У ч е б н и к Медицинская физиология
 Скачать 0.86 Mb.
|
|
у ч е б н и к Медицинская физиология Артур К. Гайтон Заслуженный профессор кафедры физиологии и биофизики Медицинского Центра Миссисипского Университета Джексон, Миссисипи Джон Э. Холл Профессор и заведующий кафедрой физиологии и биофизики Медицинского Центра Миссисипского Университета Джексон, Миссисипи Допущено Учебно-методическим объединением по классическому университетскому образованию в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению «Биология» и специальности «Физиология» Москва «Логосфера» 2008 FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page iii Предупреждение. Знания и практический опыт в области меди- цинской физиологии постоянно развиваются. Новые исследова- ния и клинический опыт расширяют наши знания, поэтому мо- жет возникнуть необходимость в изменении методов диагности- ки, способов лечения и лекарственной терапии. В любом случае советуем читателям помимо этой книги обращаться к другим ис- точникам информации. При назначении больным лекарствен- ных средств необходимо ознакомиться с сопроводительной ин- струкцией, вложенной в упаковку, для уточнения рекомендован- ной дозы, способа и продолжительности применения, а также противопоказаний. Только профессионал, полагаясь на соб- ственный опыт и знания о больном, отвечает за постановку ди- агноза, определение дозировки и наилучшей схемы лечения для каждого пациента. По закону ни издатель, ни автор не несут ка- кой-либо ответственности за любой вред и/или ущерб, нанесен- ный людям или собственности в результате или в связи с любым использованием материала, содержащегося в этой книге. Все права защищены. Не допускается воспроизведение или распространение в любой форме или любым способом (элек- тронным или механическим, включая фотокопирование, видео- запись или любую систему хранения и поиска информации) без письменного разрешения издателя. Разрешение можно запро- сить непосредственно у Elsevier’s Health Sciences Rights Department в Филадельфии, Пенсильвании, США: телефон: (+1) 215 239 3804, факс: (+1) 215 239 3805, e-mail: healthpermissions@elsevier.com или on-line на http://www.elsevier.com. УДК 612 ББК 28.707.3 Г-14 Гайтон, А.К. Медицинская физиология / А.К. Гайтон, Дж.Э. Холл / Пер. с англ.; Под ред. В.И. Кобрина. — М.: Логосфера, 2008. — 1296 с. : ил. : 21,1 см. — ISBN 978-5-98657-013-6. В новом издании классического учебника «Медицинская физиология» сохра- нены все традиции А.К. Гайтона и Дж.Э. Холла в представлении ключевых кон- цепций физиологии в предельно ясной и привлекательной форме изложения. Учебник охватывает все главные системы организма человека, уделяя особое вни- мание их взаимодействию, вопросам гомеостазиса и патофизиологическим про- блемам и отражая самые последние сведения в области медицинской физиологии. Кроме того, последнее издание было усовершенствовано в соответствии с совре- менными требованиями: обновленный полноцветный дизайн делает книгу более привлекательной, облегчает понимание и усвоение информации; в качестве иллю- страций использовано более 800 рисунков, включая кардиограммы, полноцветные диаграммы, графики; из них более 300 — совершенно новых! В то же время учеб- ник «Медицинская физиология» сохраняет основные принципы изложения мате- риала всех предыдущих его изданий: он разделен на короткие, легко читаемые гла- вы; содержит много таблиц для быстрого ознакомления и анализа информации; в нем обсуждаются основные концепции, которые сопровождаются клинически- ми примерами, отражающими реальные ситуации; указана взаимосвязь патофи- зиологии с клинической медициной. Данное издание в первую очередь предназначено для студентов и аспирантов медицинских и биологических факультетов высших учебных заведений. УДК 612 ББК 28.707.3 Данное издание представляет собой перевод с английского оригинального издания Textbook of Medical Physiology. Перевод опубликован по контракту с издательством Elsevier Научное редактирование Доктор медицинских наук, профессор В.И. Кобрин Перевод с английского Косицкая О.Г. (главы 62–66); Кузнецова Т.Е. (главы 4–8, 32–42, 45–61); Монгуш М.И. (главы 67–83); Павлов Н.Б. (главы 43, 44, 84); Свешников Д.С., Образцова Е.Н. (главы 1–3, 25–31); Трубецкая Л.В. (главы 9–24) Г-14 © Elsevier Inc., 2006 This edition of Textbook of Medical Physio- logy 11e by Arthur C. Guyton & John E. Hall is published by arrangement with Elsevier Inc., New York, New York, USA © ООО «Логосфера», 2008 ISBN 978-5-98657-013-6 (рус.) ISBN 0-7216-0240-1 (англ.) FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page iv Моей семье за их огромную поддержку, терпение и понимание и за их любовь Артуру К. Гайтону за его талантливые и новаторские исследования, за его преданность делу образования, за то, что открыл для нас волнение и восторг физиологии, и за то, что служит вдохновляющим образцом для подражания FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page v Артур К. Гайтон, доктор медицины 1919–2003 FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page vi П А М Я Т И А В Т О Р А Внезапная гибель доктора А.