У ч е б н и к Медицинская физиология
 Скачать 0.86 Mb.
|
|
Относительный лимфоотток 0 2 4 2 0 –2 –4 –6 4 PИЖ (мм рт. ст.) 2 раза/ мм рт. ст. 7 раз/ мм рт. ст. Рис. 16–10 Взаимосвязь между давлением интерстициальной жидкости и лимфооттоком в нижней конечности собаки. Обратите внима ние, что лимфоотток достигает максимальной величины, когда давление интерстициальной жидкости (P ИЖ ) становится выше атмосферного давления (0 мм рт. ст.) (предоставлено Harry Gibson и Aubrey Taylor) возвращается в кровоток по лимфатическим со- судам. Далее приведена таблица, которая демонстри- рует принцип равновесия Старлинга. В этой та- блице для расчета используют среднее функцио- нальное капиллярное давление, величина которо- го по всей длине капилляра равна 17,3 мм рт. ст. мм рт. ст. Среднее значение сил, способствующих выходу жидкости из капилляра Среднее капиллярное давление 17,3 Отрицательное давление интерстициальной жидкости 3,0 Коллоидно-осмотическое давление интерстициальной жидкости 8,0 ИТОГО 28,3 Среднее значение сил, способствующих входу жидкости в капилляр Коллоидно-осмотическое давление плазмы 28 ИТОГО 28 Суммарный эффект действия средних сил Силы, способствующие выходу жидкости из капилляра 28,3 Силы, способствующие входу жидкости в капилляр 28 СИЛЫ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ ВЫХОД 0,3 ЖИДКОСТИ ИЗ КАПИЛЛЯРА (ЭФФЕКТИВНУЮ ФИЛЬТРАЦИЮ) ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 207 208 Часть IV Кровообращение в 2–5 раз превышает возможности лимфатиче- ской системы. Следовательно, жидкость начи- нает накапливаться в интерстициальном про- странстве и развивается отек. И наоборот, если давление в капиллярах пада- ет, реабсорбция жидкости в капилляры начина- ет преобладать над фильтрацией жидкости из капилляров. В результате объем крови в сосудах увеличивается за счет уменьшения объема ин- терстициальной жидкости. Различные вариан- ты нарушения распределения объемов жидко- сти и развитие отеков разного типа подробно обсуждаются в главе 25. Лимфатическая система Лимфатическая система представляет собой до- полнительный путь, по которому жидкость из интерстициального пространства поступает в кровь. Следует особо отметить, что только лим- фатическая система способна выводить из тка- невых пространств белки и другие высокомоле- кулярные вещества, которые не могут реабсор- бироваться непосредственно в кровеносные капилляры. Возвращение белков в кровь из ин- терстициального пространства является важ- нейшей функцией, при нарушении которой че- ловек может умереть через 24 ч. Лимфатические сосуды организма Почти все ткани организма имеют специальную систему лимфатических сосудов, которые отво- дят избыток жидкости непосредственно из ин- терстициального пространства. Исключением являются наружные слои кожи, центральная нервная система, эндомизиум мышц и кости. Однако даже в этих тканях имеются мельчайшие интерстициальные канальцы, называемые пре- лимфатическими, по которым интерстициаль- ная жидкость оттекает либо в лимфатическую систему, либо (из тканей головного мозга) в це- реброспинальную жидкость, а затем непосред- ственно в кровь. Необходимо отметить, что лим- фатические сосуды нижних конечностей и ни- жней части туловища формируют общий груд- ной проток, который затем впадает в венозную систему на уровне слияния левой внутренней яремной вены с левой подключичной веной, как показано на рис. 16–8. Лимфа от левой половины головы, левой руки и части грудной клетки также поступает в груд- ной проток, а затем в венозную систему. Лимфа от правой половины головы, правой руки и правой части грудной клетки оттекает в правый лимфатический проток (который суще- ственно меньше, чем грудной проток). Правый лимфатический проток впадает в венозную си- стему на уровне слияния правой внутренней яремной вены с правой подключичной веной. Концевые лимфатические капилляры и их проницаемость. Бо´льшая часть жидкости, которая фильтруется из артериального конца кровеносных капилляров, протекает в межклеточном пространстве и за- тем реабсорбируется в венозном конце кровенос- ных капилляров. Однако примерно 1/10 часть фильтрата поступает в лимфатические капилля- ры и возвращается в кровь по лимфатическим сосудам. Общий объем лимфы, образующийся в организме, составляет не более 2–3 л в сутки. Жидкость, которая возвращается в систему кровообращения по лимфатическим сосудам, имеет исключительно важное значение. Дело в том, что такие высокомолекулярные вещества, как белки, не могут абсорбироваться из тканей никаким другим способом. В то же время в лим- фатические капилляры они