениях в глубины океана. Развитие любой науки определяется взаимодействием между эксперимен- тальными данными и теоретическими обобщениями. Не всегда можно согла- ситься с теми теоретическими обобщениями, которые предлагают авторы учебника. Поскольку основной коллектив переводчиков данного издания со- ставляют профессиональные физиологи, преподаватели кафедры физиоло- гии, вполне естественно, что у них при переводе возникало желание скоррек- тировать текст. Как научный редактор перевода я пытался пресечь эти попыт- ки и, по возможности, полностью сохранить дух и букву авторского текста, хотя и сам не всегда был согласен с авторами учебника. Можно было бы вы- нести эти замечания отдельно, но тогда была бы нарушена структура учеб- ника. Внимательный читатель легко увидит эти расхождения с традиционны- ми представлениями отечественной физиологии. Главное достоинство и значение учебника «Медицинская физиология» А.К. Гайтона и Дж.Э. Холла, как нам кажется, состоит в том, что он форми- рует основу клинического мышления будущего врача. Причем это формиро- вание осуществляется на базе современных знаний об организме: от физио- логии клеток до сложнейших форм поведения человека в окружающей сре- де. Большое количество клинических примеров, несомненно, помогает формировать клиническое мышление. Кроме того, читатель по достоинству оценит великолепное качество рисунков, которые облегчают восприятие и запоминание текста. Знакомясь с широким разнообразием вопросов, составляющих учебник, вы увидите, что развитие физиологии обеспечили сотрудники лабораторий многих стран мира. К сожалению, работы отечественных авторов единичны. При определенном критическом отношении к некоторым положениям этого учебника вдумчивый читатель сможет найти в нем много нового и по- лезного. Следует приветствовать решение издательства «Логосфера» издать знаменитый учебник «Медицинская физиология» А.К. Гайтона и Дж.Э. Холла на русском языке. Научный редактор В.И. Кобрин xiii FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page xiii xv Ч А С Т Ь I ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ: КЛЕТОЧНАЯ И ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Г Л А В А 1 Общие принципы функционирования организма и контроль состояния внутренней среды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Клетка как структурно функциональная единица живого организма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Внеклеточная жидкость как внутренняя среда организма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Гомеостатические механизмы основных систем организма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Гомеостаз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Транспорт и перемешивание внеклеточной жидкости. Кровеносная система . . . . . . . . . . . . 5 Источники поступления кислорода и питательных веществ во внеклеточную жидкость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Удаление конечных продуктов обмена . . . . . . . 6 Регуляция функций организма . . . . . . . . . . . . . . . 6 Воспроизведение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Регуляторные системы организма . . . . . . . . . . . . . . . 6 Примеры регуляторных механизмов . . . . . . . . . 6 Характеристики регуляторных систем . . . . . . . . 8 Кратко об автоматизме организма . . . . . . . . . . . . 10 Г Л А В А 2 Клетка и ее функции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Строение клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Структура клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Мембранные образования клетки . . . . . . . . . . 12 Цитоплазма и ее органеллы . . . . . . . . . . . . . . . 15 Ядро . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Ядерная мембрана . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 Ядрышки и образование рибосом . . . . . . . . . . 18 Сравнение животной клетки с доклеточными формами жизни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 Функциональные системы клетки . . . . . . . . . . . . . . . 19 Эндоцитоз — захват веществ клеткой . . . . . . . 19 Гидролиз чужеродных веществ, поступающих в клетку путем пиноцитоза и фагоцитоза. Роль лизосом . . . . . . . . . . . . . . 20 Синтез и образование структур клетки с помощью эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи . . . . . . . . . . 21 Извлечение энергии из питательных веществ. Роль митохондрий . . . . . . . . . . . . . . 22 Движения клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Амебоидное движение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Движение ресничек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Г Л А В А 3 Генетический контроль синтеза белка, клеточных функций и деления клеток . . . . 28 Гены в клеточном ядре . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Генетический код . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Транскрипция — перенос генетического кода из ядра с ДНК в цитоплазму на РНК . . . . . . . . . . . 31 Синтез РНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Транскрипция — сборка цепи РНК из нуклеотидов на матрице ДНК . . . . . . . . . . 32 Кодоны матричной РНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 Антикодоны транспортной РНК . . . . . . . . . . . . . 33 Рибосомная РНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Синтез белка на рибосомах. Трансляция . . . . 34 Синтез других веществ в клетке . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Регуляция активности генов и биохимических функций клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Генетическая регуляция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Регуляция внутриклеточных функций, опосредованная ферментами . . . . . . . . . . . . . 38 Клеточное деление также находится под контролем ДНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Деление клетки начинается с репликации ДНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Хромосомы и их репликация . . . . . . . . . . . . . . . 40 Митоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 Регуляция клеточного деления . . . . . . . . . . . . . . 41 Дифференцировка клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Апоптоз — запрограммированная гибель клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Злокачественное перерождение клеток . . . . . . . . . 43 Ч А С Т Ь I I ФИЗИОЛОГИЯ МЕМБРАНЫ. НЕРВЫ И МЫШЦЫ Г Л А В А 4 Транспорт веществ через клеточную мембрану . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 Липидный барьер и транспортные белки клеточной мембраны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 Диффузия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Диффузия через клеточную мембрану . . . . . . 49 Диффузия через белковые каналы и воротный механизм этих каналов . . . . . . . 49 Облегченная диффузия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 Факторы, влияющие на общую величину диффузии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 Осмос через избирательно проницаемые мембраны. Общая диффузия воды . . . . . . . . 53 Активный транспорт веществ через мембраны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 Первично активный транспорт . . . . . . . . . . . . . 56 Вторично активный транспорт. Котранспорт и контртранспорт . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 Активный транспорт через клеточные пласты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 Г Л А В А 5 Мембранные потенциалы и потенциалы действия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 Физические основы мембранных потенциалов . . . 60 Мембранные потенциалы, связанные с диффузией . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 Измерение мембранного потенциала . . . . . . . . . . . 62 Потенциал покоя нервных волокон . . . . . . . . . . . . . 63 С О Д Е Р Ж А Н И Е FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page xv xvi Содержание Происхождение нормального мембранного потенциала покоя . . . . . . . . . . 64 Потенциал действия нервного волокна . . . . . . . . . . 65 Электроуправляемые натриевые и калиевые каналы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Последовательность событий, лежащих в основе потенциала действия . . . . . . . . . . . . 68 Роль других ионов в развитии потенциала действия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 Возникновение потенциала действия . . . . . . . . 69 Распространение потенциала действия . . . . . . . . . 69 Полное восстановление градиента концентрации ионов натрия и калия после потенциалов действия. Важность энергетического метаболизма . . . . . . . . . . . . . . . . 70 Плато в некоторых потенциалах действия . . . . . . . 71 Ритмическая активность некоторых возбудимых тканей. Периодически повторяющийся разряд . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 Особые характеристики передачи сигналов в нервных стволах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 Возбуждение — процесс возникновения потенциала действия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 Рефрактерный период после потенциала действия, во время которого новый стимул не может вызывать возбуждение . . . . 74 Снижение возбудимости. Стабилизаторы и местные анестетики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 Регистрация мембранных потенциалов и потенциалов действия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 Г Л А В А 6 |