К. Гайтона в автомобильной катастрофе 3 апреля 2003 г. ошеломила и опечалила всех, кому посчастливилось знать его. Артур Гайтон был гигантом в области физиологии и медици- ны, лидером среди лидеров, великим учителем мирового уровня и вдох- новляющим примером для подражания. Артур Клайфтон Гайтон родился в Оксфорде, штат Миссисипи, в семье доктора Билли С. Гайтона — весьма уважаемого специалиста по болезням глаз, уха, носа и горла, позднее ставшего деканом медицинской школы университета в Миссиссипи, и Кейт Смолвуд Гайтон — преподавателя ма- тематики и физики, которая до брака была миссионером в Китае. В дет- стве и юности Артур любил наблюдать за работой своего отца в клинике Гайтона, играть в шахматы и обмениваться сюжетами с Уильямом Фол- кнером, строить парусные шлюпки (одну из которых он позднее продал Фолкнеру). Кроме того, он создавал бесчисленные механические и элек- трические устройства, которые продолжал создавать в течение всей жиз- ни. Его блестящий ум проявился рано, когда он стал первым учеником в своем классе в университете штата Миссиссипи. Позднее он стал выдаю- щимся студентом Гарвардской медицинской школы, а затем аспирантом, когда начал осваивать хирургию в главном госпитале штата Массачусетс. Его медицинское образование дважды прерывалось: сначала в связи со службой во флоте во время Второй мировой войны, а затем в 1946 г. во время последнего года прохождения вторичной специализации из-за по- разившего его полиомиелита. Паралич правой ноги, левой руки и мышц плечевого пояса привел его в курортный город Уорм-Спрингс штата Джорджия, где А.К. Гайтон лечился девять месяцев. Здесь он применил свой изобретательный ум для создания первого моторизованного инва- лидного кресла с «рычагом управления», моторизованного подъемника для больных, специального фиксирующего устройства для ног и других аппаратов, предназначенных для инвалидов. А.К. Гайтон вернулся в Оксфорд, где посвятил себя преподавательской и научной деятельности в Медицинской школе университета в Миссисипи, и в 1948 г. был назначен на должность заведующего кафедрой физиологии. В 1951 г. его признали одним из десяти выдающихся людей нации. Вскоре по- сле переезда Медицинской школы университета Миссиссипи в город Джексон в 1955 г. А.К. Гайтон разработал одну из первых всемирных про- грамм исследований сердечно-сосудистой системы. Замечательная жизнь ученого, литератора и преданного отца подробно описана в биографии, из- данной в 1989 г. [1]. Выдающийся физиолог. Научное наследие Артура Гайтона, представлен- ное в 600 статьях и 40 книгах, является легендарным и позволяет считать его одним из самых выдающихся физиологов истории. Его исследования охватили фактически все аспекты проблемы регуляции сердечно-сосуди- стой системы и послужили основой многих плодотворных концепций, которые ныне являются неотъемлемой частью нашего понимания сердеч- но-сосудистых нарушений, таких как артериальная гипертензия, сердеч- ная недостаточность и отек. Трудно обсуждать сердечно-сосудистую фи- зиологию, не учитывая представлений А.К. Гайтона о сердечном выбро- се и венозном возврате, отрицательном давлении интерстициальной жидкости и регуляции объема жидкости в тканях и отеке, регуляции тка- невого кровотока и саморегуляции кровотока во всем организме, о нат- рийурезе в зависимости от почечного давления и долговременной регу- ляции кровяного давления. Действительно, его концепции о регуляции сердечно-сосудистой системы представлены фактически в каждом значи- мом учебнике физиологии. Эти концепции стали настолько известными, что иногда забывают об их происхождении. vii FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page vii viii Памяти автора Одним из самых важных научных достижений доктора А.К. Гайтона было применение им техни- ческих принципов и системного анализа к сердеч- но-сосудистой регуляции. Он использовал мате- матические и графические методы для количе- ственной оценки различных аспектов функции системы кровообращения еще до того, как стали широко доступны компьютеры. А.К. Гайтон соз- давал аналоговые компьютеры и был новатором в области применения анализа сложных систем для моделирования сердечно-сосудистой системы до появления цифровых вычислительных машин. Использование компьютеров в научных исследо- ваниях дало ему возможность расширить модели сердечно-сосудистой системы и включить в них, наряду с функциями сердца и сосудов, почки и жидкости тела, гормоны и вегетативную нервную систему [2]. А.