поступают практи- чески беспрепятственно. Причиной этого явля- ется специфическое строение лимфатических капилляров, показанное на рис. 16–9. На ри- сунке видно, что эндотелиальные клетки лим- фатических капилляров прикреплены к окружа- ющей соединительной ткани с помощью фик- сированных, или заякоренных, филаментов. В месте контакта соседних эндотелиальных кле- ток их края перекрываются таким образом, что образуют своеобразные створки, способные свободно открываться внутрь лимфатического Поры Лимфатические капилляры Собирательный сосуд Клапаны Рис. 16–11 Строение лимфатических капил ляров и собирательных лимфа тических сосудов (показаны кла паны) ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 208 Глава 16 Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы 209 капилляра и таким образом выполнять функ- цию миниатюрных клапанов. Интерстициаль- ная жидкость вместе с находящимися в ней кру- пными частицами открывает клапаны и посту- пает прямо в лимфатический капилляр. Однако жидкость не может покинуть капилляр, т.к. об- ратный ток жидкости закрывает клапаны, плот- но прижимая края клеток друг к другу. Таким образом, клапаны в лимфатической системе имеются как в мельчайших конечных капилля- рах, так и в более крупных лимфатических со- судах на всем их протяжении до места впадения в венозную систему. Образование лимфы Лимфа образуется из интерстициальной жидко- сти, которая поступает в лимфатические капил- ляры. Следовательно, первоначально лимфа имеет такой же состав, что и интерстициальная жидкость. Концентрация белков в интерстициальной жидкости большинства тканей составляет при- мерно 2 г/дл, поэтому концентрация белков в лимфе, оттекающей от этих тканей, соответ- ствует этой величине. Лимфа, образующаяся в печени, имеет более высокую концентрацию белков — около 6 г/дл, а лимфа кишечника — от 3 до 4 г/дл. Поскольку 2/3 объема лимфы об- разуется именно в печени и кишечнике, концен- трация белков в лимфе общего грудного прото- ка достигает 3–5 г/дл. Лимфатическая система является также одним из главных путей оттока питательных веществ, особенно жиров, которые всасываются в желу- дочно-кишечном тракте (см. главу 65). Действи- тельно, после приема пищи с высоким содержа- нием жиров их концентрация в лимфе грудного протока увеличивается иногда до 1–2%. И наконец, даже такие крупные частицы, как бактерии, проникают между эндотелиальными клетками лимфатических капилляров и таким путем попадают в лимфу. Во время прохожде- ния лимфы через лимфатические узлы эти ча- стицы практически полностью удаляются и раз- рушаются (см. главу 33). Скорость движения лимфы Через грудной проток человека в состоянии покоя лимфа протекает со скоростью около 100 мл/ч. Еще 20 мл лимфы поступает в систему кровооб- ращения по другим лимфатическим сосудам. В целом объемная скорость движения лимфы со- ставляет 120 мл/ч, или от 2 до 3 л в сутки. Влияние интерстициального давления на движение лим фы. На рис. 16–10 показано влияние давления интерстициальной жидкости на ток лимфы, из- меренный в нижней конечности собаки. Обра- тите внимание на очень низкий уровень лим- фооттока при более отрицательном давлении интерстициальной жидкости по сравнению с нормой: –6 мм рт. ст. Затем по мере увеличения давления до 0 мм рт. ст. (атмосферное давление) отток лимфы увеличивается более чем в 20 раз. Итак, любые факторы, которые увеличивают давление интерстициальной жидкости, увели- чивают также и отток лимфы, если лимфатиче- ские сосуды функционируют нормально. Таки- ми факторами являются: – увеличение давления в капиллярах; – уменьшение коллоидно-осмотического дав- ления плазмы; – увеличение коллоидно-осмотического дав- ления интерстициальной жидкости; – увеличение проницаемости капилляров. Все эти факторы приводят к сдвигу равнове- сия, вызывая выход жидкости из капилляров в интерстиций. При этом происходит увеличение объема интерстициальной жидкости, увеличе- ние давления интерстициальной жидкости, а также увеличение лимфооттока. На рис. 16–10 показано, что при увеличении давления интерстициальной жидкости до 1–2 мм рт. ст. (т.е. выше нулевого уровня) дальней- шее увеличение лимфооттока прекращается да- же несмотря на продолжающийся рост давле- ния. Дело в том, что увеличение давления ин- терстициальной жидкости вызывает не только поступление жидкости в лимфатические капил- ляры, но также и сдавление лимфатических со- судов, затрудняя отток лимфы. При высоком давлении эти два фактора почти полностью уравновешивают друг друга. Лимфатический ток при этом достигает максимальной величи- ны, что отражается в виде плато в верхней части кривой на рис. 16–10. Лимфатический насос увеличивает ток лимфы. Во всех лимфатических сосудах имеются клапаны. На рис. 16–11 показано типичное строение клапанов в собирательном лимфатическом сосуде, в кото- ром открываются лимфатические капилляры. Киносъемка лимфатических сосудов как у жи- вотных, так и у человека показала, что наполне- ние жидкостью и растяжение собирательных или более крупных лимфатических сосудов приводит к автоматическому сокращению глад- комышечной стенки сосудов. Более того, каж- дый сегмент лимфатического сосуда между по- следовательно расположенными клапанами действует как отдельный автоматический насос (помпа). Даже небольшое наполнение сегмента сосуда приводит к его сокращению, за счет этого жидкость, открывая клапаны, переходит в следующий сегмент сосуда. Наполнение сле- дующего сегмента несколькими секундами позд- нее приводит к его сокращению — и процесс со- кращения продолжается вдоль всех лимфатиче- ских сосудов, пока, наконец, лимфа не вольется ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 209 210 Часть IV Кровообращение в кровеносную систему. В крупных лимфатиче- ских сосудах, таких как грудной проток, лимфа- тический насос может создавать давление до 50 и даже до 100 мм рт. ст. Насосная функция, создаваемая периодическим сдавливанием лимфатических сосудов извне. В дополнение к периодическому сокращению сте- нок самих лимфатических сосудов внешние факторы, вызывающие периодическое сдавли- вание лимфатических сосудов, тоже способ- ствуют насосной функции. Перечислим основ- ные факторы в порядке их значимости: – сокращение окружающих скелетных мышц; – движение различных частей тела; – пульсация артерий, расположенных вблизи лимфатических сосудов; – периодическое сдавление тканей организма извне (например, массаж). Лимфатический насос становится очень эф- фективным во время физических упражнений. Лимфоотток при этом может увеличиваться в 10–30 раз. И наоборот, в состоянии покоя и мы- шечного расслабления лимфоотток становится медленным, почти нулевым. Насосная функция лимфатических капилляров. Конце- вые лимфатические капилляры также осуществ- ляют насосную функцию в дополнение к насос- ной функции крупных лимфатических сосудов. Как объяснялось в данной главе ранее, стенка лимфатических капилляров прочно связана с клетками окружающих тканей с помощью зая- коренных филаментов. Каждый раз, когда в тка- нях появляется избыток жидкости и начинается отек, филаменты растягивают стенку лимфати- ческих капилляров, и жидкость поступает в кон- цевые отделы капилляров через промежутки между эндотелиальными клетками. Затем, ког- да ткани сдавливаются внешними силами, дав- ление в капиллярах увеличивается, приводя к плотному смыканию перекрывающихся краев эндотелиальных клеток, что похоже на закры- тие клапанов. В результате лимфа из капилля- ров продвигается в собирательные лимфатиче- ские сосуды, вместо того чтобы возвращаться обратно в интерстиций через межклеточные промежутки. Эндотелиальные клетки в лимфатических ка- пиллярах также содержат несколько сократи- тельных актомиозиновых филаментов. В тка- нях некоторых животных (например, в крыльях летучих мышей) такие филаменты обеспечива- ют ритмические сокращения лимфатических капилляров наряду с ритмическими сокраще- ниями мелких кровеносных и более крупных лимфатических сосудов. Таким образом, впол- не возможно, что лимфатические капилляры вносят свой вклад в общую насосную функцию лимфатической системы. Общая характеристика факторов, определяющих лимфо отток. Все изложенное ранее позволяет сделать вывод, что движение лимфы определяют два главных фактора: (1) давление интерстициаль- ной жидкости; (2) активность лимфатического насоса. Следовательно, можно сказать, что ско- рость лимфооттока является результатом ум- ножения величины интерстициального давления на активность лимфатического насоса. Роль лимфатической системы в регуляции содержания белков в интерстициальной жидкости, а также объема и давления интерстициальной жидкости Итак, лимфатическая система функционирует как водосливный механизм, который возвраща- ет в систему кровообращения избыток жидко- сти и белков из межклеточных пространств. Следовательно, лимфатическая система играет центральную роль в регуляции: (1) содержания белков в интерстициальной жидкости; (2) объ- eма интерстициальной жидкости; (3) давления интерстициальной жидкости. Попытаемся объяс- нить, как взаимодействуют эти факторы. Во-первых, вспомним, что небольшое коли- чество белков постоянно проникает через стен- ку кровеносных капилляров в