К. Гайтон провел также первый все- сторонний системный анализ регуляции кровяно- го давления. Этот уникальный подход к физиоло- гическому исследованию предшествовал появле- нию биомедицинской инженерии, которую Артур Гайтон помогал внедрить и продвинуть в физио- логию, способствуя превращению дисциплины в количественную, а не описательную науку. Дань гению Артура Гайтона — широкое призна- ние его концепций регуляции сердечно-сосуди- стой системы. Эти концепции, казавшиеся сначала «еретическими», стимулировали исследователей во всем мире проверить их экспериментально. В настоящее время многие из его представлений о механизмах регуляции сердечно-сосудистой систе- мы являются неотъемлемой частью учебных про- грамм большинства курсов медицинской физио- логии. Они продолжают быть фундаментальными для нескольких поколений физиологов, исследую- щих сердечно-сосудистую систему. Доктор А.К. Гайтон получил более 80 высших наград от разнообразных научных и гражданских организаций и университетов всего мира, особен- но за исследования в области физиологии сердеч- но-сосудистой системы. Среди них премия Уигер- са Американского физиологического общества, премия фирмы «СИБА» от Совета по исследова- нию высокого кровяного давления, премия Уи- льяма Гарвея от Американского общества арте- риальной гипертензии, премия за научные дости- жения Американской сердечной ассоциации и премия фирмы «Мерк, Шарп и и Доум» Междуна- родного общества артериальной гипертензии. Не удивительно, что в 1978 г. А.К. Гайтон был при- глашен Королевским колледжем врачей в Лондо- не для чтения лекции в честь 400-й годовщины со дня рождения Уильяма Гарвея, открывшего кро- вообращение. Любовь доктора А.К. Гайтона к физиологии бы- ла превосходно сформулирована в его президент- ском адресе, посвященном Американскому физио- логическому обществу в 1975 г. [3], соответственно названному «Физиология, Красота и Философия». Позвольте мне процитировать лишь одно предло- жение из этого адреса: «Что другой человек, будь он богословом, юристом, доктором медицины, физиком, или кем бы то ни было, знает больше, чем ты, фи- зиолог, о жизни? Ведь физиология — истинное объяс- нение жизни. Какой другой предмет обсуждения мо- жет быть более пленительным, более захватываю- щим, более привлекательным, чем сама жизнь?» Великий учитель. Научные достижения доктора Ар- тура Гайтона легендарны, однако его педагогиче- ская деятельность, вероятно, имела еще большее значение. Одно то, что он и его замечательная же- на Рут воспитали десять детей, ставших выдающи- мися врачами, — замечательный педагогический успех. Восемь детей Гайтона закончили Гарвард- скую медицинскую школу, один — Медицинскую школу университета Дьюка и один — Медицин- скую школу университета Майами после получе- ния степени доктора философии в Гарварде. В статье, опубликованной в Reader’s Digest в 1982 г., была ярко описана их удивительная семейная жизнь [4]. Успех детей Гайтона не был случайным. Фило- софией образования для доктора А.К. Гайтона был девиз «Обучение через действие». Дети участвова- ли в бесчисленных семейных проектах, таких как проектирование и строительство дома и системы отопления, плавательного бассейна, теннисного корта, парусных шлюпок, детских колясок и элек- трических автомобилей, бытовых технических приспособлений и электронных аппаратов для их инструментальной компании в Оксфорде (Oxford Instruments Company). Телевизионные програм- мы, такие как «Доброе утро, Америка» и «20/20», описали замечательную домашнюю атмосферу, созданную Артуром и Рут Гайтон для воспитания детей. Преданность А.К. Гайтона семье превосход- но выражена в посвящении к его учебнику «Меди- цинская физиология»[5]: Моему отцу за его бескомпромиссность, которой я руководствуюсь в жизни Моей маме за ее способность увлечь своих детей миром интеллектуальных ценностей Моей жене за ее изумительную преданность семье Моим детям за увлеченность полезным делом. Доктор А.К. Гайтон был превосходным препо- давателем университета в Миссисипи, где работал более 50 лет. Всегда занятый административными обязанностями, научными исследованиями, под- готовкой к печати своих трудов и преподаватель- ской деятельностью, он никогда не отказывался поговорить с оказавшимся в затруднении студен- том. А.К. Гайтон не принимал приглашений про- читать престижную лекцию, если это противоре- чило расписанию его учебной работы. Его вклад в образование в большой степени связан со многими поколениями аспирантов и докторантов по физиологии. Он обучал более 150 ученых, по крайней мере, 29 из которых стали за- ведующими собственных кафедр, а 6 — президен- тами Американского физиологического общества. FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page viii Памяти автора ix А.