интерстиций. Это незначительное количество белков не может вернуться в кровь в венозном конце капилляров и накапливается в интерстициальной жидкости. Накопление белков, в свою очередь, приводит к повышению коллоидно-осмотического давле- ния интерстициальной жидкости. Во-вторых, увеличение коллоидно-осмотиче- ского давления интерстициальной жидкости сдвигает равновесие сил, действующих на стенку кровеносного капилляра, в пользу фильтрации жидкости из плазмы в интерстиций. Следова- тельно, благодаря осмотическому действию бел- ков жидкость перемещается в интерстициальное пространство и вызывает увеличение объема и давления интерстициальной жидкости. В-третьих, увеличение давления интерсти- циальной жидкости существенно увеличивает скорость образования и движения лимфы. Это приводит к удалению избыточного объема ин- терстициальной жидкости и белков, накопив- шихся в интерстициальном пространстве. Поскольку повышение концентрации белков приводит к увеличению объема и давления ин- терстициальной жидкости, возвращение избыт- ка белков и жидкости в кровоток с участием лимфатической системы становится достаточ- ным, чтобы уравновесить скорость поступления этих веществ из кровеносных капилляров в ин- терстиций. Таким образом, количественные по- казатели всех действующих факторов приходят ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 210 Глава 16 Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы 211 в состояние устойчивого равновесия. Они оста- ются в устойчивом, сбалансированном состоя- нии, пока что-нибудь не приведет к новому из- менению скорости выхода белков и жидкости из кровеносных капилляров. Значение отрицательного давления интерстициальной жидкости как фактора, удерживающего ткани организма в компактном состоянии Существует устоявшееся представление, что ткани организма удерживаются вместе за счет волокон соединительной ткани. Однако во мно- гих участках тела волокна соединительной тка- ни или слабо выражены, или отсутствуют. Это наблюдается в тех областях, где происходит скольжение одних тканей относительно других. Примером могут служить участки кожи на тыльной поверхности кисти или на лице. Но да- же в этих участках ткани удерживаются вместе благодаря отрицательному давлению интерсти- циальной жидкости, которое в действительно- сти представляет собой частичный вакуум. Если отрицательное давление в тканях исчезает, в ин- терстициальных пространствах накапливается жидкость и развивается отек. Механизмы разви- тия отека изложены в главе 25. Литература Aukland K., Reed R.K. Interstitial-lymphatic mechanisms in the control of extracellular fluid volume. Physiol Rev 73:1, 1993. D’Amico G., Bazzi C. Pathophysiology of proteinuria. Kidney Int 63:809, 2003. Dejana E. Endothelial cell-cell junctions: happy together. Nat Rev Mol Cell Biol 5:261, 2004. Frank P.G., Woodman S.E., Park D.S., Lisanti M.P. Caveolin, caveolae, and endothelial cell function. Arterioscler Thromb Vasc Biol 23:1161, 2003. Gashev A.A. Physiologic aspects of lymphatic contractile fun- ction: current perspectives. Ann N Y Acad Sci 979:178, 2002. Guyton A.C. Concept of negative interstitial pressure based on pressures in implanted perforated capsules. Circ Res 12:399, 1963. Guyton A.C. Interstitial fluid pressure: II. Pressure-volume cur- ves of interstitial space. Circ Res 16:452, 1965. Guyton A.C., Granger H.J., Taylor A.E. Interstitial fluid pressu- re. Physiol Rev 51:527, 1971. Guyton A.C., Prather J., Scheel K., McGehee J. Interstitial fluid pressure: IV. Its effect on fluid movement through the capil- lary wall. Circ Res 19:1022, 1966. Guyton A.C., Scheel K., Murphree D. Interstitial fluid pressure: III. Its effect on resistance to tissue fluid mobility. Circ Res 19:412, 1966. Guyton A.C., Taylor A.E., Granger H.J. Circulatory Physiology II. Dynamics and Control of the Body Fluids. Philadelphia: WB Saunders Co, 1975. Michel C.C., Curry F.E. Microvascular permeability. Physiol Rev 79:703, 1999. Miyasaka M., Tanaka T. Lymphocyte trafficking across high en- dothelial venules: dogmas and enigmas. Nat Rev Immunol 4:360, 2004. Oliver G. Lymphatic vasculature development. Nat Rev Immu- nol 4:35, 2004. Rippe B., Rosengren B.I., Carlsson O., Venturoli D. Transen- dothelial transport: the vesicle controversy. J Vasc Res 39:375, 2002. Taylor A.E., Granger D.N. Exchange of macromolecules across the microcirculation. In: Renkin EM, Michel CC (eds): Hand- book of Physiology. Sec. 2, Vol. IV. Bethesda: American Physiological Society, 1984, р. 467. ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 211 |