К. Гайтон поддерживал в студентах веру в их способности и подчеркивал свое убеждение, что «в мире науки действительно успешны лишь те, кто постоянно занимается самообразованием». Он на- стаивал, чтобы его ученики свои эксперименталь- ные данные интегрировали в широкую концепту- альную структуру, включающую другие взаимо- действующие системы. Такой подход обычно позволял им совершенствовать количественный анализ и лучше понимать изучаемые физиологи- ческие системы. Не было более плодовитого педа- гога в подготовке лидеров физиологии, чем Артур Гайтон. Учебник «Медицинская физиология» доктора Ар- тура Гайтона, впервые изданный в 1956 г., быстро стал самым востребованным в мире учебником по этой дисциплине. А.К. Гайтон обладал даром объяснять сложные понятия так ясно и занима- тельно, что изучение физиологии превращалось почти в забаву. Он написал книгу не для того, что- бы произвести впечатление на коллег по профес- сии, а чтобы учить своих студентов. Популярность учебника среди студентов сделала его наиболее широко используемым учебником физиологии в истории. Одного этого достижения достаточно для утверждения его наследия. Учебник «Медицинская физиология» начал свое существование в виде лекционных записей, по- явившихся в начале 1950-х, когда доктор А.К. Гай- тон преподавал весь курс физиологии для студен- тов-медиков в Миссисипском университете. Он узнал о трудностях с учебниками у студентов и на- чал раздавать им копии своих лекций. Описывая свои впечатления, доктор А.К. Гайтон утверждал: «Многие учебники по медицинской физиологии стали дискурсивными*. Пишут их преимуще- ственно преподаватели физиологии для других преподавателей языком, понятным преподавате- лю, но трудно воспринимаемым обычным студен- том, изучающим медицинскую физиологию[6]». Своим учебником «Медицинская физиология», переведенным на 13 языков, А.К. Гайтон, вероят- но, сделал для преподавания физиологии в мире больше, чем любой другой человек. В отличие от большинства известных учебников, часто имею- щих 20 или более авторов, первые восемь изда- ний были полностью написаны самим доктором А.К. Гайтоном — случай беспрецедентный для любого большого медицинского учебника. За его громадный вклад в медицинское образование доктор А.К. Гайтон в 1996 г. получил премию Абрахама Флекснера от Ассоциации американ- ских медицинских колледжей (AAMC). Согласно AAMC, Артур Гайтон «...в течение прошлых 50 лет оказал беспрецедентное влияние на медицин- ское образование». Кроме того, в его честь Аме- риканское физиологическое общество учредило ежегодную премию Артура Гайтона за заслуги в области преподавания. Вдохновляющий образец для подражания. Дости- жения доктора А.К. Гайтона выходят далеко за пределы науки, медицины и образования. Он был вдохновляющим образцом для подражания как в жизни, так и в науке. Никто не оказал боль- шего вдохновляющего влияния на мою научную карьеру, чем доктор А.К. Гайтон. Он учил своих студентов не только физиологии, а гораздо боль- шему — он учил нас жизни, не столько тем, что говорил, но своим необыкновенным мужеством и верностью высочайшим стандартам. У А.К. Гайтона была особая способность увле- кать людей своей неукротимой силой духа. Хотя у него были серьезные проблемы в связи с полио- миелитом, те из нас, кто с ним работал, никогда не воспринимал его как инвалида. Нам приходи- лось стараться не отставать от него! Его блестя- щий ум, его неутомимая преданность науке, об- разованию и семье, его личность очаровывали студентов и стажеров, коллег по профессии, по- литических деятелей, деловых лидеров и факти- чески каждого, кто знал его. Он не поддавался по- следствиям полиомиелита. Его мужество бросало нам вызов и вдохновляло нас. Он ожидал только лучшего и каким-то образом находил самое луч- шее в людях. Мы приветствуем великолепную жизнь Артура Гайтона, сознавая, что в неоплатном долгу перед ним. Он передал нам творческий и новаторский подход к исследованию и много новых научных концепций. Он предоставил бесчисленным сту- дентам во всем мире возможность понять физио- логию, а многим из нас подарил захватывающую научную карьеру. Он вдохновлял нас своей пре- данностью образованию, уникальной способно- стью открывать лучшее в окружающих людях, те- плой и щедрой душевностью и мужеством. Это невосполнимая потеря для нас, но он останется в нашей памяти как яркий пример самого лучшего в человеке. Артур Гайтон был реальным героем мира, и его наследие будет жить вечно. Джон Э. Холл |